◆作者：劉興旺 朱敬強 李國立 黃燕華 王國霞

◆單位：1.廣州飛禧特生物科技有限公司，2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動物科學(xué)研究所，3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院

加州鱸魚又稱大口黑鱸，屬于鱸形目、太陽魚科、黑鱸屬，是一種典型的淡水肉食性魚類。在美國，加州鱸是一種重要的游釣魚類，20 世紀(jì)80 年代引入我國，并取得繁育養(yǎng)殖的成功。加州鱸具有生長速度快、適應(yīng)能力強等優(yōu)點，在我國，從珠江流域到長江、黃河流域諸多地區(qū)均可進行養(yǎng)殖，而且該魚肉多刺少，味道鮮美，很受我國消費者的喜愛。然而，加州鱸魚飼料開發(fā)過程可謂一波三折，該魚引入我國后主要在廣東順德及浙江湖州地區(qū)養(yǎng)殖，以投喂冰鮮魚為主，配合飼料多年未能成功開發(fā)。2010 年以后，在以陳乃松教授為代表的國內(nèi)學(xué)者和企業(yè)界人士努力攻關(guān)下，加州鱸配合飼料投喂逐漸成為主流。本文就近年來國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于加州鱸營養(yǎng)研究結(jié)果進行綜述，以期為加州鱸魚飼料配方設(shè)計、飼料加工配制及今后相關(guān)研究提供更多科學(xué)參考。

1 蛋白質(zhì)和必需氨基酸

1.1 蛋白需求

蛋白質(zhì)是水產(chǎn)飼料中成本占比最高的部分，對肉食性魚類而言重要性尤甚，一方面蛋白質(zhì)需求量相對較高，且蛋白質(zhì)量可能也會對其生長產(chǎn)生顯著影響。有關(guān)加州鱸蛋白需求的研究結(jié)果存在一定的差異，有早期研究認為加州鱸對蛋白質(zhì)的需求與其他海水魚類似，如Cyrino 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)加州鱸生長及飼料轉(zhuǎn)化最佳時飼料蛋白質(zhì)需求量為43.59%～44.82%。國內(nèi)學(xué)者也有研究認為加州鱸對飼料蛋白需求在42%～45%（錢國英，2000）。然而，Tidwell 等（1996）曾報道在高密度池塘養(yǎng)殖條件下不同蛋白水平（42%、44% 和47%）對大口黑鱸生長和水質(zhì)的影響，結(jié)果卻表明大口黑鱸攝食47% 蛋白含量飼料時生長速度最快，遠高于可控條件下大口黑鱸39%～40% 的蛋白質(zhì)需求量。Huang 等（2017）的研究也建議加州鱸飼料中蛋白水平以48%～51%為宜。Li 等（2020a）也發(fā)現(xiàn)45%和50%蛋白組生長速度顯著快于40%蛋白組，因此建議加州鱸飼料蛋白水平應(yīng)至少在45%以上。Cai 等（2020）最近分別針對10g，100g 和200g 左右的加州鱸進行了攝食生長試驗，通過折線模型推薦三種規(guī)格加州鱸最適蛋白水平分別為51.6%，50.5%和47.8%。從目前行業(yè)現(xiàn)狀來講，加州鱸飼料蛋白水平一般在48%以上，與后者的研究結(jié)果類似。眾所周知，加州鱸是一種典型的肉食性魚類，對飼料淀粉非常敏感，表現(xiàn)出明顯的“二型糖尿病”癥狀。根據(jù)目前醫(yī)學(xué)界對二型糖尿病患者的研究，二型糖尿病患者對飲食中蛋白的需要是高于正常人的。這可能也在一定程度上解釋了為何與其他肉食性魚類相比加州鱸的蛋白需求量更高。此外，蛋白需求受蛋白品質(zhì)、飼料能量水平、水溫等多種條件影響，不同養(yǎng)殖條件下加州鱸魚飼料的蛋白水平設(shè)計更需要因地制宜。

1.2 蛋白能量比

飼料中蛋白與能量應(yīng)該保持平衡，過去一般認為飼料中適當(dāng)增加能量能夠節(jié)約蛋白質(zhì)以利于動物的蛋白質(zhì)沉積。目前，加州鱸飼料中適宜的蛋白能量比研究還沒有看到。但是值得注意的是，對魚類特別是加州鱸來說，由于其消化的淀粉（碳水化合物）在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為葡萄糖后并不能有效被組織代謝為能量。因此，飼料總能并不能反映魚類對能量的真實攝入或代謝量。因此，過往有關(guān)魚類特別是肉食性魚類蛋白能量比的研究均值得進一步分析和探討。部分學(xué)者在給定蛋白含量的條件下，比較了不同脂肪或碳水化合物水平對加州鱸生長的影響。如Huang 等（2017）建議在飼料粗蛋白水平48%～51%條件下加州鱸飼料脂肪添加水平為12%。但Li 等（2020b）通過比較10%和12.5%兩個脂肪水平對加州鱸的影響，最終認為飼料脂肪含量10%時最利于加州鱸的生長。同時，飼料淀粉含量越高，加州鱸攝食率和增長率顯著降低，因此，從能量角度看加州鱸魚飼料中碳水化合物來源的能量并不能被認為是可以被其代謝的能量，應(yīng)盡早減少其用量（Li 等，2020b）。

