許文斌， 余坦蔚， 洪小敏， 李夢嬌， 胡亞林

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院森林生態(tài)—穩(wěn)定同位素研究中心， 福建 福州350002)

光合作用是植物生命活動的基礎(chǔ)，影響植物生長和生物量分配[1].植物光合速率不僅與葉片形態(tài)、光合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)等自身生理特性密切相關(guān)[2]，而且外部環(huán)境因子(例如光照、溫度、土壤水分和養(yǎng)分等)能夠顯著影響植物光合作用及植物生長[3-5].同時，不同樹木的葉片形態(tài)、光合作用系統(tǒng)解剖結(jié)構(gòu)及其光合酶活性等存在顯著差異性[2，6-7]，導(dǎo)致不同樹種葉片光合作用速率、生物量累積及分配格局等對環(huán)境因子變化響應(yīng)的敏感性不同[8].因此，開展不同樹種對土壤水肥耦合因子響應(yīng)的研究十分必要，能夠為森林培育過程中造林樹種選擇、土壤水分管理等提供依據(jù).

植物光合作用特征可以通過植物葉片“表觀性”的氣體交換指標(biāo)(例如光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等)、葉綠素含量、光合酶活性和葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)等表征[9-11].與植物氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)(例如初始熒光、最大熒光產(chǎn)量、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)等)能夠表征植物光合系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等動力學(xué)過程，更具有“內(nèi)在性”的特點，成為當(dāng)前植物光合生理狀況、植物與逆境脅迫關(guān)系等研究的理想探針[9].近年來，已開展大量有關(guān)不同樹種[7，12]、光照[4，11]、水分[5，13-15]、施肥[10，16-17]等因子對樹木葉片光合作用速率、葉綠素?zé)晒馓匦砸约吧锪康确矫嬗绊懙难芯?例如，錢樹玥等[10]通過對不同水平氮磷養(yǎng)分添加對杉木光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響研究發(fā)現(xiàn)，杉木苗木對土壤養(yǎng)分梯度響應(yīng)存在季節(jié)性差異.趙瑜琦等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤水分脅迫加劇，葉片凈光合速率受非氣孔限制而顯著降低，且中度水分脅迫顯著增加根冠比.龐麗等[19]對我國南方主要造林樹種杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)、馬尾松(Pinus massonianaLamb.)和木荷Schima superbaGardn.et Champ.)對土壤氮養(yǎng)分添加的響應(yīng)研究結(jié)果表明，氮養(yǎng)分添加增加馬尾松和木荷幼苗凈光合速率和地上生物量，但降低根系生物量；然而，土壤氮添加導(dǎo)致杉木幼苗N ∶P 失衡加劇，進而降低杉木葉片光合速率及苗木生物量.同樣，喻方圓等[8]研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫對杉木、馬尾松、花旗松(Pseudotsuga menziesii(Mirb.) Franco)、北美喬柏(Thuja plicataD.Don)和扭葉松(Pinus contortaDouglas ex Loudon)的苗木生長均有顯著影響，但影響的程度因樹種而異.可見，不同樹種對土壤水肥響應(yīng)的敏感性存在顯著差異.然而，尚未見針對樹種“內(nèi)在”差異性和“外在”環(huán)境變化對樹木光合作用特征及其生長影響的相對貢獻的研究報道.

我國是世界上人工林面積最大的國家[20]，其中杉木、馬尾松和桉樹是我國亞熱帶地區(qū)重要人工用材林.目前，雖然有關(guān)我國亞熱帶人工林幼樹生長對土壤水分和養(yǎng)分因子響應(yīng)的研究已有較多報道[8，10，12-13，16，21-22]，但是針對樹木生長關(guān)鍵是由樹種自身生物學(xué)特性還是由外部環(huán)境因子驅(qū)動，不同樹種對土壤水肥耦合因子響應(yīng)差異性的研究依然缺乏.因此，本研究以2 年生杉木、馬尾松、尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)和閩楠(Phoebe bournei(Hemsl.) Yang)幼樹為研究對象，比較土壤水分、養(yǎng)分耦合因子對亞熱帶4 種典型樹種人工林幼樹葉片的光合作用特征和生物量分配格局的影響，量化樹種內(nèi)在差異和外在環(huán)境因子對幼樹生長影響的相對貢獻，旨在為我國亞熱帶人工林樹種選擇和土壤水肥管理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料與處理

