徐天梅，黃 鈺，肖關(guān)麗*，陳 斌*

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650201；2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明 650201)

白背飛虱Sogatellafurcifera(Horváth)，屬于半翅目同翅亞目飛虱科，有較強(qiáng)的遷飛性，是水稻上的重要害蟲。該蟲可以在水稻、麥類、高粱、玉米、稗草等18種作物和雜草上完成生活史(徐安隆等，2015)。

昆蟲腸道是取食、消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的場所，含有多種微生物，這些微生物在昆蟲的營養(yǎng)代謝、生長發(fā)育及生殖行為等方面發(fā)揮至關(guān)重要的作用(李香香等，2011)，其中細(xì)菌所占的比率超過九成(Egertetal.，2003)。昆蟲與腸道細(xì)菌相互依賴、相互影響、共同進(jìn)化(Baumannetal.，1995)，昆蟲為腸道細(xì)菌提供穩(wěn)定的生活環(huán)境和補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)(Kaltenpothetal.，2014)，腸道細(xì)菌則幫助宿主合成營養(yǎng)物質(zhì)、參與宿主免疫防御和生殖代謝(Fragoetal.，2012)。例如小菜蛾P(guān)lutellaxylostella腸道細(xì)菌可以促進(jìn)蟲體的生長發(fā)育(沈金洪等，2018)，而且能夠介導(dǎo)宿主小菜蛾對農(nóng)藥毒死蜱的抗性(Xiaetal.，2018)，并通過產(chǎn)生脂酶降解茚蟲威殺蟲劑(Ramyaetal.，2016)。

楊曉晴等(2018)基于16S rRNA高通量測序分析了灰飛虱Laodelphaxstriatellus體內(nèi)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性，結(jié)果表明灰飛虱雌雄成蟲體內(nèi)細(xì)菌種類一共有7門56屬和73種。王天召等基于高通量測序法對褐飛虱Nilaparvatalugens腸道微生物多樣性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)褐飛虱腸道內(nèi)細(xì)菌共注釋到7門15綱26目45科和73屬，不動桿菌屬Acinetobacter為優(yōu)勢屬，其豐度為36.37%(王天召，2019)；李香香等通過16S rRNA測序?qū)诛w虱腸道細(xì)菌多樣性進(jìn)行分析，從褐飛虱室內(nèi)種群腸道內(nèi)鑒定得到13種細(xì)菌，其中以不動桿菌屬、窄食單胞菌屬、蒼白桿菌屬與TM7最為常見(李香香等，2011)?？敌∮暗然趯?xì)菌16S rRNA基因片段的序列分析，在白背飛虱體內(nèi)-檢測到11種細(xì)菌，隸屬于γ-、α-、β-變形菌綱、擬桿菌綱、放線菌綱和芽孢桿菌綱。其中Wolbachia和Cardinium為細(xì)菌的主要種類，其次是成團(tuán)泛菌Pantoeaagglomerans(康小影等，2014)。關(guān)于白背飛虱雌雄成蟲腸道細(xì)菌的多樣性，已有研究發(fā)現(xiàn)白背飛虱雌雄成蟲腸道細(xì)菌共屬于8屬15種，其中芽孢桿菌屬Bacillus為優(yōu)勢菌屬(李香香，2010)。白背飛虱腸道細(xì)菌種類豐富，但白背飛虱雌雄蟲體內(nèi)分別有哪些可培養(yǎng)細(xì)菌，目前還不清楚，且云南元江縣獨(dú)特的干熱河谷氣候?qū)Π妆筹w虱腸道微生物組成是否有影響，目前尚不明確。

本研究以云南省元江縣水稻田白背飛虱為材料，采用分離培養(yǎng)法研究白背飛虱雌雄成蟲的腸道可培養(yǎng)細(xì)菌的組成，以期為元江縣白背飛虱腸道細(xì)菌功能和雌雄蟲腸道細(xì)菌組成差異及其機(jī)理研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 白背飛虱的田間采集

2019年6月，在云南省元江縣(101°39′～102°22′ E，23°18′～23°55′ N)，未施用過農(nóng)藥的水稻田(水稻品種為元江地方品種)中，采用掃網(wǎng)法收集稻田白背飛虱成蟲，并選擇大小一致、健康活躍的成蟲供試。

