趙雪輝 陳雙建 成繼東 郭華 曲雪松 安棟 李智

摘?要：試驗(yàn)以‘極早蟠‘脆玉‘金美夏3個(gè)桃品種休眠期的成熟枝條為試材，通過(guò)測(cè)定低溫脅迫（-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃）24 h后的枝條的電導(dǎo)率、丙二醛和脯氨酸含量，分析比較3個(gè)桃品種抗寒性的強(qiáng)弱。結(jié)果表明：隨溫度的持續(xù)下降，‘極早蟠和‘脆玉枝條的電導(dǎo)率隨溫度的下降呈先上升后下降的趨勢(shì)，‘金美夏枝條的電導(dǎo)率隨溫度的下降而不斷上升;‘極早蟠‘脆玉‘金美夏枝條的丙二醛和脯氨酸含量的變化趨勢(shì)都是隨溫度的下降而逐漸上升。綜合以上分析表明，在-20 ℃、-25 ℃的低溫下，‘金美夏‘極早蟠抗寒性相對(duì)較強(qiáng)，‘脆玉的抗寒性相對(duì)較弱;在-30 ℃時(shí)‘金美夏抗寒性相對(duì)最強(qiáng)，‘極早蟠相對(duì)較強(qiáng)，‘脆玉最弱。

關(guān)鍵詞：桃枝條;低溫脅迫;抗寒性

文章編號(hào)：2096-8108（2020）06-0014-06??中圖分類號(hào)：S601??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Analysis of Cold Resistance on Three Peach Cultivars

ZHAO Xuehui， CHEN Shuangjian*， CHENG Jidong， GUO Hua， QU Xuesong， AN Dong， LI Zhi

（Pomology Institute， Shanxi Agricultural University， Taigu 030815， China）

Abstract：The electrical conductivity， malondialdehyde and proline content of branches after 24 h of low temperature stress （-20 ℃，-25 ℃ and -30 ℃） were measured used peach cultivars， ‘Jizaopan， ‘Cuiyuand ‘Jinmeixia as test materials， and the cold resistance of 3 peach cultivars was analyzed and compared. The results showed that with the decrease of temperature， the electrical conductivity of the branches of ‘Jizaopan and ‘Cuiyu increased first and then decreased. The conductivity of the branches of ‘Jinmeixia increased with the decrease of temperature. The content of malondialdehyde and proline in the branches of three peach cultivars increased gradually with the decrease of temperature. Total above， the analysis showed that at -20 ℃，-25 ℃， the cold resistance of ‘Jinmeixia and ‘Jizaopan was relatively strong， and that of ‘Cuiyu was relatively weak. At -30 ℃，‘Jinmexia was the strongest ， ‘Jizaopan was relatively strong， and ‘Cuiyu was the weakest.

Keywords：peach branches; low temperature stress; cold resistance

桃（Amygdalus persica L.），薔薇科桃屬植物，落葉小喬木，原產(chǎn)中國(guó)，栽培歷史在3 000年以上[1]。我國(guó)桃品種極為豐富，主要有油桃、毛桃、蟠桃及碧桃等不同變種。桃子富含蛋白質(zhì)、脂肪、鈣、磷、鐵、胡蘿卜素、維生素、碳水化合物、粗纖維、以及有機(jī)酸、糖分和揮發(fā)油等營(yíng)養(yǎng)成分[2]。桃子的主要成分是蔗糖，維生素與礦物質(zhì)的含量較少。果膠頗多，有潤(rùn)腸通便的作用。桃子的含鐵量較高，是缺鐵性貧血病人的理想輔助食物。桃花可以觀賞，果實(shí)多汁，可以生食或制桃脯、罐頭等。此外，桃仁有活血化淤，可用于輔助治療。桃膠可用作粘接劑。

溫度是果樹重要的生存因子之一，溫度通過(guò)影響果樹生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而影響產(chǎn)量。低溫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子，低溫的影響主要是冷害和凍害。當(dāng)冬去春來(lái)時(shí)，氣溫開始漸漸回升，果樹逐漸解除休眠狀態(tài)，果樹抵御冷害的能力較弱，尤其當(dāng)異常升溫3～5 d后，突然遇到強(qiáng)寒流的時(shí)候，果樹更容易受到冷害[3]。當(dāng)果樹遭受低溫時(shí)，光合速率明顯下降，呼吸強(qiáng)度逐漸降低，減少根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收[4]。果樹花器官受到晚霜凍害時(shí)，由于花芽和幼果抗寒性相對(duì)較差，花期和幼果期更容易發(fā)生凍害，直接影響到果樹全年的開花授粉和坐果，極有可能造成果樹減產(chǎn)或是絕收，甚至還影響果樹以后的生長(zhǎng)。果樹每年因霜害、凍害造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，因此研究分析果樹的抗寒性具有重要的意義。

