楊志剛，邱議文，王 梅

（1新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)林業(yè)和草原資源監(jiān)測(cè)中心，新疆 烏魯木齊 830011；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)林業(yè)和草原工作總站，新疆 烏魯木齊830011；3石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832000）

0 前言

種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育過程中的關(guān)鍵階段，在萌發(fā)過程中存在很多環(huán)境和時(shí)間條件上的不可預(yù)測(cè)性[1]。許多環(huán)境因素都會(huì)對(duì)種子的萌發(fā)進(jìn)程產(chǎn)生很大影響，例如，光照、溫度、水分、土壤、鹽分、微量元素等，其中溫度是種子萌發(fā)進(jìn)程中一個(gè)至關(guān)重要的環(huán)境因子[2]。不同植物種子萌發(fā)需要不同的溫度，一般將種子萌發(fā)的溫度歸結(jié)為最低溫、最適溫、最高溫、半致死溫度以及亞適宜溫度。大部分種子最適萌發(fā)溫度為20～25℃，還有一些種子的最適溫度會(huì)偏低在5～10℃，或者有些會(huì)偏高至30℃。低溫會(huì)抑制萌發(fā)甚至使種子失去萌發(fā)活力，而高溫也會(huì)抑制種子內(nèi)對(duì)溫度敏感的酶活動(dòng)或促進(jìn)種子內(nèi)部某些物質(zhì)的分解使一些生理活性物質(zhì)不能積累，從而抑制種子的萌發(fā)[3]。

鹽生植物是生長在鹽漬土上的一類天然植物區(qū)系，而其種子繁殖是其生存對(duì)策的重要方面，對(duì)于鹽生植物而言鹽分脅迫也是種子萌發(fā)進(jìn)程中重要的環(huán)境因素，因而植物種子萌發(fā)對(duì)鹽生環(huán)境的適應(yīng)能力是決定鹽生植物種群分布的關(guān)鍵因素[4]。在高濃度鹽脅迫下植物種子的萌發(fā)可能完全受到抑制，但不同鹽生植物的抗鹽能力差異很大。劉鵬等研究不同鹽濃度下紫翅豬毛菜的萌發(fā)，發(fā)現(xiàn)鹽濃度低于0.2mol·L-1時(shí)對(duì)萌發(fā)的影響不大[5]，王慶亞等在研究中發(fā)現(xiàn)鹽濃度不僅影響鹽角草種子的萌發(fā)率還影響萌發(fā)整齊度，隨著鹽濃度的增加發(fā)芽率呈減小趨勢(shì)，發(fā)芽整齊度也下降，且累積發(fā)芽率降低[6]。

本文通過對(duì)三種荒漠植物種子萌發(fā)特性的研究，為新疆地區(qū)鹽生植物種子的萌發(fā)、植物種類分布、鹽生植物資源的保護(hù)和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)等提供理論數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

鹽角草（Salicornia europaeaL.）：藜科（Chenopo?diaceae）鹽角草屬（Salicornia）一年生草本，高10～35cm。莖直立，多分枝；枝肉質(zhì)，蒼綠色。葉不發(fā)育，鱗片狀，長約1.5mm，頂端銳尖，基部連合成鞘狀，邊緣膜質(zhì)?；ㄐ蛩霠?；果皮膜質(zhì)；種子矩圓狀卵形，種皮近革質(zhì)，有鉤狀刺毛，直徑約1.5mm。花果期6—8 月。產(chǎn)遼寧、河北、山西、陜西、寧夏、甘肅、內(nèi)蒙古、青海、新疆、山東和江蘇北部。生于鹽堿地、鹽湖旁及海邊。朝鮮、日本，蘇聯(lián)、印度、歐洲、非洲和北美也有[7]。

梭 梭（Haloxylon ammodendron（C. A. Mey.）Bunge）：藜科（Chenopodiaceae）梭梭屬（Haloxylon）小喬木，高1～9m，樹干地徑可達(dá)50cm。樹皮灰白色，木材堅(jiān)而脆；花盤不明顯。胞果黃褐色，果皮不與種子貼生。種子黑色，直徑約2.5mm。花期5—7月，果期9—10月。分布于中亞和蘇聯(lián)西伯利亞，國內(nèi)主要產(chǎn)地為寧夏西北部、甘肅西部、青海北部、新疆、內(nèi)蒙古。生于沙丘上、鹽堿土荒漠、河邊沙地等處。在沙漠地區(qū)常形成大面積純林，有固定沙丘作用；木材可作燃料[7]。