1.3 必需氨基酸

蛋白質(zhì)營養(yǎng)本質(zhì)上是氨基酸的營養(yǎng)。目前有關(guān)加州鱸氨基酸需要的研究還很少，僅涉及賴氨酸、蛋氨酸和精氨酸三種。Coyle 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)飼料中賴氨酸含量2.8%即可滿足加州鱸生長需求。蛋氨酸在加州鱸飼料營養(yǎng)中可能更加重要，飼料蛋氨酸含量達到1.7%時，加州鱸飼料系數(shù)可顯著降低并在一定程度上提高了增長速度。此外，研究發(fā)現(xiàn)加州鱸對精氨酸的需求量較高，3.01%以上的精氨酸能夠促進加州鱸生長，同時顯著上調(diào)腦垂體生長激素mRNA（GH mRNA）的表達量。加州鱸對蛋氨酸和精氨酸高需求量的原因以及對其他必需和非必須氨基酸需求的營養(yǎng)機制非常值得進一步研究，或能在一定程度上破解其蛋白需求量較高的原因。

1.4 替代蛋白源

加州鱸魚對飼料蛋白的高需求決定了其飼料中蛋白原料成本占比較高。因此，蛋白源的選擇特別是魚粉替代蛋白源的選擇成為加州鱸營養(yǎng)研究的熱點問題。毫無疑問，加州鱸對進口及國產(chǎn)魚粉等動物蛋白的消化率較高（錢國英，2000），例如對白魚粉和紅魚粉的干物質(zhì)表觀消化率分別為78.56% 和69.12%（李勝杰等，2008），因此加州鱸飼料中蛋白源以魚粉類動物源為主。有研究發(fā)現(xiàn)飼料中不添加魚粉（以動物副產(chǎn)品和血粉為主要蛋白源）時，加州鱸生長速度顯著降低（Subhadra 等，2006），故而建議加州鱸飼料中魚粉含量應(yīng)保持在30%以上。但也有研究發(fā)現(xiàn)使用血粉和玉米蛋白粉按照1∶1 的比例可將加州鱸飼料魚粉水平降低至15%，而使用雞肉粉可完全替代飼料中的魚粉使用（Tidwell 等，2005）。Cochran 等（2009）也發(fā)現(xiàn)使用雞肉粉、豆粕和血粉替代加州鱸飼料魚粉時，可將飼料魚粉水平降低至8% 而不影響其成活率和生長。Ding 等（2020）則發(fā)現(xiàn)使用雞血球蛋白粉可以替代加州鱸飼料中9.8%的魚粉而不影響其生長。Ren 等（2018）研究結(jié)果表明使用雞肉粉和豆粕一起替代魚粉時，加州鱸魚粉水平可以從40%降低至16%而不影響生長，寵物級雞肉粉在替代中表現(xiàn)出更好的誘食和生長效果。Li 等（2020e）的研究也發(fā)現(xiàn)使用雞肉粉和豆粕替代魚粉，可使飼料中魚粉含量降低到15%而不影響其生長。但是高替代水平會導(dǎo)致蛋氨酸及?；撬崛狈Γ瑥哪c道、皮膚、眼睛及肝臟健康角度來看過高的替代量可能對加州鱸造成負面影響，因此仍然建議加州鱸飼料中魚粉水平保持在30%以上。Li 等（2021）使用蝦膏與植物蛋白混合后替代魚粉，也以魚粉含量降低到30%左右為宜。

Li 等（2019）以雞血漿粉作為蛋白源替代魚粉，發(fā)現(xiàn)5-15%的雞血漿粉替代魚粉對加州鱸生長無顯著影響，但15%添加組會影響加州鱸的適口性和蛋白質(zhì)消化率，對溶菌酶等免疫指標(biāo)也有影響，因此建議雞血漿粉的添加量為5%～10%（魚粉從51%降低到41%）。Ren 等（2020）最近的研究發(fā)現(xiàn)使用γ 射線處理的羽毛粉效果要好于水解羽毛粉，可使加州鱸飼料魚粉水平從30%降低到18%而不影響其生長。此外，陳玉敏等（2018）認為在加州鱸飼料中添加適當(dāng)?shù)哪蠘O磷蝦粉（10%～30%）替代魚粉能夠促進加州鱸生長，并提高其抗氧化能力及肌肉風(fēng)味。

植物蛋白方面，Waldemar 等（2021）最近的研究顯示加州鱸腸道對豆粕的耐受能力很強，但是在高豆粕水平條件下，建議添加甘氨酸、益生元及核苷酸等添加劑以提高加州鱸的飼料利用效率。陳乃松等（2013）分別以去皮豆粕和酶解豆粕替代白魚粉，白魚粉添加量可分別降低至45% 和40%而不影響加州鱸幼魚的生長。Jiang 等（2018）也發(fā)現(xiàn)使用發(fā)酵豆粕替代魚粉的效果要好于普通豆粕。張改改等（2019）則比較了酶解豆粕、發(fā)酵豆粕和普通豆粕替代魚粉效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)三種豆粕均可替代30.91%的魚粉蛋白，且酶解豆粕表現(xiàn)出最好的替代效果。Li 等（2020d）也得到類似的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)酶解豆粕的替代效果要好于發(fā)酵豆粕。另外，去皮豆粕分別與玉米蛋白、大米蛋白混合替代魚粉的效果似乎比單獨使用豆粕替代要好，研究發(fā)現(xiàn)豆粕和玉米蛋白粉混合替代魚粉可將加州鱸飼料魚粉水平由45%降至30%（王孟樂等，2018）。此外，西南大學(xué)林仕梅團隊使用豆筋的加工副產(chǎn)品豆渣進行固態(tài)發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵后的產(chǎn)品營養(yǎng)價值得到顯著提升，替代魚粉魚粉效果顯著好于豆粕，最適的替代水平為16%。而且加州鱸飼料中添加發(fā)酵豆渣能夠促進加州鱸的脂肪代謝和機體抗氧化能力（Jiang等，2017；趙鵬飛，2018）。