‘極早蟠是通過(guò)芽變選育的極早熟蟠桃品種，其變異性狀穩(wěn)定，表現(xiàn)出超早熟、結(jié)果早、品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)。露地、大棚栽培均可獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益，值得推廣。經(jīng)高接和育苗繁殖，生長(zhǎng)結(jié)果良好，變異性狀穩(wěn)定?！畼O早蟠的果實(shí)發(fā)育期僅需要45 d，與其他早熟品種相比而言，‘早露蟠比它晚熟20 d，目前成熟最早的‘早美‘春蕾等超早熟水蜜桃也比‘極早蟠晚1周左右[5]。

‘脆玉是以‘大久保為母本，‘興津油桃為父本進(jìn)行雜交選育出的優(yōu)良品種。‘脆玉糖酸比適中，果實(shí)口感脆甜，果實(shí)風(fēng)味濃，可溶性固形物含量高、風(fēng)味香甜、品質(zhì)上等，屬于中熟品種類型

。果實(shí)硬度大，貨架期較長(zhǎng)，成熟期正好屬于桃果實(shí)空擋期，果實(shí)市場(chǎng)價(jià)值優(yōu)異，是一個(gè)發(fā)展前景比較好的早中熟桃品種。

‘金美夏是以性狀表現(xiàn)優(yōu)良的‘夏魁為父本、油桃品系‘81-3-10為母本，雜交選育

的油桃新品種。果實(shí)近圓稍扁形，外觀鮮紅油亮、干凈，果形漂亮，鮮食品質(zhì)優(yōu)良;中熟品種，果個(gè)大，平均單果重300 g左右，果肉呈紅黃色，口感甜多酸少，硬度高，適合長(zhǎng)途運(yùn)輸。多年未發(fā)現(xiàn)有裂果現(xiàn)象[6]。

目前，有關(guān)果樹的抗寒機(jī)理方面已被廣泛研究并取得很大進(jìn)步。趙秀梅等[7]用電導(dǎo)法配合

Logistic方程求拐點(diǎn)溫度的方法，對(duì)8個(gè)桃品種的抗寒性進(jìn)行了評(píng)價(jià);趙紅軍等[8]通過(guò)利用不同低溫處理時(shí)間對(duì)扁桃枝條的影響來(lái)研究其抗寒性。植物體內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率變化、丙二醛含量、脯氨酸含量可在一定程度上反映了植物的抗逆性。本試驗(yàn)選取蟠桃（‘極早蟠）、毛桃（‘脆玉）、油桃（‘金美夏）這3個(gè)優(yōu)良品種，對(duì)低溫脅迫下其電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量和脯氨酸含量的變化進(jìn)行分析比較，以期為桃樹抗寒栽培提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

供試品種為來(lái)自山西果樹所的蟠桃（‘極早蟠）、毛桃（‘脆玉）、油桃（‘金美夏）。選取充分成熟、長(zhǎng)勢(shì)相近、樹冠部位和方向一致、粗度相對(duì)一致的1年生健壯枝條為試驗(yàn)材料。

1.2?試驗(yàn)設(shè)備

試驗(yàn)試劑：去離子水、10%TCA、0.6%TBA、石英砂、3%磺基水楊酸、冰乙酸、5%茚三酮試劑、甲苯等。

試驗(yàn)儀器：電子天平、三角瓶、真空干燥器、水浴鍋、電導(dǎo)儀、離心機(jī)、分光光度計(jì)、沸水浴等。

1.3?試驗(yàn)方法與指標(biāo)

1.3.1?低溫處理

單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。取‘極早蟠‘脆玉‘金美夏的休眠期成熟枝條若干，用自來(lái)水沖洗表面污垢后，然后用蒸餾水和去離子水分別沖洗3次，并將干凈的紗布濕潤(rùn)后包好已經(jīng)沖洗干凈的枝條，將其放在塑料袋中。按試驗(yàn)設(shè)計(jì)的低溫分組，將其放在-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃3個(gè)溫度梯度冷凍室，處理約24 h，取出后在冷藏室緩慢解凍，然后在室溫下放置1 h。

1.3.2?相對(duì)電導(dǎo)率值測(cè)定

相對(duì)電導(dǎo)率值的測(cè)定參考高俊鳳[9]植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)。

1.3.3?丙二醛（MDA）含量測(cè)定

丙二醛（MDA）測(cè)定采用TBA法[10]。

1.3.4?脯氨酸含量測(cè)定

脯氨酸含量的測(cè)定采用茚三酮顯色法[11]。

1.4?數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及圖表制作使用Microsoft Excel（2019版），結(jié)果分析應(yīng)用SAS（9.0版）軟件完成。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同品種、不同低溫處理下桃枝條電導(dǎo)率的變化

