張曉艷，劉文杰，李燕芳，羅 浩，劉太杰，萬素梅

（塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

0 引言

鹽堿化是限制植物正常生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素之一，在鹽堿環(huán)境中，植物生長發(fā)育受阻，高濃度的鹽堿環(huán)境可直接導(dǎo)致作物死亡或減產(chǎn)[1]。我國是鹽堿地面積最大的國家之一，各類鹽堿地面積約9.9×107hm2，占全國總面積的近10%[2]。新疆屬于干旱半干旱地區(qū)，降水稀少，地表蒸發(fā)強(qiáng)度大，地下水位上升，水中溶解的鹽堿會滯留在土壤表層，從而加劇土壤的鹽堿程度，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成不利的環(huán)境影響。

甜瓜在中國的栽培歷史已經(jīng)超過3000年，是新疆最具代表性的水果之一，對地勢和土壤的要求不嚴(yán)格，耐粗放管理[3]，因此甜瓜在新疆地區(qū)農(nóng)民脫貧和財(cái)政自立中具有重要作用。新疆屬溫帶大陸性氣候，降水少、蒸發(fā)大、空氣極端干燥、晝夜溫差大，有利于甜瓜營養(yǎng)積累。特殊的氣候、環(huán)境條件，形成新疆特有的甜瓜品牌，到2018 年，新疆甜瓜的種植面積達(dá)到8.22×104hm2，總產(chǎn)量2.92×106t，占全國總產(chǎn)量的17.6%（國家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)）。經(jīng)過十幾年的持續(xù)發(fā)展，甜瓜產(chǎn)業(yè)已成為新疆農(nóng)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)之一，這些優(yōu)質(zhì)的甜瓜，不僅豐富了邊疆人民的生活，更以自己的“名牌效應(yīng)”為新疆的經(jīng)濟(jì)建設(shè)和邊疆各族人民增產(chǎn)增收、脫貧致富做出不可磨滅的貢獻(xiàn)，對地區(qū)“脫貧攻堅(jiān)”及鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略具有重要意義[4]。新疆甜瓜產(chǎn)業(yè)已形成僅次于棉花的另一具有區(qū)域優(yōu)勢的重大特色產(chǎn)業(yè)，但是近年來，隨著人們對土地不斷開發(fā)利用及化肥、農(nóng)藥的不合理施用，使得土壤鹽堿化問題日漸嚴(yán)重，并成為影響新疆乃至世界甜瓜正常栽培生長的主要因素之一[5]，因此，明確甜瓜在鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制并篩選和培育耐鹽堿品種對新疆甜瓜生產(chǎn)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試甜瓜品種為南疆地區(qū)常見栽培種：庫克白熱（縮寫：KBR）、86-1（縮寫：86-1）、比謝可齊（縮寫：BXK）和伽師瓜（縮寫：JSG），種子購于昌吉農(nóng)豐樂種子有限公司，試驗(yàn)所用試劑均為國產(chǎn)或進(jìn)口分析純，試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

苗期采用水培法，從每份甜瓜材料中挑選籽粒飽滿大小一致的種子，用1%的NaHClO 表面消毒30min，用蒸餾水徹底沖洗干凈，在30℃、無光條件下培養(yǎng)，直到發(fā)芽。之后播種在BSM（0.5mM KCl，0.1mM CaCl2，pH 5.7）營養(yǎng)液中，2d 后將營養(yǎng)液中加 入 50mM（代 號 T，NaCl︰Na2SO4︰NaHCO3︰Na2CO3＝9︰1︰1︰9，pH＝10.80）鹽堿液進(jìn)行脅迫處理，以不加鹽堿的營養(yǎng)液為對照，每個(gè)品種設(shè)3 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)4 棵植株。脅迫處理5d 后測定根、莖中Na+含量、根系活力及根系構(gòu)型參數(shù)。