最后，徐韜等（2016）評估了發(fā)酵桑葉在加州鱸飼料中替代魚粉的效果，結(jié)果顯示等蛋白條件下用發(fā)酵桑葉使加州鱸飼料魚粉降低至29.75%時對加州鱸生長無顯著影響，更高添加水平則會抑制魚的生長。但是發(fā)酵桑葉能夠顯著改善加州鱸的脂質(zhì)代謝和機體抗氧化能力。此外，該團隊還評估了蠶粉替代魚粉能力，建議蠶粉可替代17.9%～22%的魚粉蛋白而不影響加州鱸的生長（饒遠等，2019）。

2 脂類

2.1 脂肪需求

由于加州鱸對碳水化合物的利用率低，而我們又希望其盡量節(jié)約蛋白質(zhì)用于合成和沉積。因此，脂肪需求對加州鱸營養(yǎng)就顯得非常重要。毫無疑問的是，加州鱸能夠有效利用飼料中的脂肪，在一定水平內(nèi)提高飼料脂肪含量能夠促進加州鱸的生長。早期的研究結(jié)果差異較大（錢國英，2000；Coyle 等，2000），最近的研究結(jié)果越來越認為過高的脂肪可能會造成負面影響（李二超等，2010）。李二超等（2010）的研究發(fā)現(xiàn)飼料脂肪含量超過13.9%時，加州鱸對脂肪的利用能力顯著下降。朱婷婷等（2018）也發(fā)現(xiàn)加州鱸脂肪沉積及脂肪酸組成均受飼料脂肪含量影響，脂肪含量超過11.05%時易損傷加州鱸肝臟功能。彭祥和（2017）的研究也發(fā)現(xiàn)高脂添加組（外加7%油脂）的加州鱸生長和蛋白質(zhì)效率均顯著降低，且肝臟中過氧化氫酶活性和丙二醛（MDA）含量均顯著升高。Li 等（2020a，b）兩項研究分別用10%脂肪組與7.5%和12.5%脂肪組比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)10%組均獲得了更好生長和飼料效率，因此建議加州鱸飼料脂肪水平設(shè)定在10%左右為宜。但陳乃松等（2012）研究建議加州鱸魚飼料脂肪適宜水平為11.5%～14%，Huang 等（2017）也建議加州鱸飼料脂肪適宜水平為12%。后兩者的研究結(jié)果與目前實際生長中加州鱸魚飼料水平更為接近。

需要討論的是，與一些海水魚相比，加州鱸魚肌肉脂肪含量相對偏低，可能在一定程度上解釋了為何其不能夠利用更高的飼料脂肪。后續(xù)要提高加州鱸對脂肪的利用以節(jié)約蛋白質(zhì)，一方面是要促進對脂肪的消化、吸收以及代謝，這方面近幾年已經(jīng)有了較好的研究；另外一方面是要抑制加州鱸的糖異生，只有抑制加州鱸體內(nèi)糖異生水平，才能夠真正通過提高飼料脂肪含量起到節(jié)約飼料蛋白，促進魚類生長的目的。此外，加州鱸魚對飼料脂肪含量存在一定的適應(yīng)機制。彭祥和（2017）認為加州鱸能夠通過調(diào)節(jié)攝食量來限制脂肪攝?。ㄟ@是否暗示高溫期飼料脂肪含量應(yīng)適當(dāng)減低？）此外，加州鱸還能通過加強脂肪氧化分解及脂肪向肝外轉(zhuǎn)運來適應(yīng)飼料中高水平脂肪，避免脂肪異?；蜻^量沉積。宋銘琪等（2019）研究發(fā)現(xiàn)飼料脂肪水平會誘導(dǎo)大口黑鱸組織肉堿酯酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ（CPT-1）基因的表達，表明CPT1可能參與機體脂肪的分解代謝。在高脂肪含量下，加州鱸肝臟中乙酰輔酶A 羧化酶（ACC）、肉堿酯酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ（CPT-1）、腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）活性以及游離脂肪酸（NEFA）含量均顯著升高，這些指標(biāo)可以作為評價飼料脂肪水平合理性的有用指標(biāo)。