供試材料為2 年生的杉木、馬尾松、閩楠和尾巨桉幼樹.2018 年1 月，將購置于苗圃的2 年生幼樹移栽至18 cm×15 cm 大小的花盆中，每盆栽種1 株苗木.在移栽前，每個花盆內(nèi)裝入充分混合、相同重量的黃壤土.2018 年4 月，待苗木完全成活并定植后，將苗木移至溫室內(nèi)培養(yǎng)并進行土壤水分梯度處理.試驗期間，保持溫室環(huán)境條件恒定，其中空氣相對濕度70%，溫度28 ℃，光照強度250 μmol·m-2·s-1，每天光照時間14 h.

采用隨機因子試驗設(shè)計，包括4 樹種×3 水分×2 養(yǎng)分，共24 個處理.首先，每個樹種選取24 株生長均勻、健康的苗木.隨后，將24 株苗木隨機分成6 組，每組4 株重復(fù)，并分別進行土壤水分梯度和土壤養(yǎng)分處理.試驗共設(shè)置3 個土壤水分處理(40%、55%和70%飽和田間持水量)和2 個土壤養(yǎng)分處理(未施肥、施N 100 mg·株-1).土壤水分處理采用稱重法，即根據(jù)土壤重量和土壤飽和田間持水量計算不同土壤水分處理花盆的重量.隨后，每3 天稱重，并補充水分，保持整個試驗期間不同處理土壤水分恒定.土壤施肥的肥料為水溶性復(fù)合肥(4.5% NO3-N，6.0%，4.5% Urea-N，30% P2O5，15% K2O，0.46% Mg，0.1% Fe，0.05% Mn，0.05% Zn，0.05% Cu，0.05% B 和0.000 5% Mo)，為避免肥料單次施肥造成燒苗，分別在水分處理完成后的第1 個月和第2 個月進行施肥處理，共2 次，每次施N 量為50 mg·株-1.施肥方式，將肥料溶解于10 mL 去離子水中，用注射器均勻施加至土壤.與此同時，為避免室內(nèi)環(huán)境邊界效應(yīng)對試驗結(jié)果影響，試驗期間每周隨機置換花盆位置.

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 葉片凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 在試驗處理第8 個月，采用便攜式Li-6800 光合—熒光全自動測定系統(tǒng)測定葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和PSⅡ有效光能轉(zhuǎn)換效率(Fv′/Fm′).植物光合作用參數(shù)的測定在溫室內(nèi)進行，光源為儀器自帶光源，光照強度為1 000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度設(shè)置為4 萬分之一，葉室溫度28 ℃.因光合作用光照強度為儀器自帶光源，且為避免土壤水分變化對相關(guān)測定參數(shù)的影響，全部苗木光合作用參數(shù)的測定在6 h 內(nèi)完成.隨后，將植物葉片進行暗處理，采用葉綠素?zé)晒鈨x(OS-30P，Li-Cor)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、可變熒光(Fv)以及PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和潛在活性(Fv/Fo).

1.2.2 植物生物量測定 在測定完植物葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)后，立即進行植物破壞性取樣，并將植物分為葉、莖和根系樣品.將植物樣品放置于烘箱內(nèi)，在105 ℃殺青30 min，隨后在60 ℃條件下，烘干至恒重，稱重.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 24 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析.首先，采用3 因素方差分析方法檢驗樹種、土壤水分和養(yǎng)分3 個因子對葉片光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及生物量影響的顯著性，并采用Tukey 方法對樹種、土壤水分因子進行多重比較.隨后，采用逐步回歸分析方法檢驗樹種、土壤水分和養(yǎng)分因子對葉片凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、總生物量和各器官生物量分配比例等各項指標(biāo)的關(guān)系.統(tǒng)計顯著性水平為P＜0.05.采用Sigma plot 軟件進行制圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹葉凈光合速率的影響