1.2 白背飛虱雌雄蟲鑒別

背面觀主要看腹部末端的形狀，雌蟲腹部末端尖銳，腹部中央縱溝內(nèi)有一長形產(chǎn)卵器，雄蟲腹部末端平禿，呈開口狀，內(nèi)藏外生殖器的各部構(gòu)造，此外，一般雌蟲的體形大于雄蟲，雄蟲的體色較雌蟲為深(程遐年等，2003)。

1.3 白背飛虱腸道細(xì)菌的分離培養(yǎng)

1.3.1腸道解剖

將白背飛虱成蟲裝入尼龍網(wǎng)中再置于冰上使其昏迷，用75%酒精進(jìn)行表面消毒兩次，每次60 s，再全部浸泡在滅菌水中去除消毒液，將洗干凈的成蟲轉(zhuǎn)入滅菌的解剖蠟盤上，取下飛虱頭部，再用鑷子夾住飛虱腹部末端，輕輕使勁將飛虱的全部腸道拉出，用滅菌水漂洗，去除卵巢、脂肪體和其他內(nèi)臟器官，取出整個(gè)腸道置于 1.5 mL離心管中，并在離心管內(nèi)加入0.5 mL 0.8%生理鹽水，立即置于冰上(李香香，2010)。解剖時(shí)確保每個(gè)雌雄蟲處理30頭蟲，并給每個(gè)處理都編號放在-80℃的冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2培養(yǎng)基配制

細(xì)菌分離選用LB培養(yǎng)基和牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基。其中LB培養(yǎng)基由胰蛋白胨10 g，NaCl 10 g，酵母浸粉5 g，瓊脂20 g，無菌去離子水1 L配制而成，再用4% NaOH溶液調(diào)節(jié)pH 7.0。牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基由牛肉膏3 g，蛋白胨10 g，NaCl 5 g，瓊脂20 g，無菌去離子水1 L配制而成，再用4% NaOH溶液調(diào)pH 7.4～7.6。培養(yǎng)基配好后放在高溫滅菌鍋中121℃高溫滅菌21 min(耿海榮等，2019)。

1.3.3勻漿與涂板

將解剖好的腸道加磷酸緩沖液后研磨至勻漿，充分搖勻后取10 μL連續(xù)稀釋10倍，稀釋3次得到原濃度的10-1、10-2和10-3，稀釋后將每個(gè)濃度涂布在不同的培養(yǎng)基上，每個(gè)培養(yǎng)基涂布100 μL。涂布完成后寫好標(biāo)簽，置于25±1℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)48 h，每天定時(shí)觀察，并挑取不同形狀、顏色、質(zhì)地的單菌落置于LB培養(yǎng)基上繼續(xù)純化(Klassetal.，1999)，每個(gè)菌落純化5次。

1.4 培養(yǎng)細(xì)菌形態(tài)及生化指標(biāo)測定

1.4.1革蘭氏反應(yīng)

取一滴3%KOH溶液滴于載玻片中央，用接種環(huán)挑取待測菌落放在溶液中，用昆蟲針輕輕攪動后將菌液向上提起，觀察提起的時(shí)候有無粘絲。根據(jù)粘絲判斷革蘭氏陰性或陽性(李香香，2010)，其中有粘絲相連的為革蘭氏陰性菌，記為“-”，無粘絲的是革蘭氏陽性菌，記為“+”。

1.4.2過氧化氫酶反應(yīng)

將純化后的細(xì)菌單菌落挑取到新的LB液體培養(yǎng)基中，放在搖床上，30℃下培養(yǎng)48 h。取0.5 mL 3% H2O2溶液加入液體培養(yǎng)基中，若觀察到大量的氣泡，則為陽性記為“+”，沒有氣泡產(chǎn)生則為陰性記為“-”。

