顏?lái)?，彭曉昶，代光輝，張志明

(云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650500)

達(dá)摩麝鳳蝶(Byasadaemonius)是鳳蝶科(Epicopeiidae)麝鳳蝶屬(Byasa)的一種昆蟲(chóng)，主要分布于云南、四川等地區(qū)。其整個(gè)生活史嚴(yán)重依賴一種植物——貫葉馬兜鈴(Aristolochiadelayayi)，它在幼蟲(chóng)階段僅僅取食貫葉馬兜鈴的葉片，吸收其中的馬兜鈴酸富集到體內(nèi)，以達(dá)到抵抗螞蟻以及鳥(niǎo)類這些天敵的捕食和破壞的作用。貫葉馬兜鈴是達(dá)摩麝鳳蝶的特異性寄主[1]。貫葉馬兜鈴因具有和草果(Amomumtsaoko)相似的獨(dú)特氣味又名山草果。其主要產(chǎn)于海拔1 640～2 250 m的云南省西北部及四川省西南部的金沙江干旱河谷中，是一種極具地域特色的野生食用香料，但人工培育極難存活，生境范圍狹窄，一般僅生長(zhǎng)于山坡裸巖或半風(fēng)化的石灰?guī)r區(qū)域，直到現(xiàn)在當(dāng)?shù)卮迕袢匝永m(xù)著采食野生貫葉馬兜鈴的習(xí)慣[2]，這也使得貫葉馬兜鈴的生存難度增加。貫葉馬兜鈴也是金沙江干旱河谷區(qū)域的特有植物[3]。目前該種已被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄》(IUCN2014)列為瀕危物種。而一直依賴貫葉馬兜鈴生存的達(dá)摩麝鳳蝶也隨著其特異性寄主植物的瀕危，被《中國(guó)紅色物種名錄》評(píng)為易危物種[4]。目前，人們對(duì)于這2個(gè)亟待保護(hù)的物種的自然資源分布狀況卻不甚了解，僅有零星的野外分布記錄，這對(duì)保護(hù)工作的開(kāi)展極為不利。

物種分布模型(Species distribution models)被廣泛應(yīng)用于預(yù)測(cè)物種的潛在分布，其中最大熵模型(MaxEnt)利用物種的已知存在點(diǎn)數(shù)據(jù)和相關(guān)的氣候因子、地形因子等環(huán)境變量作為約束條件，根據(jù)一定的算法構(gòu)建生態(tài)位模型，相較于其他的物種分布模型，最大熵模型對(duì)于在野外分布點(diǎn)極少、實(shí)地調(diào)查困難的物種也能獲得很好的預(yù)測(cè)結(jié)果，已經(jīng)被許多研究所使用[5-7]。但在之前的研究中，大多數(shù)的潛在分布預(yù)測(cè)都針對(duì)獨(dú)立的物種，在大尺度上(>200 km)僅需要考慮氣候、地形等非生物因子，然而在最近的如Wisz M S等[8]的研究發(fā)現(xiàn)中了解到即使大尺度的物種潛在分布預(yù)測(cè)，如果存在種間關(guān)系也是需要作為約束條件加入模型的。如李國(guó)慶等[8]研究中發(fā)現(xiàn)當(dāng)物種間存在強(qiáng)相互作用時(shí)，僅考慮非生物因素進(jìn)行物種分布預(yù)測(cè)時(shí)，會(huì)高估物種的潛在分布區(qū)[9]。達(dá)摩麝鳳蝶和貫葉馬兜鈴之間存在這種不可忽略的特異性寄生的關(guān)系，所以在預(yù)測(cè)時(shí)還應(yīng)該考慮種間關(guān)系的影響。在僅考慮非生物因子或種間關(guān)系情況下得到的預(yù)測(cè)結(jié)果可能存在很大差異。此外，不同因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響程度不同，在分析種間關(guān)系對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶潛在分布影響時(shí)，還需計(jì)算不同因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果影響程度的大小。通徑分析(path analysis)可以探討不同因素對(duì)于物種潛在分布的影響。通徑分析是數(shù)量遺傳學(xué)家Sewall Wright于1921年提出的一種多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)，當(dāng)許多自變量共同影響一個(gè)因變量時(shí)，每個(gè)自變量對(duì)因變量的重要性是不同的，通徑分析可用于分析各個(gè)自變量對(duì)因變量的直接重要性和間接重要性[10]。