由表1 可見，在試驗處理8 個月時，樹種和土壤水分處理顯著影響幼樹的葉凈光合速率，而土壤養(yǎng)分處理對葉凈光合速率的影響差異不顯著.尾巨桉的葉凈光合速率均值最大，為3.19 μmol·m-2·s-1，閩楠和杉木葉凈光合速率分別為1.42 和0.71 μmol·m-2·s-1，馬尾松葉片的凈光合速率最小，為0.33 μmol·m-2·s-1.此外，樹種和土壤水分對葉凈光合速率存在顯著的交互性作用(表1)，這表明，不同樹種幼樹的葉凈光合速率對土壤水分處理的響應(yīng)存在差異性.尾巨桉、馬尾松幼樹的葉凈光合速率在不同土壤水分處理間差異均不顯著(圖1).然而，隨土壤水分增加，閩楠、杉木幼樹的葉凈光合速率呈增加趨勢.在70%飽和持水量處理，閩楠葉凈光合速率顯著高于40%(P＜0.001)和55%(P=0.001)處理.杉木葉凈光合速率在70%處理顯著高于40%處理(P=0.004)，而與55%處理差異不顯著(P=0.058).

表1 不同樹種、土壤水分和養(yǎng)分處理對葉凈光合效率和葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懙? 因素方差分析1)Table 1 Three-way ANOVA analysis of tree species， soil water and nutrient effect on net photosynthetic rate and fluorescence characteristics

2.2 土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹氣孔導(dǎo)度的影響

不同樹種人工林幼樹的葉片氣孔導(dǎo)度存在顯著差異，且存在顯著的樹種×土壤水分×養(yǎng)分交互性作用(表1).尾巨桉幼樹的葉片氣孔導(dǎo)度顯著高于閩楠、杉木和馬尾松(圖2).隨著土壤水分增加，閩楠幼樹的葉片氣孔導(dǎo)度呈增加趨勢，而杉木、馬尾松幼樹葉片氣孔導(dǎo)度僅在施肥條件下呈增加趨勢.在未施肥條件下，尾巨桉幼樹的葉片氣孔導(dǎo)度在55%飽和持水量處理最高，而施肥后尾巨桉幼樹的葉片氣孔導(dǎo)度在70%水分處理時達最大值.閩楠和馬尾松幼樹葉片氣孔導(dǎo)度在不同土壤養(yǎng)分處理間差異不顯著.然而，在70%飽和持水量條件下，施肥顯著提高了尾巨桉(P=0.009)和杉木(P=0.04)幼樹葉片的氣孔導(dǎo)度.

圖1 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹凈光合速率的影響Fig.1 Impacts of different soil water and nutrient treatments on net photosynthetic rates of young trees under 4 plantations

圖2 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹氣孔導(dǎo)度的影響Fig.2 Impacts of different soil water and nutrient treatments on stomatal conductance of young trees under 4 plantations

2.3 4 種人工林幼樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)對土壤水分和養(yǎng)分處理的響應(yīng)

由表2 和表3 可知，4 種人工林幼樹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在顯著性差異，不同樹種葉片的Fv/Fm 變化范圍為0.80～0.84，杉木葉片F(xiàn)v/Fm 最大，其次為馬尾松和閩楠，尾巨桉最小，且閩楠與尾巨桉葉片F(xiàn)v/Fm差異性不顯著(P= 0.118).針葉樹(杉木和馬尾松)葉片F(xiàn)v/Fo 顯著大于闊葉樹(尾巨桉和閩楠)(P＜0.001)，且杉木與馬尾松葉片F(xiàn)v/Fo 差異性顯著(P＜0.001)，但尾巨桉和閩楠葉片F(xiàn)v/Fo 差異性不顯著(P=0.12).不同樹種幼樹葉片PSⅡ有效光能轉(zhuǎn)換效率(Fv′/Fm′)大小順序為杉木=尾巨桉＞馬尾松＞閩楠.土壤水分處理能夠顯著影響葉片的Fv/Fo，且存在樹種×水分交互作用(表1).與55%和70%處理相比，在田間持水量40%處理條件下杉木葉片F(xiàn)v/Fo 分別降低8.06%(P=0.035)和8.01%(P=0.037).然而，尾巨桉、馬尾松和閩楠葉片F(xiàn)v/Fo 在不同土壤水分處理下差異不顯著.此外，樹木葉片F(xiàn)o、Fv/Fm 和Fv/Fo 存在顯著的樹種×養(yǎng)分交互作用(表1).施肥能夠提高馬尾松葉片F(xiàn)o(P=0.022)，但降低葉片F(xiàn)v/Fm(P=0.006)和Fv/Fo(P=0.007).施肥顯著增加閩楠葉片F(xiàn)v/Fo(P=0.011).尾巨桉和杉木葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo 在不同土壤養(yǎng)分條件下差異不顯著.