1.5 DNA提取及數(shù)據(jù)分析

采用凍融法提取DNA，分別在離心管中加入500 μL的無菌雙蒸水，挑取已純化的單菌落到離心管中，振勻后用液氮將離心管冷凍10 min，置于100℃水浴鍋中水浴5 min，取出后渦旋30 s，12 000 r/min離心2 min，上清液可作為PCR模板。16S rRNA基因擴(kuò)增選用細(xì)菌通用引物：27F:5′-AGAGTTT-GATCCTGGCTCAG-3′和1429R:5′-GGTTACCTTGT-TACGACTT-3′，反應(yīng)體系為25 μL：兩種引物各1 μL，模板DNA 1 μL，PCRmix 12.5 μL，dd H2O 9.5 μL。反應(yīng)條件：94℃熱變性5 min，94℃變性1 min，53℃ 退火1 min，72℃延伸2 min，32個(gè)循環(huán)，72℃延伸10 min。PCR結(jié)束后取2 μL PCR產(chǎn)物進(jìn)行凝膠電泳檢測。鑒定好的PCR產(chǎn)物送上海生工生物技術(shù)有限公司測序(馮廣達(dá)等，2013)。

運(yùn)用Contigexpress 軟件對測序結(jié)果進(jìn)行拼接，將拼接好的16S rDNA序列提交到NCBI網(wǎng)站上，查找相似性最高的典型菌株并下載序列，運(yùn)用MEGA 7.06軟件，采用國際通用的鄰接法(Neighbour-Joining)和Kimura雙參數(shù)矯正模型構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(鄭亞強(qiáng)等，2017)。

2 結(jié)果與分析

2.1 白背飛虱腸道細(xì)菌人工培養(yǎng)特征及生化指標(biāo)

從白背飛虱腸道分離出的30株菌，形狀主要為圓形和不規(guī)則，顏色主要是黃色、淡黃色、淡橘色、白色，高度有凸起和扁平，邊緣形狀有光滑、不規(guī)則及出現(xiàn)透明圈3種，透明度主要是透明和半透明，濕度主要為濕潤、半濕潤和干燥，直徑大小不一。革蘭氏染色反應(yīng)表明分離的菌株中有9株為革蘭氏陰性菌，21株為革蘭氏陽性菌；過氧化氫酶反應(yīng)測定后發(fā)現(xiàn)，分離的30個(gè)菌株均呈陽性。

2.2 白背飛虱腸道細(xì)菌序列比對結(jié)果

白背飛虱雌、雄蟲腸道細(xì)菌菌株測序后與NCBI數(shù)據(jù)庫比對，其結(jié)果如表2。

表1 人工培養(yǎng)基培養(yǎng)特征及生化指標(biāo)描述

續(xù)表1 Continued table 1

表2 分離菌株與NCBI數(shù)據(jù)庫典型菌株的比對結(jié)果

續(xù)表1 Continued table 1

圖1 基于16S rDNA序列的系統(tǒng)發(fā)育樹分析Fig. 1 Phylogenetic tree based on 16S rDNA sequences

在培養(yǎng)基上分離培養(yǎng)獲得的雌雄蟲腸道細(xì)菌共30株，屬于3門8科12屬20種。其中，白背飛虱雌蟲腸道細(xì)菌有16株，分屬于3門8科8屬12種，分別為厚壁菌門Firmicutes芽孢桿菌科Bacillaceae芽孢桿菌屬Bacillus馬氏芽孢桿菌Bacillusmarisflavi1株、炭疽芽孢桿菌Bacillusanthracis1株、環(huán)狀芽孢桿菌Bacilluscirculans1株、葡萄球菌科Staphylococcidae葡萄球菌屬Staphylococcus松鼠葡萄球菌Staphylococcussciuri4株、微小桿菌科Microbacteriidae微小桿菌屬Exiguobacterium乙酰微小桿菌Exiguobacteriumacetylicum1株；變形菌門Proteobacteria莫拉氏菌科Moraxellaceae不動桿菌屬Acinetobacter的Acinetobactersoli1株、歐文菌科Owenidae泛菌屬Pantoea分散泛菌Pantoeadispersa1株、假單胞菌科Pseudomonadaceae假單胞菌屬Pseudomonas的Pseudomonasotitidis2株、蒙氏假單胞桿菌Pseudomonasmosselii1株、布氏桿菌科Brucellae蒼白桿菌屬Ochrobactrum的Ochrobactrumpseudogrignonense1株；放線菌門Actinobacteria微桿菌科Microbacteriidae微桿菌屬M(fèi)icrobacterium產(chǎn)左聚糖微桿菌Microbacteriumlaevaniformans1株、磚紅色微桿菌Microbacteriumtestaceum1株。