目前對(duì)貫葉馬兜鈴和達(dá)摩麝鳳蝶兩個(gè)保護(hù)物種的基礎(chǔ)研究十分匱乏，主要關(guān)注貫葉馬兜鈴的揮發(fā)物成分[11]、快速離體繁殖[12]或是其與達(dá)摩麝鳳蝶的共生機(jī)制[1]方面，尚無(wú)對(duì)2個(gè)物種自然資源分布和共生對(duì)其潛在分布影響方面的研究。在本研究中，擬解決以下關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題：(1)貫葉馬兜鈴作為達(dá)摩麝鳳蝶的特異性寄主，它們的種間關(guān)系是否對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)有顯著影響？(2)非生物因子、種間關(guān)系因子對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶潛在適生區(qū)的影響程度有何差異？通過(guò)MaxEnt在不同因子條件下設(shè)置模型對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，并檢驗(yàn)非生物因子、種間關(guān)系因子和對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶潛在分布的影響程度。旨在研究達(dá)摩麝鳳蝶的潛在自然資源分布情況，并探討寄主植物與環(huán)境因子及其相互作用對(duì)其潛在分布的影響。

1 研究材料及研究區(qū)概況

本文2個(gè)研究物種為達(dá)摩麝鳳蝶和貫葉馬兜鈴(圖1)，根據(jù)2個(gè)物種的標(biāo)本記錄，確定研究區(qū)位于中國(guó)西南25°00′～31°00′N，99°00′～104°00′E的區(qū)域內(nèi)。實(shí)際采樣點(diǎn)主要分布于麗江、迪慶地區(qū)的金沙江干旱河谷地段。這一地區(qū)由于焚風(fēng)效應(yīng)、局地環(huán)流等原因形成了與其水平地帶、垂直地帶完全不同的小氣候生境。年均溫21～23 ℃，年降水量600～800 mm，年均蒸發(fā)量2 700～3 800 mm，存在著很典型的稀樹(shù)灌木草叢植被群落類型，是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)區(qū)域[13]。

圖1 達(dá)摩麝鳳蝶在貫葉馬兜鈴葉片上產(chǎn)卵Fig.1 B.daemonius were laying eggs on A.delayayi

2 研究方法

2.1 樣本數(shù)據(jù)

通過(guò)實(shí)地調(diào)查，記錄2個(gè)物種所在地的GPS點(diǎn)作為存在數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)采集于大理市鶴慶縣、大理市賓川縣、香格里拉市虎跳峽鎮(zhèn)、德欽縣奔子欄鎮(zhèn)等地剔除掉距離小于1 km的存在點(diǎn)，最終獲得貫葉馬兜鈴的有效數(shù)據(jù)12個(gè)，達(dá)摩麝鳳蝶的有效數(shù)據(jù)9個(gè)(表1)。

表1 貫葉馬兜鈴和達(dá)摩麝鳳蝶存在點(diǎn)GPS數(shù)據(jù)Tab.1 GPS points of Aristolochia delayayi &Byasa daemonius

2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

19個(gè)氣候因子從worldclim(http://www.world-clim.org)下載，海拔、坡度數(shù)據(jù)來(lái)源NASA的SRTM(http://www.jpl.nasa.gov/srtm/)，分辨率為1 km×1 km，首先用 Erdas 2013 進(jìn)行裁剪出所需范圍，然后再用 Arcgis 10.5的表面分析功能提取坡度、坡向的數(shù)據(jù)，最后將海拔、坡度、坡向圖層都轉(zhuǎn)換為MaxEnt所需的asc格式。

考慮到環(huán)境因子間的空間自相關(guān)，先用SPSS對(duì)19個(gè)氣候因子、3個(gè)高程數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，選取|r|>0.9的環(huán)境因子，僅選擇一個(gè)與物種分布關(guān)聯(lián)緊密或便于模型解釋的用于模型預(yù)測(cè)[14]。最終保留年平均溫度(Bio 01)、年溫度季節(jié)變化(Bio 04)、最干季平均溫度(Bio 09)、最濕月降水量(Bio 13)、最冷季降水量(Bio 19 )、海拔(Alt)這6個(gè)非生物因素。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 MaxEnt模型的構(gòu)建與參數(shù)選擇

