陳明輝，趙中華，惠剛盈，宋子龍，吳相菊

(1. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091；2. 國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091；3. 北京市植物園，北京 100093；4. 吉林省林業(yè)實驗區(qū)國有林保護中心，吉林 蛟河 132517)

森林結構體現(xiàn)了林木個體 (結構要素)及其屬性 (種類、大小、位置) 的連接方式[1]，森林結構的異質(zhì)性可使森林群落中樹種多樣性增加，促使森林具有更高的穩(wěn)定性及完整性[2-3]，維持森林結構多樣性同時被認為是保護生物多樣性的最佳途徑[4-7]。森林生態(tài)系統(tǒng)具有典型的三維特征，組成林分整體的林木個體及其在空間中的排列方式?jīng)Q定了森林系統(tǒng)的屬性特征以及功能[8-9]，分析群落中種群個體在空間中的分布狀態(tài)，以及林木個體與其周圍相鄰木的組織方式、種內(nèi)種間相互關系以及所處生境的異質(zhì)性是近年來森林生物物理結構研究的熱點之一。

由于環(huán)境的異質(zhì)性、林木間的競爭、種子傳播機制等多種因素導致林木位置分布的多樣性，采用點格局分析方法可描述林木位置隨尺度的變化特征[10-14]，如運用Ripley K 函數(shù)，O-ring 統(tǒng)計，雙相關函數(shù)等分析林木的空間分布格局和不同樹種的空間相關性，但這些方法大多數(shù)僅對林木的位置信息進行了分析，沒有包含林木的其它屬性，很難與具體的生態(tài)學過程相聯(lián)系。將樹種、胸徑、樹高、冠幅和存活狀態(tài)等屬性標記在林木的位置上，采用標記點格局分析方法即可描述林木屬性隨尺度變化的特征[15-18]，如運用標記相關函數(shù)和標記變異函數(shù)分析樹種、胸徑、樹高或徑向生長在相應尺度上林木屬性的相似性和空間自相關性[19-20]，可以提供更多的森林空間結構信息。此外，還可以通過構建標記來分析林木間的關系。構建標記通常有差異標記、比例標記、產(chǎn)量標記等，郝珉輝等[20]以林木生長量為標記，運用標記相關函數(shù)研究了闊葉紅松林林木生長的空間相關性，認為樹種生長特征的空間關聯(lián)格局具有明顯的生境依賴性。Pommerening 等[17,21-22]基于標記相關函數(shù)的構造原理，提出了標記混交度和標記大小分化二階特征函數(shù)，有效避免了NNSS方法中相鄰木選擇數(shù)量的問題，可解釋林分中樹種的排列狀態(tài)和大小分化隨尺度變化的情況，同時，對一些生態(tài)學過程和假說具有一定的分析和解釋能力[23-24]，Wang 等[25]運用標記混交度二階結構特征發(fā)現(xiàn)闊葉紅松林中大樹具有較大的混交度，在一定程度上解釋了負密度效應假說。本研究運用單變量雙相關函數(shù)分析4 塊面積為1 hm2的闊葉紅松林每木定位樣地的林木分布格局特征，然后運用標記雙相關函數(shù)、標記變異函數(shù)、標記混交度二階特征和標記大小分化階特征函數(shù)聯(lián)合分析樹種和林木大小分化特征，從不同的角度分析不同類型闊葉紅松林的空間結構特征，探討闊葉紅松林結構形成的生態(tài)過程，以期為進一步保護和培育闊葉紅松林，維持生物多樣性提供參考。