2.2 脂肪源和必需脂肪酸

不少研究者比較了不同脂肪源對加州鱸的影響。Laporte 和Trushenski（2011）研究發(fā)現(xiàn)飼料中分別使用魚油、低四烯酸豆油、氫化豆油和飽和豆油等不同飽和程度的脂肪源對加州鱸生長未造成顯著影響。Subhadra 等（2005）則比較了魚油、菜籽油和雞油作為脂肪源的效果，結(jié)果也顯示不同脂肪源對加州鱸生長無顯著影響。類似的研究在豆油、豬油、玉米油、葵花籽油、亞麻籽油和花生四烯酸上也得到相同的結(jié)果（Tidwell 等，2007；Zhang 等，2019；Yun 等，2013）。以上結(jié)果可能說明加州鱸對高不飽和脂肪酸的需求相對較低或者機體本身具有一定合成必需脂肪酸的能力。有關(guān)加州鱸必需脂肪酸需求，Yadav 等（2020）做了相關(guān)研究，結(jié)果認為加州鱸具有從亞麻酸合成高不飽和脂肪酸的能力，因此其對n-3 高不飽和脂肪酸的需求量相對偏低（1%）。

對加州鱸飼料來說，脂肪源新鮮度可能比脂肪酸更為重要。有研究發(fā)現(xiàn)氧化魚油會顯著造成加州鱸機體氧化負擔(dān)，導(dǎo)致肝細胞空泡及核遷移等癥狀（Chen等，2012；袁瑞敏等，2016）。然而，陳擁軍（2014）的研究則發(fā)現(xiàn)與新鮮魚油相比，氧化魚油會促進加州鱸攝食，從而提高增重率?？傮w來看，氧化魚油導(dǎo)致的氧化損傷會刺激加州鱸肝臟抗氧化防御，削弱還原性物質(zhì)（如VE）儲備，從而誘導(dǎo)病理癥狀的出現(xiàn)。其研究還發(fā)現(xiàn)，飼料中額外添加維生素E（160mg/kg）和硒（1.9mg/kg）雖不能改善氧化魚油導(dǎo)致的生長性能下降，但是對氧化損傷有一定的修復(fù)作用（Chen等，2013）。也有研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加超過700mg/kg 的維生素C可以改善加州鱸在氧化魚油應(yīng)激條件下的生長和健康狀況（袁瑞敏等，2016）。此外，Chen 等（2020）的研究發(fā)現(xiàn)使用豆油替代魚油可能會引起加州鱸的氧化應(yīng)激和肝臟損傷，通過補充200mg/kg 的肉堿能夠顯著緩解由于脂肪替代造成的加州鱸健康損傷。

3 碳水化合物

有關(guān)加州鱸碳水化合物的營養(yǎng)已經(jīng)進行了較多研究，科研及產(chǎn)業(yè)界對其碳水化合物需求及代謝機理的認識經(jīng)歷了一個過程。早期有部分研究認為加州鱸對碳水化合物的最適需求在19%左右（譚肖英等，2005）。但國外研究則發(fā)現(xiàn)隨著飼料碳水化合物水平升高，加州鱸增重顯著下降，肝細胞空泡增多，并伴隨著成活率下降（Amoah 等，2008）。而降低飼料碳水化合物水平則能使加州鱸肝糖原水平降低，降低肝細胞空泡化率。根據(jù)這些研究，科學(xué)家們推測與其他魚類相比加州鱸糖水化合物代謝能力更弱。茍仕潘等（2015）對這個推論進行了驗證，其研究發(fā)現(xiàn)加州黑鱸對可消化淀粉利用能力有限，研究者以生長和蛋白質(zhì)效率為指標(biāo)作回歸得出加州鱸飼料可消化淀粉的適宜水平分別為9.22%和10.05%。Ma等（2019）分別使用0～25%淀粉水平的飼料養(yǎng)殖加州鱸，結(jié)果表明加州鱸的生長及飼料利用隨淀粉水平升高而呈線性下降，說明加州鱸對飼料淀粉的利用基本是無效的。此外，Zhang 等（2020）也發(fā)現(xiàn)飼料淀粉水平超過5%會抑制加州鱸生長并造成氧化應(yīng)激，同時對肝臟結(jié)構(gòu)及腸道有益菌也會造成負面影響。Li等（2020）也發(fā)現(xiàn)10%和15%淀粉組與5%淀粉組相比，加州鱸攝食率和增重率顯著降低。根據(jù)以上研究結(jié)果并從目前生產(chǎn)工藝實際情況出發(fā)（飼料中需添加部分淀粉以起到粘結(jié)及膨化作用），建議加州鱸飼料中可消化淀粉水平控制在10%以下。隨著未來飼料生產(chǎn)工藝及養(yǎng)殖技術(shù)的進步，可以期待加州鱸飼料中可消化淀粉水平進一步下降。

此外，Dinken 等（2019）針對大規(guī)格加州鱸投喂高糖飼料后存在的問題探討了解決方案，他們發(fā)現(xiàn)使用高糖高脂飼料養(yǎng)殖加州鱸容易出現(xiàn)肝臟發(fā)白和糖原積累癥狀，從而導(dǎo)致氧化應(yīng)激和死亡率升高，解決此問題可以投喂高蛋白、低碳水化合物的特制飼料，另外，他們也研究了在普通飼料投喂后階段性投喂鮮活餌料（冰鮮魚）的效果，發(fā)現(xiàn)投喂冰鮮魚1 周后加州鱸HSI 明顯改善，2 周后肝糖原含量顯著降低，4-6 周后加州鱸肝臟健康即可與野生種群一致。該研究可能解釋了為何在我國加州鱸養(yǎng)殖中還有部分養(yǎng)殖戶使用冰鮮魚投喂，可能與很多配合飼料配方中淀粉含量仍然偏高有關(guān)。因此，在現(xiàn)有生產(chǎn)工藝條件下，解決因飼料碳水化合物偏高而導(dǎo)致的加州鱸肝糖應(yīng)激問題，是非常值得行業(yè)研究者和生產(chǎn)實踐者關(guān)注的重要科學(xué)和產(chǎn)業(yè)問題。