本文針對(duì)存在特異性寄生關(guān)系的貫葉馬兜鈴和達(dá)摩麝鳳蝶，設(shè)置了(1)Ma模型(僅考慮非生物因子)：由達(dá)摩麝鳳蝶存在點(diǎn)數(shù)據(jù)和非生物因子創(chuàng)建的模型，即僅使用達(dá)摩麝鳳蝶存在點(diǎn)與氣候因子及地形因子作為約束條件進(jìn)行預(yù)測(cè)的傳統(tǒng)潛在分布預(yù)測(cè)模型。(2)Mb模型(僅考慮種間關(guān)系)：達(dá)摩麝鳳蝶存在點(diǎn)數(shù)據(jù)和生物因子模型，這其實(shí)需要兩個(gè)步驟，先創(chuàng)建Mc模型(寄主植物的潛在分布)，即貫葉馬兜鈴存在點(diǎn)和非生物因子模型，即貫葉馬兜鈴的存在點(diǎn)與氣候因子及地形因子作為約束條件進(jìn)行潛在分布預(yù)測(cè)，得到貫葉馬兜鈴潛在分布預(yù)測(cè)結(jié)果(即為生物因子)；然后用達(dá)摩麝鳳蝶的存在點(diǎn)和僅使用生物因子作為約束條件進(jìn)行潛在分布預(yù)測(cè)。(3)Md全模型(同時(shí)考慮非生物因子和種間關(guān)系):是使用達(dá)摩麝鳳蝶的存在點(diǎn)與非生物因子及生物因子一起作為約束條件的潛在分布預(yù)測(cè)模型。

為提高對(duì)于小樣本數(shù)據(jù)模型的準(zhǔn)確性，將最大熵模型中的特征組合(feature combination，F(xiàn)C)選項(xiàng)中的“l(fā)inear feature”(線型，用于約束均值)、“quadratic feature”(二次型，用于約束方差)、“product feature”(乘積型，用于約束協(xié)方差)3個(gè)參數(shù)加入模型，同時(shí)又引入“hinge features”(片段化)參數(shù)以平滑預(yù)測(cè)結(jié)果，減少訓(xùn)練數(shù)據(jù)的過(guò)擬合[15]。

2.3.2 MaxEnt模型的精度驗(yàn)證

(1)AUC曲線 模型精度的評(píng)估指標(biāo)有受試者工作特征曲線下面積(area under the receiver operating characteristic curve，AUC)AUC值是指分類方案成功將預(yù)測(cè)正確的點(diǎn)與預(yù)測(cè)錯(cuò)誤的點(diǎn)分開(kāi)的概率，區(qū)間在0.5～1.0之間，0.5代表一個(gè)完全隨機(jī)的預(yù)測(cè)，1.0代表一個(gè)完美的預(yù)測(cè)，AUC值在0.5～0.7之間，表示預(yù)測(cè)精度較差，0.7～0.9之間，表示預(yù)測(cè)精度中等，>0.9則表型的預(yù)測(cè)精度非常高[16]。AUC值由MaxEnt模型輸出。

(2)赤池信息準(zhǔn)則 赤池信息量準(zhǔn)則(akaike information criterion)即AIC，是衡量統(tǒng)計(jì)模型擬合優(yōu)良性的一種標(biāo)準(zhǔn)，是由日本統(tǒng)計(jì)學(xué)家赤池弘次創(chuàng)立和發(fā)展的。赤池信息量準(zhǔn)則建立在熵的概念基礎(chǔ)上，可以權(quán)衡所估計(jì)模型的復(fù)雜度和此模型擬合數(shù)據(jù)的優(yōu)良性[17]。AIC值越小，說(shuō)明模型的復(fù)雜度和擬合度越高。AIC值通過(guò)Arcgis 10.5輸出。

2.3.3 適生區(qū)的劃分

使用Arcgis 10.5的重分類，自然段點(diǎn)法將潛在分布區(qū)劃分為高適生區(qū)(≥0.9)、次適生區(qū)(0.7～0.9)、低適生區(qū)(0.5～0.7)和非適生區(qū)(<0.5)[18]。