2.4 土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹總生物量及分配比例的影響

在試驗處理8 個月時，樹種、土壤水分處理能夠顯著影響幼樹的總生物量，而土壤養(yǎng)分處理對幼樹的總生物量影響不顯著(P=0.243).此外，幼樹總生物量存在顯著的樹種×水分交互性作用，而樹種×養(yǎng)分(P=0.807)和水分×養(yǎng)分(P=0.534)交互性不顯著.不同樹種幼樹總生物量大小順序為杉木＞尾巨桉＞閩楠=馬尾松(圖3).在飽和持水量70%的處理，尾巨桉、閩楠、杉木幼樹的總生物量均顯著高于40%和55%水分處理，而與持水量40%和55%的處理相比差異不顯著.然而，馬尾松幼樹總生物量在飽和持水量55%處理顯著高于40%處理，而與飽和持水量70%處理相比差異不顯著.

表2 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹葉綠素初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)和最大可變熒光(Fv)的影響Table 2 Impacts of different soil water and nutrient treatments on initial fluorescence yield (Fo)， maximum fluorescence yield (Fm) and maximum variable fluorescence (Fv) of young trees under 4 plantations

表3 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹葉綠素PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、有效光能轉(zhuǎn)換效率(Fv′/Fm′)和潛在活性(Fv/Fo)的影響Table 3 Impacts of different soil water and nutrient treatments on maximal photochemical efficiency in the dark (Fv/Fm) and in the light (Fv′/Fm′)， and potential activity (Fv/Fo) of PSⅡin the young trees of four plantations

圖3 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹總生物量的影響Fig.3 Impacts of different soil water and nutrient treatments on total biomass of young trees under 4 plantations Different lowercase letter on bar indicate significant difference among soil water treatments

由圖4 可見，樹種顯著影響幼樹的葉、莖和根各器官生物量的分配格局.土壤水分處理顯著影響幼樹的葉、根生物量分配比例，而對幼樹莖生物量分配比例的影響不顯著(P=0.404).隨著土壤水分的增加，幼樹的根生物量比例呈降低趨勢，而葉生物量比例呈增加趨勢.此外，幼樹的葉(P=0.002)和莖(P=0.022)生物量比例存在顯著的樹種×養(yǎng)分交互性作用.施肥提高了尾巨桉的莖生物量比例，但降低葉生物量比例.土壤養(yǎng)分處理對閩楠、杉木和馬尾松幼樹各器官生物量分配比例影響均不顯著.

2.5 樹種、土壤水分和養(yǎng)分因子對幼樹光合特性、生物量的回歸分析

根據(jù)樹種葉片特性將4 種人工林樹種分為針葉樹種(杉木、馬尾松)和闊葉樹種(尾巨桉、閩楠)，根據(jù)樹種演替階段特性將樹種分為先鋒樹種(尾巨桉、馬尾松)和建群樹種(杉木、閩楠).由表4 可見，樹種自身內(nèi)在特性是影響人工林幼樹的葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、總生物量和各器官生物量分配比例的關(guān)鍵因子.在葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的回歸模型中，土壤水分和養(yǎng)分因子均被移出回歸模型.然而，土壤水分是預(yù)測幼樹總生物量、葉生物量和根生物量分配比例的重要環(huán)境因子，且土壤水分解釋幼樹總生物量的貢獻較樹種更高.進一步分析發(fā)現(xiàn)，不同類型樹種解釋幼樹的光合作用特征和生物量的貢獻不同，其中樹種葉片類型是影響葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′以及葉和莖生物量分配比例的最大因子，而樹種演替階段特性是解釋幼樹葉片F(xiàn)o、總生物量和根生物量分配的關(guān)鍵因子.