從白背飛虱雄蟲腸道中分離獲得細(xì)菌14株，分屬于3門8科10屬12種，分別為厚壁菌門Firmicutes芽孢桿菌科Bacillaceae梭形桿菌屬Lysinibacillus賴氨酸芽孢桿菌Lysinibacillusmacroides1株、假桿菌屬Fictibacillu的Fictibacillusenclensis1株、芽孢桿菌屬Bacillus地下芽孢桿菌Bacillussubterraneus1株、空氣芽孢桿菌Bacillusaerius1株、煙酸芽孢桿菌Bacillusniacin1株、葡萄球菌科Staphylococcidae葡萄球菌屬Staphylococcus松鼠葡萄球菌Staphylococcussciuri1株、微小桿菌科Microbacteriidae微小桿菌屬Exiguobacterium乙酰微小桿菌Exiguobacteriumacetylicum1株；變形菌門Proteobacteria腸桿菌科Enterobacteriaceae腸桿菌屬Enterobacter阿氏腸桿菌Enterobacterasburiae1株、莫拉氏菌科Moraxellaceae不動桿菌屬Acinetobacter的Acinetobactersoli1株、假單胞菌科Pseudomonadaceae假單胞菌屬Pseudomonas臺灣假單胞菌Pseudomonastaiwanensis1株、黃單胞菌科Xanthomonadaceae寡養(yǎng)單胞菌屬Stenotrophomonas嗜多養(yǎng)單胞菌Stenotrophomonaspavanii1株；放線菌門Actinobacteria微桿菌科Microbacteriidae微桿菌屬M(fèi)icrobacterium產(chǎn)左聚糖微桿菌Microbacteriumlaevaniformans3株。

白背飛虱雌、雄成蟲腸道中相同的細(xì)菌有4種，分別為厚壁菌門葡萄球菌科松鼠葡萄球菌、微小桿菌科微小桿菌屬乙酰微小桿菌、放線菌門微桿菌科微桿菌屬產(chǎn)左聚糖微桿菌、變形菌門莫拉氏菌科不動桿菌屬Acinetobactersoli。

2.3 系統(tǒng)發(fā)育樹分析

系統(tǒng)發(fā)育樹分為3大支12個(gè)小支，厚壁菌門芽孢桿菌屬的菌株XA1與它的模式菌株Bacillusniacinistrain聚為一類，NRX3和它的模式菌株Bacillussubterraneus聚為一類，CA1和它的模式菌株Bacilluscirculans聚為一類，這3小支又聚在一起合成一大支，表明這3種細(xì)菌的親緣關(guān)系較近；NRC1與它的模式菌株Bacillusmarisflavi聚為一類，CL4與它的模式菌株Bacillusanthracis聚為一類，這2小支又單獨(dú)聚成一大支，說明這兩株的親緣關(guān)系比較近；XA8與它的模式菌株Bacillusaerius單獨(dú)聚為一類；葡萄球菌屬的CA11、LCL1、NRX4、CA5、CA2與它們的模式菌株Staphylococcussciuri單獨(dú)聚為一類；假桿菌屬的NRX6與它的模式菌株Fictibacillusenclensis聚成一類；梭形桿菌屬的NRX5與它的模式菌株Lysinibacillusmacroides聚成一類；微小桿菌屬的菌株XA3與CA12和它們的模式菌株Exiguobacteriumacetylicum單獨(dú)聚為一類。放線菌門微桿菌屬的菌株CL5與它的模式菌株Microbacteriumtestaceum聚為一類，XA7、CL3、NRX2、XA6與它們的模式菌株Microbacteriumlaevaniformans聚為一類，這兩小支又聚為一大支，說明這兩個(gè)種親緣關(guān)系較近。變形菌門蒼白桿菌屬的CL2與它的模式菌株Ochrobactrumpseudogrignonense單獨(dú)聚為一類；寡養(yǎng)單胞菌屬的XA5與它的模式菌株Stenotrophomonaspavanii單獨(dú)聚為一類；泛菌屬的CA4與它的模式菌株P(guān)antoeadispersa聚為一類，腸桿菌屬的XA2與它的模式菌株Enterobacterasburiae聚為一類，這兩小支又聚為一大支，表明這兩種細(xì)菌的親緣關(guān)系較近；不動桿菌屬的XA9、CA3與它們的模式菌株Acinetobactersoli單獨(dú)聚為一類；假單胞菌屬的CA7、CA10與它們的模式菌株P(guān)seudomonasotitidis單獨(dú)聚為一類；XA4與它的模式菌株P(guān)seudomonastaiwanensis聚為一類，CA6與它的模式菌株P(guān)seudomonasmosselii聚為一類，這兩小支又聚為一大支，表明這兩種細(xì)菌的親緣關(guān)系較近。