養(yǎng)殖魚類對不同種類淀粉的消化利用能力不同，在相同淀粉水平條件下使用不同種類淀粉可能對加州鱸生長及飼料利用產(chǎn)生不同的影響。劉子科等（2017）在飼料中分別添加5%蠟質(zhì)玉米淀粉、高直鏈玉米淀粉、小麥淀粉和木薯淀粉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對加州鱸攝食、生長及免疫力等均無顯著影響。但當(dāng)飼料淀粉水平添加量達到10%時，只有10%高直鏈玉米淀粉組加州鱸肝臟呈正常鮮紅色，其他10%淀粉飼料組加州鱸肝臟均出現(xiàn)發(fā)白現(xiàn)象，說明高直鏈玉米淀粉優(yōu)于小麥淀粉、蠟質(zhì)玉米淀粉和木薯淀粉，這可能與高直鏈玉米淀粉直鏈淀粉含量較高（70%～80%）有關(guān)，其應(yīng)用效果優(yōu)于高支鏈淀粉的其他淀粉源（徐祥泰等，2016）。Song 等（2018）也發(fā)現(xiàn)淀粉種類顯著影響加州鱸生長和代謝，豌豆淀粉和高直鏈淀粉是加州鱸幼魚飼料中碳水化合物的適宜來源。

此外，錢國英等（2000）研究了加州鱸飼料中的適宜纖維素水平，認為加州鱸配合飼料中纖維素含量以不超過3.5%為宜。石朝明（2020）也認為加州鱸飼料中纖維水平設(shè)計在4.07%左右為宜。同時飼料中不同纖維源會顯著影響大口黑鱸的肝臟和腸道健康，進而影響其生長性能，因此應(yīng)慎重使用羧甲基纖維素作為水產(chǎn)飼料黏合劑（石朝明等，2019）。

4 加州鱸糖代謝機制及其調(diào)控

近年來針對加州鱸對碳水化合物代謝及其調(diào)控的研究已經(jīng)成為行業(yè)熱點。與其他魚類相比，加州鱸體內(nèi)糖異生水平更高。這是由于其組織內(nèi)肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-I、己糖激酶和丙酮酸脫氫酶活性偏低，而谷氨酰胺酶、谷氨酸脫氫酶和轉(zhuǎn)氨酶活性更高，因此加州鱸更加優(yōu)先使用氨基酸特別是谷氨酰胺作為ATP 的底物，而通過糖酵解分解葡萄糖及棕櫚酸鹽產(chǎn)生ATP 的能力則非常有限（Li 等，2020c）。研究發(fā)現(xiàn)，加州鱸對高淀粉飼料有一定的營養(yǎng)生理適應(yīng)性，20%淀粉組加州鱸肝臟GK、PFK 和PK 活性顯著高于5%淀粉組，而PC 和FBP 活性則顯著低于5%淀粉組，飼料淀粉水平對HK、PEPCK 和G6Pase 活性無顯著影響。說明加州鱸能在一定程度上適應(yīng)性地調(diào)節(jié)糖代謝酶活性來響應(yīng)飼料淀粉水平變化（沈黃冕，2018）。Chen 等（2012）還發(fā)現(xiàn)飼料中碳水化合物/ 脂肪比例（CHO/LIP）會影響加州鱸生長及腦垂體GH（生長激素）、肝臟IGF-I（胰島素樣生長因子-I）和組織胰島素mRNA 的表達量，SGR 在CHO/LIP 為0.32（相當(dāng)4.57%碳水化合物和14.13%脂肪）時表現(xiàn)最好，腦垂體GH 和組織胰島素mRNA 表達隨CHO/LIP 比例升高而顯著上升，肝臟IGF-I 表達則呈相反的趨勢，說明肝臟IGF-I 與加州鱸生長速度正相關(guān)?？傮w來看，在較高淀粉水平條件（10%以上）下，加州鱸均表現(xiàn)出肝臟發(fā)白、腫大，肝體比和臟體比升高，生長性能和飼料利用下降等癥狀（張麗等，2011；李二超和陳立僑，2011；白俊杰和李勝杰，2013）。這里需要指出的是，很多人認為高碳水化合物導(dǎo)致的加州鱸肝臟腫大與脂肪積累有關(guān)，并稱之為“脂肪肝”。但是越來越多的證據(jù)顯示，高糖條件下典型肉食性魚類肝臟積累的更多是糖原，而且會出現(xiàn)脂肪含量下降的趨勢，因此更正確的講法應(yīng)該是“糖原肝”或“肝糖應(yīng)激”。此外，由于高碳水化合物攝入引起的肝臟糖原積累及血糖升高還會抑制魚類免疫功能，增加魚類的炎癥反應(yīng)（Alexander 等，2011）。