圖4 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對4 種人工林幼樹各器官生物量分配比例的影響Fig.4 Impacts of different soil water and nutrient treatments on biomass allocation of different organs of young trees under 4 plantations

表4 樹種、土壤水分和養(yǎng)分因子對幼樹光合參數(shù)、生物量影響的回歸預(yù)測模型1)Table 4 Regression analysis of net photosynthetic rate， chlorophyll fluorescence and biomass， and variables of tree species， soil water and nutrient

3 討論與小結(jié)

植物光合和熒光特性是植物在進化過程中逐漸形成的一種重要的生存策略和資源利用策略，具有明顯的物種自身內(nèi)在差異性[4].本研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶4 種典型人工林幼樹的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在顯著的差異性.可見，不同樹種葉片的光合作用系統(tǒng)結(jié)構(gòu)存在顯著的種間差異性，進而導(dǎo)致不同人工林幼樹的“表觀性”的氣體交換能力和光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)量子吸收、傳遞和耗散能力不同[7，12].闊葉樹(尾巨桉、閩楠)葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均大于針葉樹(杉木、馬尾松)，但針葉樹葉片F(xiàn)v/Fm 和Fv/Fo 等高于闊葉樹，該研究結(jié)果與以往研究相一致[4，21，23].例如，Tjoelker et al[24]研究發(fā)現(xiàn)，紙樺(Betula papyriferaMarshall)和山楊(Populus tremuloidesMichx.)葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于針葉樹種云杉(Picea mariana(Mill.) B.S.P.)、短葉松(Pinus banksianaLamb.)和落葉松(Larix laricina(Du Roi) K.).植物光合速率往往與植物葉片大小、厚度、氣孔密度、葉綠素含量、可溶性蛋白含量和葉片N 含量等有關(guān)[2，25-26].此外，管銘等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在強光照條件下馬尾松葉片凈光合速率和Fv/Fm 均高于青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst.)等闊葉樹，但弱光照條件下呈相反趨勢.本研究在較弱光照條件下溫室內(nèi)進行，因而對杉木和馬尾松葉片光合作用形成一定的抑制和脅迫.

本研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶4 種人工林幼樹的生物量及各器官生物量分配比例亦存在顯著的樹種差異性.不同樹種人工林幼樹總生物量大小順序為杉木＞尾巨桉＞閩楠＞馬尾松，并且與杉木、閩楠相比，尾巨桉和馬尾松等先鋒樹種傾向?qū)⒏嗟纳锪糠峙渲恋厣掀鞴?該研究結(jié)果與常宏等[22]、喻方圓等[8]的研究結(jié)果相一致.植物生長速率不僅與凈光合速率有關(guān)，且與葉面積指數(shù)和葉生物量分配密切相關(guān)[1].不同樹種人工林的生物量和分配格局差異可能是植物進化演變過程中長期適應(yīng)環(huán)境條件的選擇結(jié)果，速生樹種杉木和尾巨桉幼樹因而具有更高生物量.