黃花補(bǔ)血草（Limonium aureum（L.）Hill）：白花丹科（Plumbaginaceae）補(bǔ)血草屬（Limonium）多年生草本，高4～35cm；花冠橙黃色?；ㄆ?—8月，果期7—8 月。產(chǎn)東北（西部）、華北（北部）和西北各省區(qū)，近年在四川西北部也發(fā)現(xiàn)有分布于平原和山坡下部，蒙古和蘇聯(lián)也有。生于土質(zhì)含鹽的礫石灘、黃土坡和砂土地上[7]。補(bǔ)血草屬植物是一種優(yōu)良野生植物資源，花萼和根為民間草藥，可作為藥用植物，具有補(bǔ)血、止血的功效；同時(shí)，因其花色艷麗、花期長而具有很高的觀賞價(jià)值[8]）。

種子采集地概況：供試材料于2018 年10 月采自新疆準(zhǔn)噶爾盆地沙漠南緣（45°22′43.4″N，84°50′32.5″E）。該地區(qū)年平均溫度在5～9℃，冬季有穩(wěn)定積雪，最低溫度變化在-30℃～-41℃，年蒸發(fā)量一般大于2000mm[9]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 發(fā)芽試驗(yàn)

將采集好的鹽角草、梭梭、黃花補(bǔ)血草成熟種子進(jìn)行人工凈種，去除種翅、包皮和雜物，置于冰箱4℃下保存。挑選籽粒飽滿的種子進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)開始前先將種子浸水2h預(yù)處理。

做溫度與鹽濃度梯度設(shè)計(jì)時(shí)參考他人試驗(yàn)設(shè)計(jì)，預(yù)試驗(yàn)以判定合理梯度范圍。溫度脅迫預(yù)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)0℃時(shí)種子不萌發(fā)，2℃時(shí)種子萌發(fā)率過低，最終將溫度梯度設(shè)定為5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃共6組[5，10]；NaCl 是北疆土壤中常見鹽分組成且占比較大，因而選擇不同濃度NaCl溶液來模擬鹽分脅迫。鹽濃度梯度設(shè)定為 0.05mol·L-1、0.1mol·L-1、0.2mol· L-1、0.3mol· L-1、0.4mol·L-1、0.5mol· L-1、0.6mol·L-1、0.7mol·L-1、0.8mol·L-1及清水對(duì)照共 10組（培養(yǎng)溫度設(shè)置為20℃）。

每處理30 粒種子，各重復(fù)3 次，將預(yù)處理后種子均勻擺放在鋪有一層濾紙的直徑90mm 培養(yǎng)皿中，于12h光照/12h黑暗的光溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，濕度70%～80%，培養(yǎng)周期12d。以種子萌發(fā)出2mm 及以上胚根作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。每12h統(tǒng)計(jì)一次種子萌發(fā)數(shù)，并移走已萌發(fā)種子，計(jì)算萌發(fā)率及發(fā)芽勢(shì)[11]。

萌發(fā)率（%）＝萌發(fā)種子數(shù)÷參試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)＝發(fā)芽高峰期的發(fā)芽種子數(shù)÷參試種子數(shù)×100%

1.2.2 植物種子形態(tài)指標(biāo)

種子形態(tài)指標(biāo)包括種子顏色、形狀、千粒重和種子粒徑。萬分之一天平測(cè)定種子千粒重，4 組千粒重取其平均值；游標(biāo)卡尺測(cè)量種子粒徑，分別測(cè)量10粒種子粒徑，取其平均值[12]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Origin 制作表格，SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[9]。

2 結(jié)果分析

2.1 種子形態(tài)指標(biāo)

鹽角草種子呈草黃色矩圓狀卵形，千粒重為86.65mg，粒徑為0.86mm；梭梭種子呈褐色或黑褐色扁圓形，千粒重為2860.32mg，粒徑為2.09mm；黃花補(bǔ)血草種子呈草黃色梭形，千粒重為602.25mg，粒徑為0.65mm（短莖）、2.22mm（長莖）。

2.2 溫度對(duì)植物種子萌發(fā)的影響

2.2.1 溫度對(duì)鹽角草種子萌發(fā)的影響

如表1所列可知：不同溫度下，鹽角草種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)都低于50%。低溫促進(jìn)鹽角草種子的萌發(fā)，隨溫度的升高萌發(fā)率降低，5℃時(shí)萌發(fā)率最高，5～20℃之間無顯著差異，25～30℃時(shí)顯著低于其它溫度，30℃時(shí)最低；5℃時(shí)的發(fā)芽勢(shì)最大且顯著高于其它溫度，在10～30℃之間無顯著差異。因而5℃是鹽角草萌發(fā)的適宜溫度。5℃萌發(fā)率達(dá)到最高對(duì)于野生鹽角草的自然萌發(fā)具有重要含義，在新疆荒漠地區(qū)，初春冰雪消融時(shí)氣溫較低但雨水充足，故而植物適宜在5℃萌發(fā)對(duì)于適應(yīng)野外環(huán)境是非常有利的因素，可以促進(jìn)種子萌發(fā)和植被覆蓋。