因此，后續(xù)的研究重點將逐漸轉(zhuǎn)向碳水化合物引起“肝糖應(yīng)激”的基本機制以及如何通過技術(shù)手段對肝糖應(yīng)激及炎癥反應(yīng)進行調(diào)控，從而改善加州鱸在攝食人工配合飼料后的健康狀態(tài)，提高飼料利用效率。與投喂冰鮮魚相比，投喂配合飼料的加州鱸主要表現(xiàn)為肝臟病變及生長和飼料利用的下降（朱擇敏等，2014）。與冰鮮魚相比高碳水配合飼料導(dǎo)致加州鱸臟體比、肝體比、肝糖原及肝臟脂肪含量升高，肝細胞空泡化和纖維化嚴(yán)重，同時肝臟存在嚴(yán)重的炎癥反應(yīng)和細胞凋亡水平升高（郁歡歡 ，2019）。 研 究 還 發(fā) 現(xiàn)p38α-p65NFκB-TNFα 是 調(diào)控加州鱸高糖飼料飲食后導(dǎo)致的肝臟代謝問題的重要信號通路之一（郁歡歡，2019），通過在飼料中添加膽汁酸，可通過激活肝臟中的p38α、抑制p65NFκ表達，從而使激活態(tài)TNFα 表達量顯著上升，進而改善和修復(fù)加州鱸的肝糖應(yīng)激狀態(tài)。具體來講，添加膽汁酸能提高加州鱸脂肪沉積率，降低肝臟脂肪含量，同時抑制肝臟G6Pase mRNA 表達從而抑制糖異生以改善葡萄糖耐量（郁歡歡，2019）。與之類似，Guo 等（2020） 及Yin 等（2021）也發(fā)現(xiàn)添加膽汁酸能夠緩解由于高淀粉或者高脂肪導(dǎo)致加州鱸肝臟氧化應(yīng)激，在促進生長的同時提高加州鱸的機體免疫水平和抗氧化能力。

張露露（2015）也推薦加州鱸飼料中添加253.8～283.3mg/kg的膽汁酸以促進增重。適量膽汁酸添加還可以顯著提高血漿SOD、T-AOC 含量，并顯著降低肝臟MDA 含量，同時促進血漿及肝臟中GSH-PX 活性顯著上升。其研究結(jié)果也認為適量添加膽汁酸能夠改善加州鱸的脂肪沉積。朱龍等（2017）也發(fā)現(xiàn)飼料中適量添加膽汁酸能夠促進加州鱸生長并提高飼料利用率（建議添加270～311mg/kg），同時促進加州鱸體內(nèi)脂肪代謝。但是其卻發(fā)現(xiàn)膽汁酸添加降低了加州鱸機體的脂肪沉積，而且過量添加后會抑制加州鱸生長，導(dǎo)致魚體偏瘦，這可能與膽汁酸促進機體甲狀腺分泌從而使機體處于過度脂肪分解狀態(tài)有關(guān)。因此，有關(guān)飼料中添加膽汁酸對加州鱸糖脂代謝特別是脂肪沉積的影響值得進一步研究。

膽汁酸在肉食性魚類特別是加州鱸魚糖脂代謝調(diào)控中的作用日益得到人們的重視，除了其本身具有促進脂肪吸收及維持膽固醇穩(wěn)態(tài)的生理作用外，還可能與其作為信號分子參與調(diào)解糖脂代謝和能量穩(wěn)態(tài)有關(guān)（Vettorazzi 等，2017）。膽汁酸主要通過兩個受體———法尼酯衍生物X 受體（FXR）和G 蛋白偶聯(lián)膽汁酸受體（TGR5）介導(dǎo)信號傳導(dǎo)。一方面，膽汁酸分泌激活肝臟膽汁酸-FXR 信號通路，促進糖原合成（通過誘導(dǎo)腸道合成FGF15/19），并使糖酵解、脂肪合成相關(guān)基因如碳水化合物反應(yīng)元件結(jié)合蛋白（ChREBP）表達受到抑制（Stein 等，2013）。同時，F(xiàn)XR 激活可抑制糖異生相關(guān)酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）和葡萄糖-6-磷酸酶（G6Pase） 的活性（Potthoff 等，2011）。再 者，F(xiàn)XR 通 過 誘 導(dǎo)SHP 的表達，抑制由肝臟X 受體（LXR）/LRH 所 介 導(dǎo) 的SREBP-1c 的反式激活，從而抑制脂肪生成相關(guān)基因的表達（Cariou 等，2008），使肝臟脂肪沉積減少（Cipriani 等，2010）。除直接作用外，F(xiàn)XR 還 可 通 過 誘 導(dǎo)FGF19/15 的產(chǎn)生和分泌，增加機體能量消耗，從而維持機體的脂穩(wěn)態(tài)（Schreuder 等，2010）。