2.4 白背飛虱腸道可培養(yǎng)細(xì)菌屬種組成情況分析

從屬水平上看，白背飛虱雌性成蟲腸道中可培養(yǎng)的細(xì)菌有8個(gè)屬，分別為葡萄球菌屬、微小桿菌屬、不動桿菌屬、泛菌屬、假單胞菌屬、蒼白桿菌屬、微桿菌屬、芽孢桿菌屬。其中，葡萄球菌屬相對多度為25%，是分離菌株中的優(yōu)勢菌屬。雄性成蟲腸中可培養(yǎng)的細(xì)菌有10個(gè)屬，分別為葡萄球菌屬、微小桿菌屬、腸桿菌屬、不動桿菌屬、假單胞菌屬、直養(yǎng)單胞菌屬、微桿菌屬、梭形桿菌屬、假桿菌屬、芽孢桿菌屬。其中，芽孢桿菌屬和微桿菌屬相對多度為22%，均是分離菌株中的優(yōu)勢菌屬。

從種水平上看，白背飛虱雌性成蟲腸道中可培養(yǎng)的細(xì)菌有12種，分別為：松鼠葡萄球菌、乙酰微小桿菌、Acinetobactersoli、分散泛菌、Pseudomonasotitidis、蒙氏假單胞桿菌、Ochrobactrumpseudogrignonense、產(chǎn)左聚糖微桿菌、磚紅色微桿菌、馬氏芽孢桿菌、炭疽芽孢桿菌、環(huán)狀芽孢桿菌。其中，松鼠葡萄球菌是分離菌株中的優(yōu)勢菌種，相對多度為25%。雄性成蟲腸道中可培養(yǎng)的細(xì)菌有12種，分別為松鼠葡萄球菌、乙酰微小桿菌、阿氏腸桿菌、Acinetobactersoli、臺灣假單胞桿菌、嗜多養(yǎng)假單胞桿菌、產(chǎn)左聚糖微桿菌、Fictibacillusenclensis、賴氨酸芽孢桿菌、地下芽孢桿菌、空氣芽孢桿菌、煙酸芽孢桿菌。其中，產(chǎn)左聚糖微桿菌是分離菌株中的優(yōu)勢菌種，相對多度為22%。

圖2 白背飛虱雌雄蟲腸道可培養(yǎng)細(xì)菌在屬水平上的組成情況Fig.2 Composition of culturable bacteria in the gut of female and male Sogatella furcifera at the genus level

圖3 白背飛虱雌雄蟲腸道可培養(yǎng)細(xì)菌在種水平上的組成情況Fig.3 Composition of culturable bacteria in the gut of female and male Sogatella furcifera at the species level