Na+測定參照熊韜等[5]方法進(jìn)行，具體操作步驟如下：用自來水將樣品表面雜質(zhì)沖洗干凈，再用滅菌后純凈水反復(fù)沖洗2～3次，用吸水紙將樣品表面水分吸干。沖洗后樣品置于高溫烘箱中105℃烘干殺青15min，調(diào)整烘箱的溫度至80℃，將樣品烘干至恒重。干樣粉碎后過40目篩，用萬分之一天平稱取粉碎樣品0.2g 放入消解罐中，加入5mL 硝酸（優(yōu)級純）和3mL雙氧水（優(yōu)級純）預(yù)消解12h，將消解罐內(nèi)外罐密閉擰緊，置于烘箱中繼續(xù)消解12h，待溫度冷卻后打開，在容量瓶中用超純水定容至50mL，過0.45um 膜后以電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法測定元素含量。

根系活力采用α-萘胺氧化法測定[6]：稱取0.5g甜瓜幼苗根系，清水沖洗干凈后置于100mL滅菌的三角瓶中，依次加入25mL 的α-萘胺和PBS 磷酸緩沖液，于室溫下靜置10min。用移液器吸取2mL 上清液置于25mL 帶刻度離心管中，依次加入1mL 氨基苯磺酸、1mL NaNO2溶液，室溫下靜置5min，待完全混合均勻，溶液顏色變成粉色后用雙蒸水定容至25mL。將分光光度計(jì)波長調(diào)至510nm進(jìn)行比色，準(zhǔn)確記錄數(shù)值，5h后記錄第二次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 和SPSS 22.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析，用Graphpad Prism5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 脅迫對幼苗根部Na＋吸收的影響

如圖1 所示可知，經(jīng)50mM 鹽堿脅迫5d 后，KBR、JSG、86-1 和 BXK 根部 Na＋含量均呈升高趨勢，都較對照顯著增加，分別上升58.14%、58.11%、74.80%和84.89%，其中KBR 和JSG 根部Na＋含量幾乎一致，上升幅度最小，BXK 上升幅度最大。根系是植物最先感受到脅迫信號的部位，也是受逆境危害最直接的部位，上述結(jié)果說明甜瓜幼苗經(jīng)50mM復(fù)合鹽堿脅迫后，根部Na＋的分配量會發(fā)生顯著變化。

2.2 脅迫對幼苗莖部Na＋吸收的影響

如圖2 所示可知，幼苗經(jīng)復(fù)合鹽堿脅迫5d 后，KBR、JSG、86-1和BXK莖部Na＋分配量較對照顯著增加，分別上升104.55%、90.49%、135.40%和124.54%，其中86-1 上升幅度最大，BXK 次之，JSG上升幅度最小。該結(jié)果說明50mM復(fù)合鹽堿脅迫會造成甜瓜幼苗莖中Na＋分配量的顯著變化，一般而言脅迫對植物造成的鹽害會從根部逐步轉(zhuǎn)移到莖葉中。

2.3 脅迫對幼苗根系活力的影響

在植物正常生長過程中，根系活力影響根對水分和礦質(zhì)元素的吸收。如圖3 所示可知，經(jīng)50mM復(fù)合鹽堿液脅迫5d后，KBR、JSG、86-1和BXK的根系活力均較對照顯著增加，分別上升42.40%、50.66%、61.37%和51.07%，其中86-1 上升幅度最大，其次是BXK，KBR 上升幅度最小。從上述結(jié)果可知，鹽堿脅迫后根系活力有上升趨勢，可能原因是植物感受到不利脅迫后，為抵抗逆境帶來的損傷，根系加快了對水分、礦質(zhì)元素的吸收，以加快自身代謝活動，從而根系活力上升。