1 研究區(qū)及樣地概況

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省吉林市蛟河林業(yè)實驗區(qū)管理局東大坡經(jīng)營區(qū)內(nèi)，43°51′～44°05′ N, 127°35′～127°51′ E，氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L山地氣候，分布最廣的地帶性土壤是肥力較高的暗棕壤，植被類型屬于溫帶針闊混交林區(qū)域——溫帶針闊混交林地帶—長白山地紅松、杉松針闊混交林區(qū)，主要針葉樹種有：紅松 (Pinus koraiensisSieb. et Zucc.)、魚鱗云杉(Picea jezoensisvarmicrosperma(Lindl))、杉松(Abies holophyllaMaxim) 、 和 臭 冷 杉(Abies nephrolepis(Trautv) Maxim.)；主要闊葉樹種有：核桃 楸(Juglans mandshuricaMaxim) 、 水 曲 柳(Fraxinus mandshuricaRupr.)、色木槭 (Acer monoMaxim.)、千金榆 (Carpinus cordataBl.)、白扭槭(Acer mandshuricaMaxim.)、紫椴 (Tilia amurensisRupr.)、暴馬丁香(Syringa reticulatevar.mandshurica(Maxim. Hara))、蒙古櫟 (Quercus mongolicaFisch.)、青楷槭 (A. tegmentosumMaxim)等；常見下木有刺五加(Acanthopanax senticossus(Rupr. et Maxim)Harms)、楔葉繡線菊窄葉變種(Spiraea canescensvar.sublanceolataRehd.) 和胡枝子(Lespedeza bicolorTurcz)、等；主要草本植物有蕨類(Adiantumspp.)、小葉芹(Aegopodium alpestreLedeb.)、苔草(Carexspp.) 、 山 茄 子(Brachybotrys paridiformisMaxim.)、蚊子草(Filipendulaspp.)等。

1.2 樣地設置與調(diào)查

2007 年5 月到2008 年10 月期間，根據(jù)蛟河林業(yè)實驗區(qū)管理局東大坡經(jīng)營區(qū)林班劃分情況，在現(xiàn)地踏查的基礎上，在試驗區(qū)建立了4 塊面積為100 m × 100 m 的固定樣地，運用全站儀對樣地內(nèi)胸徑大于5 cm 的林木進行定位，調(diào)查林木的胸徑、樹種、樹高等，同時記載林分的郁閉度、坡度、坡向等因子；在樣地內(nèi)四角及中心設置了5 個10 m × 10 m 的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的幼苗、幼樹情況。在內(nèi)業(yè)分析時，將樣地按樹種斷面積的組成情況依次編號為A、B、C、D(表1)，4 塊樣地代表了4 種類型的闊葉紅松林，即樣地A 為核桃楸和沙松為主的針闊混交林，樣地B 為以核桃楸、水曲柳和紅松為主的針闊混交林，樣地C 為水曲柳和紅松為主的針闊混交林，樣地D 為以核桃楸、色木槭和沙松為主的針闊混交林。

2 研究方法

2.1 林木空間分布格局及大小相關二階特征函數(shù)

單變量雙相關函數(shù)（UPCF）g(r)、標記相關函數(shù)（MCF）(r)和 標 記 變 異 函 數(shù)(MVF)(r)等3 個函數(shù)在以往的研究中已經(jīng)應用很多[19-20]，其中，g(r) 用來分析林木的空間點格局；(r)和(r)用來分析群落標記特征（如林木大小等）的空間相關性特征，二者采用不同的測試函數(shù)和歸一化方法，(r)以標記屬性特征的乘積作為測試函數(shù)，即f2(mi,mj)=mimj， 相應的期望值為林分算術平均胸徑的平方（μ2）；當(r)＜1，表明在距離為r的范圍內(nèi)的林木大小屬性特征趨向于小于平均值；當(r)＞1時 ，距離為r的范圍內(nèi)的林木標記特征趨向于大于平均值；而則表達標記特征隨著尺度的變異程度，其測試函數(shù)為當時 ，表明在距離為r的范圍內(nèi)相似大小林木有聚集的特征；當時，表明在距離為r的范圍內(nèi)相似大小林木間排斥，而不同大小的林木聚集。

表1 4 塊樣地林分基本特征Table 1 The basic characteristics of fourdifferent samples

2.2 標記大小分化度及標記混交度二階特征

Pommerening 等[21]基于標記相關函數(shù)的構造原理，以Gadow 提出的簡單混交度及大小分化度分別作為測試函數(shù)[26]，其中，標記大小分化度二階特征測試函數(shù)表達式為：

式中，m1和m2是標記在兩個不同林木位置上的林木大小定量屬性值，由于林木胸徑測量容易且能夠穩(wěn)定代表林木的大小屬性特征，因此本研究中以林木胸徑值計算。林分中每株樹可作為參照樹，將其胸徑值（m1） 與其距離為r的相鄰木（m2）進行比較，可構建標記大小分化二階特征檢驗函數(shù)：