2.3.4 不同因子在達(dá)摩麝鳳蝶潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)中的重要性——主導(dǎo)因子選取

刀切法Jackknife，每次從樣本集中刪除一個(gè)或幾個(gè)樣本，剩余的樣本成為“刀切”樣本，由這一系列“刀切”樣本測(cè)算變量重要性可以得到每個(gè)因子對(duì)模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)度[19]，根據(jù)每個(gè)因子貢獻(xiàn)度的不同可以得到影響預(yù)測(cè)結(jié)果的主導(dǎo)因子。結(jié)果由MaxEnt模型輸出。

2.4 不同因子對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)的影響程度——通徑分析

參考Hélida等[20]的方法，Md全模型可拆分為Ma、Mb和Mc等3個(gè)模型，將符合正態(tài)分布的Md全模型作為因變量，Ma、Mb、Mc作為代表因子的因變量使用逐步回歸分析法通徑分析，得到各個(gè)自變量對(duì)因變量的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)以及決策系數(shù)(R2)來(lái)量化各自變量對(duì)因變量的綜合影響大小。結(jié)果通過(guò)SPSS 24軟件輸出。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型精度評(píng)價(jià)

各模型的AUC值(受試者工作特征曲線下面積)均達(dá)到0.9以上，說(shuō)明各模型預(yù)測(cè)的精度都較高。AIC值(赤池信息量準(zhǔn)則)Ma>Mc>Md>Mb，即考慮了種間關(guān)系的2個(gè)模型擬合結(jié)果表現(xiàn)較好，其中Mb模型的擬合度最高(表 2)。

表2 模型精度Tab.2 Model accuracy

3.2 達(dá)摩麝鳳蝶的適生區(qū)劃分

得到的不同模型的潛在分布(圖2 a-d)。

圖2 不同模型潛在分布預(yù)測(cè)結(jié)果注：a為Ma模型，b為Mb模型，c為Mc模型，d為Md全模型。Fig.2 The results of potential distribution prediction graphs for different models

通過(guò)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的對(duì)比可知，高適宜區(qū)面積：Ma>Mc>Mb>Md；中適宜區(qū)面積：Ma>Mc>Mb>Md(圖2，表3)?？紤]了種間關(guān)系的模型得到的適生區(qū)面積遠(yuǎn)小于僅考慮非生物因子的模型。

表3 中高適宜潛在分布區(qū)面積Tab.3 Distribution area of medium and high potential

3.3 不同因子在達(dá)摩麝鳳蝶潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)中的重要性

刀切法結(jié)果顯示(圖3)，寄主植物貫葉馬兜鈴的種間關(guān)系是貢獻(xiàn)率最高的影響因子，且其貢獻(xiàn)率顯著高于其他非生物因子。

圖3 基于刀切法的不同環(huán)境因子重要性注：深藍(lán)色為因子單獨(dú)建模時(shí)的貢獻(xiàn)率，其長(zhǎng)度越長(zhǎng)貢獻(xiàn)率越高；淺綠色為除該因子外其他環(huán)境因子貢獻(xiàn)率的總和。Fig.3 Importance analysis of environmental factors by Jackknife method

3.4 不同因子對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)的影響程度

Md模型的正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，Md全模型服從正態(tài)分布(P<0.01)(表4)，可以進(jìn)行通徑分析。

表4 正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果Tab.4 Normality test results

結(jié)果表明，Ma、Mb、Mc對(duì)Md模型的直接通徑系數(shù)分別為0.215、0.04、0.578，決策系數(shù)R2分別為0.229、0.053、0.546。Mc模型的直接通徑系數(shù)和決策系數(shù)均為最高，其通過(guò)Ma和Mb的間接通徑系數(shù)也最高。Mc模型，即種間關(guān)系因子對(duì)Md全模型的影響最大，種間關(guān)系是對(duì)于達(dá)摩麝鳳蝶潛在適生區(qū)分布最重要的決定性因素(表5)。