2.2.2 溫度對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響

如表1所列可知：不同溫度下，梭梭種子萌發(fā)率都高于80%。低溫顯著抑制種子萌發(fā)，同時(shí)萌發(fā)整齊度較低。5℃時(shí)萌發(fā)率最低且顯著低于其它溫度，隨溫度上升萌發(fā)率也升高，30℃時(shí)達(dá)最高為100%，但在10～30℃之間無顯著差異；發(fā)芽勢(shì)在5～10℃時(shí)最低，且顯著低于其他溫度，隨溫度的升高發(fā)芽勢(shì)呈直線上升趨勢(shì)，25～30℃時(shí)最高且二者間無顯著差異。因而25～30℃是梭梭種子萌發(fā)的適宜溫度。

雖然統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示低溫（5℃）顯著抑制種子萌發(fā)，但該溫度下的萌發(fā)率仍在87%以上，在新疆荒漠地區(qū)，冰雪消融氣溫較低但雨水充足的初春，這樣的萌發(fā)率在植被恢復(fù)方面具有很強(qiáng)的實(shí)踐價(jià)值；萌發(fā)整齊度較低，說明種子萌發(fā)時(shí)間不一，這對(duì)于野外梭梭種子分?jǐn)偯劝l(fā)風(fēng)險(xiǎn)具有重要的生態(tài)意義和價(jià)值?？傮w來看，梭梭種子具有適應(yīng)早春融雪環(huán)境低溫萌發(fā)的特性和及早萌發(fā)的優(yōu)勢(shì)。

2.2.3 溫度對(duì)黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)的影響

如表1所列可知：隨著溫度的升高，黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)呈先上升后降低的趨勢(shì)。5℃時(shí)萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均顯著低于其他溫度，25℃時(shí)萌發(fā)率與發(fā)芽勢(shì)均達(dá)最高，分別為100.00%和75.53%，低溫明顯抑制萌發(fā)，5℃時(shí)萌發(fā)率與發(fā)芽勢(shì)相較于25℃時(shí)的最高值分別下降81.11%和64.43%。萌發(fā)率在15～30℃之間無顯著差異但顯著高于其它溫度，而發(fā)芽勢(shì)在20～30℃之間無顯著差異但顯著高于其它溫度，因而其適宜萌發(fā)溫度為20～30℃范圍。

2.3 鹽濃度對(duì)植物種子萌發(fā)的影響

2.3.1 鹽濃度對(duì)鹽角草種子萌發(fā)的影響

如表2 所列可知：鹽濃度顯著影響鹽角草種子萌發(fā)，表現(xiàn)為低濃度適宜萌發(fā)而高濃度顯著抑制萌發(fā)，但低濃度0.05mol·L-1時(shí)的萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)表現(xiàn)有異，均顯著低于0.1～0.4mol·L-1四個(gè)中段濃度處理而顯著高于0.5～0.8mol·L-1四個(gè)高段濃度處理。隨鹽濃度的增加，鹽角草種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)呈先上升后下降的總體趨勢(shì)，萌發(fā)率大小順序?yàn)?.1mol·L-1＞0.3mol·L-1＞CK＞0.2mol·L-1＞0.4mol·L-1＞0.05mol·L-1＞0.6mol·L-1＞0.5mol·L-1＞0.7mol·L-1＞0.8mol·L-1，發(fā)芽勢(shì)大小順序?yàn)?0.3mol·L-1＞0.2mol·L-1＞0.1mol·L-1＞0.4mol·L-1＞CK＞0.5mol·L-1＞0.6mol·L-1＞0.05mol·L-1＞0.7mol·L-1＞0.8mol·L-1。高濃度明顯抑制種子萌發(fā)，當(dāng)鹽濃度大于0.4mol·L-1萌發(fā)率普遍低于50%，0.8mol·L-1時(shí)萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均最低且顯著低于其他濃度處理。0.1mol·L-1時(shí)種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均最高，但與CK、0.2～0.4mol·L-1處理之間差異不顯著，因而0.1～0.4mol·L-1是鹽角草的適宜萌發(fā)鹽濃度，并有低鹽促進(jìn)萌發(fā)的表現(xiàn)。