式中，x1和x2是在所觀測的窗口中兩個任意的點。k為Epanechnikovkenel 核 函 數(shù)，A(Wx1∩Wx2)為Wx1與Wx2相交面積，用于矩形樣地的邊緣矯正。當標記大小分化度(r)=1時，表示群落中林木大小隨機分布；當(r)＞1時，表示群落中不同大小林木個體聚集或相似大小林木排斥；當^ τ(r)＜1時，表示群落中相似大小林木個體聚集或不同大小林木個體排斥。ET為期望大小分化度，其計算過程首先將樣地中林木胸徑由小到大進行排序：然后定義一個累加變量Di，其表達式為：

根據(jù)樣地林木數(shù)量N及上式中的Di可得到林分期望大小分化值為：

同樣，將混交度的指示函數(shù)作為測試函數(shù)可構建標記混交度二階特征。其中測試函數(shù)表達式為：

式中，m1和m2是標記在兩個不同位置上的林木樹種屬性值。式（5）為指示函數(shù)，當m1和m2為不同樹種時，Mi值為1，否則其值為0。

標記混交度二階特征檢驗函數(shù)表達式為：

式中，x1、x2是在所觀測的窗口中兩個任意的點。A為 邊緣矯正權重，kh為Epanechnikovkenel核函數(shù)。EM為期望混交度，因此當標記混交度的(r)的值等于1 時，表達了群落中的樹種間隨機分布；當(r)＞1時，表達了不同樹種聚集或同種排斥；當時，為相同樹種聚集或不同樹種間負相關。其中，林分的期望混交度計算為：

其中s為樹種數(shù)，N為樣地林木株數(shù)，Ni為第i個樹種的林木個數(shù)。

2.3 零模型檢驗及數(shù)據(jù)計算

本研究在進行二階特征乘積密度估計時采用Epanechnikovkenel 函數(shù)（kh），其中kh的帶寬既不能設置的太窄，也不能太寬，太窄時包含在圓環(huán)中的點太少，會造成隨機波動，而太寬時包含太多的點，則會忽視了所關注的尺度距離r處的特征。本研究根據(jù)樣地的密度將帶寬統(tǒng)一設置為2 m。在進行林木分布格局分析時，采用完全空間隨機過程（CSR）均質(zhì)泊松過程作為零模型；在對標記胸徑二階特征分析時，采用隨機標記零模型，即保持林木的位置坐標不變，將標記屬性隨機分配到林木的位置上[17]。在進行標記混交度二階特征分析時，采用了隨機疊加或種群獨立性檢驗[17,21,27]；對于多樹種混交的林分而言，設置一組樹種的位置固定不變，移動另一組樹種，兩組樹種林木個數(shù)約為總數(shù)的一半。對于標記大小分化二階特征分析時仍隨機標記零模型。運用蒙特卡洛完全隨機分布模型重復1 000 次，模擬產(chǎn)生95%的置信區(qū)間，并繪制上限和下限分別為2.5%和97.5%的包跡線，對標記函數(shù)結果偏離隨機狀態(tài)的進行顯著性檢驗。

在數(shù)據(jù)計算和分析時，均使用R 統(tǒng)計軟件進行。標記雙相關函數(shù)、標記變異函數(shù)、標記混交度和標記大小分化度相關代碼文件可在Pommerening森林生物實驗室（Pommerening's Forest Biometrics Lab）獲得。為避免邊緣效應對結果的影響，采用NN1 方法進行邊緣校正[28]。

3 結果與分析

3.1 不同類型闊葉紅松林林木分布格局

單變量雙相關函數(shù)g(r) 結果表明（圖1），4 塊樣地中的林木分布格局存在一定的差異。樣地A 中的林木在r= 5～8 m 的尺度上和r大于10 m的尺度上，林木呈現(xiàn)顯著聚集的格局特征；樣地B 中林木的分布格局整體上為隨機分布；樣地C 和樣地D 分別在r= 8～11 m 和r= 7～12 m 的尺度上呈現(xiàn)顯著聚集分布的趨勢，而在其他尺度上林木的分布格局為隨機分布。