另一方面，膽汁酸通過激活TGR5 促進cAMP（第二信使）的產(chǎn)生，隨后2 型脫碘酶激活，將無活性的甲狀腺激素T4 轉(zhuǎn)化為有活性的T3，從而促進能量的消耗。膽汁酸-TGR5-cAMP-D2-T3 這一信號通路可能是改善代謝紊亂的靶標(biāo)（Kawamata 等，2003）。小鼠投喂膽汁酸后可增加棕色脂肪組織能量消耗，減少肥胖和胰島素抵抗可能與這一信號通路的作用密切相關(guān)（Kumar 等，2016）。此外，TGR5 通過刺激cAMP 的生成激活下游效應(yīng)分子Epac（直接活化交換蛋白），Epac 進一步活化PLC-ε（磷脂酶C-ε），導(dǎo)致胞內(nèi)Ca2+增多，從而促進GLP-1（胰高血糖素樣肽-1）的釋放。GLP-1 在促進胰島素分泌同時抑制胰高血糖素的合成和分泌，從而降低餐后血糖，維持血糖水平穩(wěn)定以及改善肝臟健康（Bala 等，2014）。進一步 的 研 究 還 發(fā) 現(xiàn)TGR5-cAMP-PKA（蛋白激酶A）-CREB（靶蛋白）是膽汁酸調(diào)控代謝的另一條通路（Vettorazzi等，2016）。 cAMP 激 活PKA后，PKA 入核，通過磷酸化CREB 增加胰島β 細胞中胰島素的產(chǎn)生和分泌，提高機體葡萄糖耐受力及胰島素敏感性（Kumar 等，2016）。由于TGR5 對能量消耗和胰島素分泌的雙重調(diào)控作用，使得其成為糖尿病和肥胖藥物開發(fā)的重要靶點（Duan等，2015）。但是以上這些研究均是在小鼠為模型的哺乳動物上進行的，在魚類上的作用機制是否與哺乳動物一致需要進一步的研究和驗證。

有意思的是，添加膽汁酸后加州鱸肝臟炎癥因子（IL8、IL10、IL11β）表達呈先上升后下降趨勢，而細胞凋亡相關(guān)基因（TNFα、Bax、caspase-9 及caspase-3）則表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢（郁歡歡，2019）。不同膽汁酸添加劑量導(dǎo)致實驗魚不同的生理反應(yīng)以及對生產(chǎn)實踐的影響，值得深入研究和討論?？傮w來看，及時消除加州鱸攝入碳水化合物后導(dǎo)致的一系列肝糖應(yīng)激反應(yīng)，包括消除炎癥因子、提高抗氧化能力、改善胰島素受體敏感性、促進糖的轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運等等是值得進一步研究和解決的主要問題，未來要把魚類糖代謝的調(diào)控放在營養(yǎng)調(diào)控過程比較重要的位置去關(guān)注。

5 維生素

維生素是維持動物正常生理功能必需的營養(yǎng)素，其添加量雖少卻具有非常重要的生理功能。謝一榮等（2007）研究表明添加1g/kg 以上維生素C 會顯著促進加州鱸生長和非特異性免疫力。周明（2007）的研究也表明高劑量添加維生素C（4g/kg）能夠提高實驗魚超氧化物歧化酶（SOP）活力，從而提高加州鱸的抗病力。Chen 等（2015）從生產(chǎn)角度推薦飼料中維生素C 的添加量為148mg/kg。該結(jié)果與袁瑞敏（2013）推斷的175mg/kg 的VC需求量非常接近。Yusuf 等（2020） 也 認 為 飼 料 中 添 加125～150mg/kg 的VC 對提高加州鱸抗氧化及免疫能力比較適宜。此外，周明（2007）研究還發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中膽堿添加量為0.9%時可以促進加州鱸肝臟脂肪轉(zhuǎn)運，顯著降低脂肪含量和肝體比，縮小肝臟細胞中的脂肪空泡，因此建議加州鱸飼料中膽堿添加量與其他魚類相比應(yīng)相應(yīng)增加。

研究發(fā)現(xiàn)維生素A 可顯著提高加州鱸生長和飼料效率，飼料中維生素A 最適需求量為2600-3550IU/kg （連雪原等，2017）。藍漢冰等（2016）則認為飼料中添加63.65 mg/kg 維生素A 可顯著提高加州鱸增重，而對蛋白質(zhì)效率、飼料系數(shù)、成活率和體成分影響不顯著。但過量的維生素A（116.49 mg/kg）反而不利于加州鱸的生長和骨骼發(fā)育，因此建議加州鱸飼料維生素A的添加量不能高于63.65 mg/kg。李向等（2020）研究了加州鱸對維生素D 的需求量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼料中維生素D3 含量在1370～1430IU/kg 時，對大口黑鱸具有促進生長和保護健康的作用。此外朱旺明等（2016） 和Li 等（2018）分別研究了維生素E 的適宜添加量和需求量。朱旺明等（2016）發(fā)現(xiàn)隨著維生素E 添加水平升高，加州鱸增重呈先升高后下降的趨勢。維生素E 添加可顯著降低血清丙二醛的含量，經(jīng)二次回歸方程推測加州鱸飼料維生素E 適宜添加水平為63.33～69.44 mg/kg。Li 等（2018）則認為加州鱸對維生素E 的需求量為73～108mg/kg。

綜上所述，有關(guān)加州鱸維生素需求的研究還相對較少，從目前文獻來看僅僅關(guān)注了添加量相對較大的VC、膽堿和脂溶性維生素VA 和VE。在高蛋白營養(yǎng)水平下，加州鱸對B 族維生素的需求量如何還不清楚，因此值得進一步研究探討。