表1 不同溫度下三種鹽生植物種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)Table 1 Germination rate and germination potential of S. europaea L.，H. ammodendron（C. A. Mey.）Bunge and L. au?reum（L.）Hill seeds at different temperature

表2 不同鹽濃度下鹽角草、梭梭和黃花補(bǔ)血草種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)Table 2 Germination rate and germination potential of S. europaea L.，H. ammodendron（C. A. Mey.）Bunge and L.aureum（L.）Hill seeds at different salt

2.3.2 鹽濃度對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響

如表2所列可知：隨鹽濃度的增加，梭梭種子萌發(fā)呈下降的整體趨勢(shì)。0.05mol·L-1時(shí)種子萌發(fā)率與發(fā)芽勢(shì)均高于80%且為最高值，該濃度下的萌發(fā)率與CK、0.1～0.4mol·L-1處理之間差異不顯著但顯著高于0.5～0.8mol·L-1處理，而該濃度下的發(fā)芽勢(shì)與CK 和0.1mol·L-1處理之間差異不顯著但顯著高于0.2～0.8mol·L-1處理。高濃度顯著抑制梭梭種子萌發(fā)，當(dāng)鹽濃度大于0.4mol·L-1萌發(fā)開始明顯受抑制，萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均顯著降低且發(fā)芽勢(shì)普遍低于50%，0.08mol·L-1時(shí)梭梭的萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均達(dá)最低，且顯著低于濃度小于0.08mol·L-1各處理，因而0.05～0.1mol·L-1是梭梭種子萌發(fā)的適宜鹽濃度。

2.3.3 鹽濃度對(duì)黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)的影響

如表2所列可知：隨著鹽濃度的增加，黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)呈下降的整體趨勢(shì)。鹽濃度為0.05mol·L-1時(shí)，萌發(fā)率達(dá)100.00%為最高，0～0.2mol·L-1萌發(fā)率間差異不顯著但顯著高于0.3～0.8mol·L-1處理。鹽濃度為0.1mol·L-1時(shí)，發(fā)芽勢(shì)最高，0～0.1mol·L-1處理間差異不顯著但顯著高于0.2～0.8mol·L-1處理。高濃度顯著抑制黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)，萌發(fā)率自0.3mol·L-1開始顯著降低，發(fā)芽勢(shì)自0.2mol·L-1即顯著降低，鹽濃度為0.8mol·L-1時(shí)萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均達(dá)最低，其中萌發(fā)率與0.7mol·L-1處理差異不顯著但顯著低于濃度小于0.7mol·L-1各處理，而發(fā)芽勢(shì)與0.5～0.8mol·L-1處理差異不顯著但顯著低于濃度小于0.4mol·L-1各處理。由此可知0.05～0.1mol·L-1是黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)的適宜鹽濃度。

3 結(jié)果與討論

鹽角草、梭梭與黃花補(bǔ)血草三種鹽生植物生活環(huán)境均為早春溫度較低、鹽堿化嚴(yán)重的新疆荒漠地區(qū)，該區(qū)植物萌發(fā)普遍受抑制嚴(yán)重，通過對(duì)這三種鹽生植物種子萌發(fā)進(jìn)行溫度脅迫與鹽分脅迫模擬試驗(yàn)分析其種子萌發(fā)特性，得出以下結(jié)論：

（1）在不同溫度脅迫下三種鹽生植物在5～30℃范圍內(nèi)均能萌發(fā)，三種植物的萌發(fā)溫度普遍較寬。鹽角草、梭梭、黃花補(bǔ)血草種子的適宜萌發(fā)溫度分別為5℃、25～30℃和20～30℃。低溫（5℃）對(duì)梭梭與黃花補(bǔ)血草的影響大于高溫；鹽角草萌發(fā)率及發(fā)芽勢(shì)普遍較低但其適宜低溫（5℃）萌發(fā)，鹽角草種子抗低溫能力較強(qiáng)。梭梭在5℃時(shí)的萌發(fā)率高于87%，該溫度對(duì)于梭梭野外繁殖具有一定生態(tài)價(jià)值。鹽角草和梭梭均具有低溫萌發(fā)的特性，是對(duì)早春融雪環(huán)境的適應(yīng)，而黃花補(bǔ)血草更適應(yīng)常溫下萌發(fā)。

（2）鹽脅迫影響種子萌發(fā)，三種鹽生植物均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)種子萌發(fā)，鹽脅迫低于0.3mol·L-1時(shí)對(duì)種子萌發(fā)影響較小，而高濃度顯著抑制種子萌發(fā)。