圖1 樣地林木分布格局隨尺度變化Fig. 1 Spatial distribution pattern of trees with scale

3.2 不同類型闊葉紅松林標記胸徑二階特征

3.2.1 不同類型闊葉紅松林標記胸徑相關函數(shù)特征 以胸徑為標記的相關函數(shù)表明（圖2 左），樣地A中的林木在r= 0～50 m 的觀察尺度上，標記胸徑相關函數(shù)(r)的觀測值都小于1，同時在r=0～8 m 和r= 13～33 m 的尺度上小于隨機標記零模型，表明成對相鄰木具有小樹特征；樣地B、C 和D 標記相關函數(shù)結果非常類似，即(r)的觀測值在小尺度上小于1，隨著研究尺度的增加，(r)的觀測值在1 附近波動，說明這幾個樣地中的林木在小尺度上表現(xiàn)出相鄰木多為小樹，其中，樣地B、C 和D 分別在r= 0～8 m，r= 0～7 m 和r= 0～6 m 的尺度上較為顯著，而在其它尺度上林木的胸徑大小隨機分布。

圖2 不同類型闊葉紅松林胸徑標記二階特征Fig. 2 Second-order characteristics of DBH markers in different types of broad-leaved Korean pine forests

3.2.2 不同類型闊葉紅松林胸徑標記變異特征 標記胸徑變異函數(shù)結果表明（圖2 中），樣地A 中的林木在r= 0～50 m 的觀察尺度上，(r)的觀測值均都小于1，說明樣地A 中的林木在對應尺度上林木具有相似胸徑聚集的趨勢，隨機標記零模型檢驗表明，在r= 25～33 m 的尺度上這種趨勢較為顯著。樣B 和樣地C 中的林木在r= 0～50 m 的觀察尺度上，標記胸徑變異函數(shù)(r)的觀測值始終變化在1 的附近波動，完全落入了包跡線內(nèi)，表明這2 塊樣地內(nèi)林木胸徑大小相關性不明顯；樣地D 內(nèi)的林木在標記胸徑變異函數(shù)(r)的觀測值在小尺度上小于1，隨著尺度的增加趨向于在1 的附近波動，樣地D 內(nèi)的林木在r= 0～9 m 的尺度上呈現(xiàn)顯著的空間正自相關，即相似胸徑大小的林木聚集分布，而在其它尺度上林木胸徑大小呈現(xiàn)空間上不相關的特征。

3.2.3 不同類型闊葉紅松林標記大小分化二階特征 不同類型闊葉紅松林標記大小分化二階特征函數(shù)表明（圖2 右），4 塊樣地中的林木大小分化特征并未完全落在零模型內(nèi)，說明4 塊樣地內(nèi)不同大小林木的分布并非是完全隨機分布的格局。其中，樣地A 內(nèi)林木的標記大小分化二階特征函數(shù)(r)觀測值在不同尺度下小于1，說明林木胸徑的大小分化度顯著小于期望大小分化度，相似大小的林木聚集在一起；樣地B 和D 樣地內(nèi)林木的標記大小分化度二階特征表現(xiàn)出類似的趨勢，即這2 塊樣地僅在小尺度上表現(xiàn)出相似大小林木顯著聚集的特征，對應的尺度分別為r= 4～6 m 和r= 0～12 m；同時樣地D 內(nèi)林木的標記大小分化度在r= 0～12 m的尺度上觀察值與期望值相差較大。與其他樣地不同，樣地C 內(nèi)林木的標記大小分化度二階特征函數(shù)(r)的值在r= 0～5 m 的尺度上大于1，表明林木胸徑的大小分化度大于期望大小分化度，意味著不同大小的林木聚集在一起，即小樹與大樹吸引，小樹與小樹排斥。

3.3 不同類型森林標記混交度二階特征

根據(jù)隨機疊加（或種群獨立性）零模型（圖3）結果表明，4 塊樣地內(nèi)的樹種整體分布屬于完全隨機分布，標記混交度二階函數(shù)(r)的觀測值在一定的尺度范圍內(nèi)均小于1，并且隨著研究尺度的增加，其值逐漸接近于1，說明各樣地林木的樹種在相應的尺度上存在同種聚集的現(xiàn)象，隨著尺度的增加，樣地中林木的樹種分布逐漸趨于隨機分布。此外，從各樣地的標記混交度二階特征函數(shù)值還可以看出，各樣地(r)值在小于1 的范圍內(nèi)曲線變化總體趨勢不同，樣地A 和C 的(r)值在相應的尺度上從最小值逐漸增加到接近于1，樣地B 和樣地D 的(r)值在相應的尺度上先迅速增加，然后平緩地接近1，說明不同類型的闊葉紅松林盡管都在一定尺度上存在著相同樹種聚集的現(xiàn)象，但其范圍和變化趨勢存在明顯差異。