3 結(jié)論與討論

對白背飛虱腸道細(xì)菌的研究已有一些報(bào)道，然而不同地區(qū)白背飛虱腸道內(nèi)細(xì)菌組成不盡相同?？敌∮?2014)基于對細(xì)菌基因片段的克隆與序列分析，系統(tǒng)調(diào)查了采集于浙江富陽的白背飛虱體內(nèi)細(xì)菌種類，從該地白背飛虱體內(nèi)檢測到11種細(xì)菌，隸屬于γ-、α-、β-變形菌綱、擬桿菌綱、放線菌綱和芽孢桿菌綱，其中Wolbachia和Cardinium為細(xì)菌的主要種類，其次是成團(tuán)泛菌Pantoeaagglomerans(康小影，2014)。李香香(2010)用LB培養(yǎng)基和NA培養(yǎng)基分離了采集于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦農(nóng)場的白背飛虱，發(fā)現(xiàn)該地白背飛虱雌雄蟲腸道可培養(yǎng)細(xì)菌有8屬15種，分別為金黃桿菌屬、芽孢桿菌屬、葡萄球菌屬、放線菌屬、短波單胞菌屬、微桿菌屬、不動桿菌屬以及一株不可培養(yǎng)的微生物，其中芽孢桿菌屬Bacillus為優(yōu)勢菌屬(李香香，2010)。本研究利用LB培養(yǎng)基和NA培養(yǎng)基，對云南省元江縣水稻田白背飛虱雌雄成蟲腸道中分離獲得3門12屬20種細(xì)菌。從門水平看，共分離到厚壁菌門、變形菌門和放線菌門，而厚壁菌門為優(yōu)勢菌門，與王天召等報(bào)道的褐飛虱腸道微生物組成相似(王天召等，2019)；從屬水平上看，云南元江水稻田白背虱腸道內(nèi)細(xì)菌種類共有12個(gè)屬，南京地區(qū)種群共有8個(gè)屬，而本研究中雌雄蟲腸道中的芽孢桿菌屬、葡萄球菌屬、微桿菌屬、不動桿菌屬等4個(gè)屬和與此前報(bào)道相一致(李香香等，2010)，這可能與使用的分離培養(yǎng)基相同有關(guān)。

此外，本研究還發(fā)現(xiàn)白背飛虱雌雄蟲腸道內(nèi)均含有假單胞菌屬和微小桿菌屬。據(jù)報(bào)道，假單胞菌屬細(xì)菌可降解苯酚、氯酚、多環(huán)芳烴、2, 4-D、甲苯、烷基磺酸鹽和苯氧乙酸(栗旭陽等，2019)。微小桿菌屬可以產(chǎn)生多種分泌酶，由于有些分泌酶在較寬的溫度及酸堿條件下具有穩(wěn)定性，因此微小桿菌己在環(huán)境修復(fù)、植物營養(yǎng)及發(fā)酵工業(yè)等方面有一些實(shí)際的應(yīng)用(張瑩等，2013)，而本研究的樣品采集地元江縣是典型的干熱河谷氣候，氣溫顯著高于省內(nèi)同緯度地區(qū)(陳宗瑜，2001)，微小桿菌屬可能對白背飛虱能在本地生長繁殖具有重要作用。關(guān)于這兩個(gè)菌屬的相應(yīng)功能，還需要進(jìn)一步研究探討。

同種昆蟲不同性別其腸道內(nèi)微生物多樣性存在差異(魏曉瑩等，2019)。家蠶雌雄個(gè)體腸道除了共有的優(yōu)勢菌屬，雄性腸道中特有的優(yōu)勢菌屬是Ralatonia、Methylobacterium和Staphylococcus；而雌性腸道中特有的優(yōu)勢菌屬是Petrobacter、Clostridiumsensustricto(許剛等，2015)；研究發(fā)現(xiàn)灰飛虱雌雄成蟲體內(nèi)特有細(xì)菌分別為雌21種和雄32種(楊曉晴，2018)。本研究中，白背飛虱雌雄成蟲腸道內(nèi)細(xì)菌共同種類有4種，分別為松鼠葡萄球菌、乙酰微小桿菌、產(chǎn)左聚糖微桿菌和Acinetobactersoli。其中，雌成蟲腸道優(yōu)勢菌屬為葡萄球菌屬，優(yōu)勢菌種為松鼠葡萄球菌；雄成蟲腸道優(yōu)勢菌屬為芽孢桿菌屬和微桿菌屬，優(yōu)勢菌種為產(chǎn)左聚糖微桿菌。有研究表明松鼠葡萄球菌產(chǎn)生的一種特殊的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)是重要的引誘劑和產(chǎn)卵刺激劑(Leroyetal.，2011)；產(chǎn)左聚糖微桿菌具有產(chǎn)生果糖的作用，能作為增稠劑和穩(wěn)定劑，具有抗腫瘤和免疫刺激活性(Ohetal.，2004)。這兩種菌對白背飛虱雌雄成蟲的影響，還有待進(jìn)一步的挖掘。