6 礦物元素 時博（2018）對加州鱸的磷需求進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料可消化磷水平為0.51%時（此時總磷含量為0.98%）加州鱸獲得最高增重率和磷沉積率。低磷脅迫不會對加州鱸肝臟組織結(jié)構(gòu)造成不利影響，但會引起血液磷水平降低。隨著飼料中磷含量水平的提高，加州鱸肝臟APOA1 上調(diào)從而增加膽固醇向肝臟的轉(zhuǎn)運，同時CYP7A1 上調(diào)激活膽汁酸的合成通路及膽固醇代謝通路。此外，最適磷水平條件下CPT1α 也可上調(diào)從而調(diào)節(jié)加州鱸的脂肪酸氧化分解，從而促進魚體能量代謝。同時，該研究還發(fā)現(xiàn)磷酸一二鈣（MDCP）的生物學(xué)利用率是磷酸二氫鈣的118%，在加州鱸飼料中使用MDCP 能夠節(jié)約磷源的成本。

研究發(fā)現(xiàn)基礎(chǔ)飼料不能滿足加州鱸的硒需求，因此需要額外添加（朱堯，2007）。但不同研究者得到的最佳硒需求量有所不同，朱堯（2007）認為飼料硒水平為0.6mg/kg 時加州鱸生長效能最大；而Zhu 等（2012）則認為在 Ve 含 量 為 400IU/kg 時，1.6～1.85mg/kg 的硒水平最利于加州鱸的生長。于利莉（2016）研究認為在正常條件下，硒源和硒水平對加州鱸生長性能影響不顯著，而且額外添加1.0mg/kg 的硒會引起實驗魚抗氧化能力下降，機體出現(xiàn)氧化損傷和炎癥反應(yīng)。然而，在氧化魚油條件下添加0.5mg/kg 硒或酵母硒均顯著促進加州鱸生長性能，并緩解氧化應(yīng)激反應(yīng)。根據(jù)其建議，當(dāng)飼料油脂氧化程度低時，0.5mg/kg的硒（本底值）即可滿足加州鱸需求，但當(dāng)飼料油脂氧化程度較高時，飼料中硒的需求量相對提高，建議按照2 倍劑量添加。李寧（2017）也認為飼料添加0.5 mg/kg（總水平為1.29mg/kg）酵母硒對大口黑鱸具有一定的脂肪代謝促進作用和抗氧化保護功能，且對加州鱸是安全的。由于魚粉、磷蝦粉等動物蛋白源中硒元素含量較高，因此在高魚粉水產(chǎn)動物飼料中補充硒元素要慎重。

此外，Bracka 等（1996）推薦加州鱸飼料中礦物元素的需要量（/kg 飼料）分別為錳180mg、鋅150mg、鐵66mg、銅8mg、鈷1.5mg、碘6mg、硒0.3mg。

6 其他添加劑

水產(chǎn)動物通過添加酵母水解物及酵母衍生類產(chǎn)品如β-1,3 葡聚糖來改善免疫及促進生長的作用機制是明確的。曾本和等（2016）研究了酵母水解物對加州鱸的促生長作用，并發(fā)現(xiàn)一定水平的酵母水解物能夠促進加州鱸生長并降低餌料系數(shù)，改善加州鱸的免疫能力。Yang 等（2020）研究了合生元在加州鱸上的應(yīng)用效果，發(fā)現(xiàn)200～400mg/kg的合生元能夠促進加州鱸的生長，并改善腸道結(jié)構(gòu)。最近，Chen等（2020）研究了肉堿在加州鱸上的作用機制，發(fā)現(xiàn)適量肉堿添加能夠促進加州鱸生長，促進脂肪代謝，同時提高肝臟抗氧化能力，因此在改善加州鱸糖脂代謝方面可能具有較好的應(yīng)用前景。

針對飼料抗氧化劑，于利莉（2016） 研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加150mg/kg 丁基羥基茴香醚(BHA)或二丁基甲苯（BHT）對加州鱸具有一定的脂肪代謝促進作用和抗氧化保護功能，且對實驗魚是安全的。劉金桃（2015）則研究了乙氧基喹啉（EQ）和特丁基對苯二酚（TBHQ）對加州鱸的氧化保護作用，并發(fā)現(xiàn)150mg/kg 的EQ或200mg/kg 的TBHQ 對加州鱸具有較好的氧化保護作用并且是安全的。

7 結(jié)語

針對以上研究，可以發(fā)現(xiàn)加州鱸已經(jīng)逐漸成為我國重要的水產(chǎn)營養(yǎng)研究對象，這與近年來加州鱸養(yǎng)殖及飼料產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展是分不開的。但是，總體來看關(guān)于加州鱸營養(yǎng)生理的研究還很不完善，特別是氨基酸、維生素及微量元素的研究仍比較缺乏。今后的研究應(yīng)重點集中在以下方面：①加州鱸必需氨基酸的研究，同時在此基礎(chǔ)上開展低魚粉或無魚粉日糧的研究；②維生素及微量元素需求量的研究；③影響加州鱸碳水化合物代謝的調(diào)控機制及糖脂代謝調(diào)控的研究；④針對加州鱸糖脂代謝的新型功能性添加劑開發(fā)及應(yīng)用研究，并應(yīng)快速推向市場實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，從而能夠更快更好的為產(chǎn)業(yè)服務(wù)。

參考文獻:（略）