圖3 不同類型標記混交度二階特征Fig. 3 The second-order characteristics of mark mingling in different types of Korean pine broad-leaved forest

4 討論

本研究分析了不同類型闊葉紅松林林木分布格局和標記二階結構特征，發(fā)現(xiàn)不同類型的闊葉紅松林的林木分布格局、大小分化標記二階特征差異明顯，特別是水曲柳紅松林在小尺度上表現(xiàn)出了明顯的小樹與大樹吸引，小樹與小樹排斥的特征，明顯不同于其他3 個類型，這可能與紅松闊葉林的發(fā)育階段及干擾程度有關。在4 種闊葉紅松林中，水曲柳紅松林中的紅松比例最高，達到了2 成，根據(jù)李景文的研究，紅松闊葉林中闊葉樹的伴生作用主要發(fā)生在紅松發(fā)育的前期和中期，在這一范圍內(nèi)，紅松的株數(shù)極少；隨著紅松的發(fā)育，闊葉樹逐步退出群落或者是長壽命的闊葉樹與紅松之間經(jīng)過競爭，逐漸達到一種穩(wěn)定的狀態(tài)，從而在小尺度上形成大樹與小樹聚集分布的特征[29]。闊葉紅松林的標記混交度特征表明不同類型的闊葉紅松林樹種分布整體上呈現(xiàn)隨機分布，但在小尺度上存在同種聚集的現(xiàn)象，其范圍和變化趨勢存在明顯差異，這進一步說明了不同類型的闊葉紅松林處于不同的發(fā)育階段，相同樹種聚集程度較高的林分還處于發(fā)育的早期階段，更新主要發(fā)生在母樹周圍；而聚集程度較低的林分是演替的結果，相同樹種已經(jīng)發(fā)生自疏現(xiàn)象，其他樹種的種子由不同媒介傳播，并在一定的范圍內(nèi)更新。根據(jù)分析結果可以推測，水曲柳紅松林可能處于紅松發(fā)育的中期或者在歷史上受到的干擾程度較小，而其它3 種類型的闊葉紅松林處于發(fā)育的早期或者在歷史上受到的干擾程度較大，林木間的自疏作用尚未完成。此外，種內(nèi)和種間關系、環(huán)境的異質(zhì)性，如水分、土壤、溫度、小地形等外部因素也可能是造成林木大小或樹種分布呈現(xiàn)不同分布格局的原因，還需要進一步對不同類型闊葉紅松林標記二階特征的形成進行深入探討和研究。

闊葉紅松林是我國東北林區(qū)的特有森林類型，在溫帶針闊混交林類型中占重要地位[30-32]。現(xiàn)有紅松闊葉林大多為遭受不同程度的人為干擾后恢復形成的次生林，如何加快紅松闊葉林恢復是經(jīng)營中面臨的一個主要問題。鄧守彥等認為紅松闊葉林在干擾過后，完全可以通過70 年的天然恢復接近原始林群落水平，然而，天然林自然恢復是一個漫長的過程，如果輔以合理的人工措施，必然會加速紅松闊葉林的恢復[33]。本研究采用的標記二階特征函數(shù)可以對林分不同尺度上的樹種和林木大小的分化特征進行細化，其結果對紅松闊葉林加速恢復有指導作用，即對于同種聚集程度較高且相同大小林木聚集的林分，可以選擇紅松優(yōu)良個體作為培育對象，通過調(diào)整其周圍較其大的伴生闊葉樹種，創(chuàng)造林窗，為紅松生長提供充足的營養(yǎng)空間；而對于相同樹種聚集且不同大小林木聚集的林分，則主要是調(diào)整同種間的資源競爭，伐除相同伴生樹種的小樹，促進林下紅松的更新。當然，在對處于不同恢復階段的紅松闊葉林經(jīng)營時，還要考慮林分整體的穩(wěn)定性，需要針對具體林分進行全面的分析。

5 結論

不同類型闊葉紅松林的林木分布格局和林木大小分化特征差異明顯，樹種分布整體上呈現(xiàn)隨機分布，但在小尺度上存同種聚集的現(xiàn)象，其范圍和變化趨勢存在明顯差異。不同測試函數(shù)標記二階特征聯(lián)合分析進一步細化了林木大小分化特征，能夠表達處于不同發(fā)育階段闊葉紅松林的結構特征，對闊葉紅松林加速恢復經(jīng)營具有一定的指導意義。