2.4 脅迫對幼苗根系構(gòu)型參數(shù)的影響

如表1 所列可知，50mM 復(fù)合鹽堿脅迫5d 后，4個(gè)品種的根系構(gòu)型參數(shù)較對照均發(fā)生相應(yīng)變化，但脅迫對根系構(gòu)型參數(shù)的影響因品種而異。其中KBR、JSG、86-1和BXK的根系長度、根系表面積、根尖數(shù)及根尖分叉數(shù)均較對照顯著減小，根系長度分別下降49.82%、45.42%、49.68%和50.26%；根系表面積分別下降45.84%、35.74%、52.79%和56.77%；根尖數(shù)分別下降32.61%、42.21%、51.21%和60.47%；根尖分叉數(shù)分別下降37.26%、39.26%、56.80%和57.06%。脅迫處理后，BXK 的根系長度、根系表面積、根尖數(shù)和根尖分叉數(shù)較對照減小幅度最大，表現(xiàn)出來的耐鹽性最差；86-1 次之；JSG 減小幅度較小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性。4 個(gè)品種的根系平均直徑較對照略增大，但差異不顯著。86-1 和BXK的根系體積較對照顯著減小，其余兩個(gè)品種無明顯差異。

3 討論與結(jié)論

高濃度的鹽堿脅迫可以導(dǎo)致植物水分虧缺，影響植物的代謝過程，從而影響植物干、鮮物質(zhì)的生成與積累。姚正培[7]在玉米自交系芽苗期耐鹽性鑒定中發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫下，玉米幼苗的干重和鮮重與CK 并沒有明顯差異，當(dāng)鹽濃度繼續(xù)提高且持續(xù)脅迫時(shí)，玉米的生長量受到抑制、干物質(zhì)合成減少。王麗娜[8]等在NaCl和NaCO3對菊芋幼苗的脅迫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，25mM 低濃度鹽堿脅迫可促使菊芋幼苗的株高、莖粗增加，地上部和根部干物質(zhì)積累量也隨之增大，但當(dāng)鹽堿濃度提高至100～200mM時(shí)，則對菊芋幼苗的各生物量及各生長指標(biāo)有明顯抑制作用，結(jié)果說明低濃度的鹽堿脅迫可促進(jìn)菊芋的生長發(fā)育及干物質(zhì)積累而高濃度鹽堿條件則會嚴(yán)重抑制其生長。

鹽堿脅迫條件下土壤中的鹽堿離子含量較高，促使植物被迫從土壤中吸收大量Na+，進(jìn)而破壞植物體內(nèi)的離子平衡，對正常的生長代謝造成不利影響[5]。Na+含量相對高的環(huán)境中，抗鹽甜瓜材料根系能夠主動降低對Na+的吸收，以忍耐Na+的脅迫。本研究中，4個(gè)品種經(jīng)復(fù)合鹽堿脅迫后，根、莖中的Na+含量均顯著升高，其中JSG 根、莖中Na+的吸收量低于其它品種，而BXK 這兩個(gè)部位Na+的吸收量顯著高于其它品種，耐鹽能力較弱。

表1 鹽堿脅迫對幼苗根系生長特性的影響Table 1 Effects of saline-alkali stress on seedling root growth characteristics

根系作為植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，其正常的生理代謝直接影響作物的生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)。植物的根系是最先感受到土壤脅迫信號的部位，也是直接的受害器官，有研究表明，植物對環(huán)境的適應(yīng)及種間競爭均與植物根系的生理及生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān)[9]。趙映雪[10]等利用不同濃度NaCl對沙蔥進(jìn)行脅迫后發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl 濃度逐漸提高，沙蔥根系的干物質(zhì)量、鮮物質(zhì)量、根系活力等均呈下降趨勢，根系的各構(gòu)型參數(shù)如長度、表面積、體積均呈先增加后減低的趨勢。李有芳等對小麥根系氧化損傷及細(xì)胞程序性死亡的研究中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下三個(gè)小麥品種根長顯著下降，根系干、鮮重均呈下降趨勢[11]。

本研究中，經(jīng)復(fù)合鹽堿脅迫后，根、莖部對Na+的吸收量升高，根系活力提高，其中BXK 的根系長度、根系表面積、根尖數(shù)和根尖分叉數(shù)較對照降低幅度最大，表現(xiàn)出的耐鹽性最差，86-1 次之，JSG 下降幅度較小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性。