土壤水分處理能夠影響植物凈光合速率、總生物量和分配比例[8，15，22].土壤水分脅迫會導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉和非氣孔限制，進而降低植物光合作用和生長[5，27].本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤水分增加，杉木和閩楠幼樹葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度呈增加趨勢.同時，隨著土壤水分增加，尾巨桉、閩楠和杉木幼樹的總生物量顯著增加，葉生物量分配比例呈增加趨勢，而根生物量比例呈降低趨勢.可見，土壤水分條件是影響幼樹光合作用和生長的重要環(huán)境因子[13，15].然而，與土壤水分相比，土壤養(yǎng)分對不同人工林幼樹光合生理特性和生物量的影響相對較小.以往有關(guān)土壤養(yǎng)分與樹木光合作用、生長關(guān)系的大量研究表明，土壤養(yǎng)分對樹木光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量影響存在不確定性，與施肥種類、劑量和形態(tài)，土壤肥力大小，光照、水分和溫度等其他環(huán)境因子有關(guān)[3，10，16-17].此外，葉綠素?zé)晒馀c光合作用效率密切相關(guān)，任何環(huán)境因素對光合作用的影響都可以通過葉綠素?zé)晒夥从吵鰜韀4].葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠表征葉片光合系統(tǒng)II 的活性及環(huán)境脅迫抗性[10-11].通常，在非脅迫條件下Fv/Fm、Fv/Fo 和Fv′/Fm 的變化極小，而當(dāng)發(fā)生環(huán)境因子脅迫時會降低[11，13，23].本研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分和養(yǎng)分處理對幼樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響并不明顯，表明在溫室較弱光照條件下，土壤水分和養(yǎng)分脅迫并未對PSⅡ結(jié)構(gòu)造成較大損傷，PSⅡ并不是調(diào)控幼樹光合效率及生長響應(yīng)的主要因素.然而，土壤水分脅迫導(dǎo)致杉木葉片F(xiàn)v/Fo 降低，而土壤養(yǎng)分添加降低馬尾松葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo.可見，不同類型樹種人工林對環(huán)境因子響應(yīng)的敏感性存在差異.

亞熱帶4 種典型人工林幼樹的葉片光合特性和生物量存在顯著的樹種×土壤水分交互性效應(yīng)，表明不同人工林幼樹的光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、光合速率以及幼樹生長對土壤水分因子的響應(yīng)不同.該研究結(jié)果與以往研究一致.例如，張毅龍等[23]發(fā)現(xiàn)，環(huán)境脅迫對樹木葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懢哂袠浞N差異.喻方圓等[8]報道花旗松對水分脅迫不敏感， 而水分脅迫對杉木、馬尾松等樹種的高生長均有顯著影響.此外，本研究發(fā)現(xiàn)樹種和土壤養(yǎng)分對葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量分配亦有顯著的交互性作用.由于樹種對土壤水分和養(yǎng)分等環(huán)境因子的需求和適宜性等存在差異，不同樹種人工林幼樹對土壤水分和養(yǎng)分等環(huán)境因子變化的響應(yīng)不同[8，18，22].本研究結(jié)果表明，樹種內(nèi)在的生物學(xué)差異性是影響幼樹凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的重要因子.相對而言，土壤水分和養(yǎng)分因子對植物光合參數(shù)的影響較小.與樹種特性相比，土壤水分變化對人工林幼樹的總生物量影響更大，且土壤水分能夠在一定程度上解釋葉、根生物量分配比例.土壤養(yǎng)分并不是影響亞熱帶4 種人工林幼樹光合作用和生長的關(guān)鍵因子，其原因可能是由于樹木生長初期對土壤養(yǎng)分需求較小，土壤自身含有的養(yǎng)分能夠滿足幼樹早期生長需要.

綜上，亞熱帶4 種人工林幼樹的葉凈光合速率、葉綠素?zé)晒夂蜕锪烤哂忻黠@的樹種差異性.土壤水肥變化能夠影響亞熱帶人工林幼樹的葉光合速率、熒光特性、總生物量及各器官生物量分配格局.由于不同樹種自身對環(huán)境因子需求和適應(yīng)性差異，幼樹葉光合特性、生長對土壤水肥耦合因子的響應(yīng)不同.因此，在我國亞熱帶人工林培育過程中，需注重造林樹種選擇，并依據(jù)樹種生物學(xué)特性進行合理的水肥管理.本研究是溫室控制試驗，今后需開展野外自然條件下不同樹種、不同發(fā)育階段樹木生長對土壤水肥因子響應(yīng)的研究.