表5 Md全模型與各自變量通徑分析Tab.5 Md model and path analysis of independent variables

4 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶的潛在分布預(yù)測(cè)研究可知，4種模型的AUC值都很高，預(yù)測(cè)結(jié)果都顯示高適生區(qū)在滇西北、川西和藏東南的干熱和干暖河谷地區(qū)，與實(shí)際分布情況[21]吻合，預(yù)測(cè)結(jié)果都是具有可信度的，但在反映物種實(shí)際分布的能力上存在差異。考慮了種間關(guān)系的Mb和Md模型擬合度更高，說(shuō)明種間關(guān)系的加入提高了模型的識(shí)別能力和精確度，減少了遺漏誤差。這一結(jié)果在適生區(qū)的實(shí)際地理分布上也有反映。貫葉馬兜鈴是金沙江干旱河谷的特有種。Ma模型輸出的潛在適生區(qū)除了金沙江干旱河谷外，還包含了峽谷之上的高山地帶。而Mb模型輸出的潛在適生區(qū)范圍明顯遵循金沙江干旱河谷分布范圍，更加符合達(dá)摩麝鳳蝶的實(shí)際生境。比較Mc與Mb模型的預(yù)測(cè)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)貫葉馬兜鈴的潛在分布區(qū)范圍大于且包含達(dá)摩麝鳳蝶的潛在分布區(qū)，符合達(dá)摩麝鳳蝶與貫葉馬兜鈴特異性寄生的種間關(guān)系，也表明僅考慮非生物因子的Ma模型對(duì)存在特異性寄生關(guān)系這種種間關(guān)系的物種潛在分布范圍的預(yù)測(cè)結(jié)果可能是過(guò)大的，與此前的研究結(jié)果吻合[8]。結(jié)合通徑分析結(jié)果，證明種間關(guān)系不僅是影響達(dá)摩麝鳳蝶潛在分布最為重要的影響因素，還提高了模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。由于無(wú)法獲取當(dāng)?shù)馗_的氣候數(shù)據(jù)和更多的物種分布數(shù)據(jù)，本文的研究空間尺度無(wú)法再縮小。因此，種間關(guān)系在更小尺度上對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響表現(xiàn)以及在影響預(yù)測(cè)結(jié)果的主要因子的全面性等問(wèn)題上還需要進(jìn)一步的探討。

Zurell等[22]的研究認(rèn)為，物種分布模型在對(duì)存在種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和互利共生關(guān)系物種潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)時(shí)可以達(dá)到較好的模擬效果，但是對(duì)捕食-被捕食關(guān)系的預(yù)測(cè)結(jié)果可能是不理想的。但本文的研究結(jié)果與其相反，考慮了寄主植物的種間關(guān)系后，達(dá)摩麝鳳蝶的潛在適生區(qū)更加符合其真實(shí)分布。這可能是由于，與一般的捕食-被捕食關(guān)系不同，達(dá)摩麝鳳蝶食源單一，高度特化，生活史嚴(yán)重依賴于貫葉馬兜鈴的存在，種間關(guān)系不可避免地成為限制達(dá)摩麝鳳蝶存在的關(guān)鍵因子。種間關(guān)系是多種多樣的，本文只討論了其中一種。不同的種間關(guān)系對(duì)物種的影響模式不同，將種間關(guān)系作為生物因子加入預(yù)測(cè)時(shí)，應(yīng)考慮種間關(guān)系是否作為影響物種分布的限制因子。

一些研究認(rèn)為，加入種間關(guān)系等生物因子會(huì)和氣候因子等非生物因子產(chǎn)生相關(guān)性上的混淆[23]，本文采用通徑分析的方法，把生物因子對(duì)物種潛在分布的直接和間接影響計(jì)算出來(lái)，避免了生物因子與非生物因子之間的共線性混淆。

通過(guò)實(shí)地調(diào)查的情況了解到，達(dá)摩麝鳳蝶生存地區(qū)氣候環(huán)境惡劣，其生境破碎化程度嚴(yán)重。寄主植物貫葉馬兜鈴作為當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)的香料植物，長(zhǎng)期遭受到人為過(guò)度采摘，其生存空間持續(xù)縮小，這也直接影響到達(dá)摩麝鳳蝶的生存，本文研究結(jié)果可作為就地保護(hù)的依據(jù)，再結(jié)合指導(dǎo)當(dāng)?shù)厝罕娺m度利用、科學(xué)管理，以達(dá)到可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)。