由圖1可知，3個(gè)桃品種電導(dǎo)率介于38.30%～44.47%之間，當(dāng)-20 ℃、-25 ℃低溫處理24 h后，‘脆玉電導(dǎo)率最高，但其與‘極早蟠‘金美夏差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平;-30 ℃低溫處理24 h后，‘金美夏電導(dǎo)率最高，但3個(gè)桃品種枝條電導(dǎo)率之間不存在顯著性差異。-30 ℃處理時(shí)‘金美夏的電導(dǎo)率最大，-30 ℃低溫處理時(shí)‘脆玉的電導(dǎo)率最小。

在不同低溫（-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃）處理下，‘極早蟠和‘脆玉枝條的電導(dǎo)率隨溫度的下降呈先上升后下降的趨勢(shì)，‘金美夏枝條的電導(dǎo)率隨溫度的下降而不斷上升。在-20 ℃、-25 ℃低溫處理下，‘脆玉枝條的電導(dǎo)率高于‘極早蟠和‘金美夏的電導(dǎo)率，‘金美夏枝條的電導(dǎo)率高于‘極早蟠枝條的電導(dǎo)率。

2.2?不同品種、不同低溫處理下桃枝條丙二醛（MDA）含量的變化

從圖3可知，在-20 ℃低溫處理下，‘極早蟠和‘脆玉枝條中的丙二醛含量之間不存在顯著性差異;‘極早蟠和‘脆玉枝條中的丙二醛含量均與‘金美夏枝條中的丙二醛含量之間存在顯著性差異。在-25 ℃低溫處理下，‘極早蟠‘脆玉‘金美夏3個(gè)桃品種枝條丙二醛含量之間不存在顯著性差異。在-30 ℃低溫處理下，‘極早蟠和‘金美夏枝條中的丙二醛含量之間不存在顯著性差異;‘極早蟠和‘金美夏枝條中的丙二醛含量均與‘脆玉枝條中的丙二醛含量之間存在顯著性差異。

從圖3可知，在-25 ℃與-30 ℃低溫處理下‘極早蟠的枝條丙二醛含量之間差異不顯著，但這兩種低溫處理下的‘極早蟠枝條丙二醛含量都與-30 ℃低溫處理下的枝條丙二醛含量之間差異顯著。在-20 ℃與-25 ℃低溫處理下‘脆玉枝條丙二醛含量無(wú)顯著性差異，但二者都與-30 ℃處理下‘脆玉枝條丙二醛含量有顯著差異。‘金美夏枝條在不同低溫處理下，丙二醛含量無(wú)顯著性差異。

‘極早蟠‘脆玉‘金美夏的枝條在-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃處理下，丙二醛含量的變化趨勢(shì)是隨溫度不斷下降而上升，3個(gè)品種枝條丙二醛含量變化在6.35～9.63 μmol/g。-30 ℃低溫處理時(shí)‘脆玉的丙二醛含量最高，為9.63 μmol/g;在-20 ℃低溫處理時(shí)‘脆玉的丙二醛含量最低，為6.35 μmol/g。在-30℃溫度處理下‘脆玉枝條中的丙二醛含量高于‘極早蟠和‘金美夏，在-20 ℃、-25 ℃低溫處理時(shí)‘脆玉枝條中的丙二醛含量都低于‘極早蟠和‘金美夏。

2.3?不同品種、不同溫度條件下脯氨酸含量變化

將‘極早蟠‘脆玉‘金美夏休眠期的成熟枝條在-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃低溫處理24 h后，測(cè)定其枝條的脯氨酸含量。

從圖4可知，在-20 ℃低溫處理下，‘極早蟠和‘金美夏枝條脯氨酸含量之間不存在顯著性差異，這二者都與‘脆玉枝條脯氨酸含量之間存在顯著性差異。在-25℃低溫處理下，‘極早蟠‘脆玉‘金美夏3個(gè)桃品種枝條脯氨酸含量之間不存在顯著性差異，而在-30 ℃低溫處理下，這3個(gè)桃品種枝條脯氨酸含量之間存在顯著性差異。

從圖5可知，‘極早蟠和‘金美夏枝條在不同低溫（-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃）處理下其脯氨酸含量之間存在顯著性差異。在-25 ℃與-30 ℃低溫處理下‘脆玉枝條脯氨酸含量之間無(wú)顯著性差異，但二者都與-20 ℃處理下‘脆玉枝條脯氨酸含量之間有顯著差異。

3個(gè)桃品種（‘極早蟠‘脆玉‘金美夏）的枝條通過(guò)-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃的低溫脅迫處理后，脯氨酸含量的變化趨勢(shì)均隨溫度的下降而逐漸上升。3個(gè)桃品種（‘極早蟠‘脆玉‘金美夏）枝條的脯氨酸含量變化范圍在14.08～56.40 μg/g。在-30 ℃低溫脅迫下，‘金美夏的脯氨酸含量最高，為56.40 μg/g;在-20 ℃低溫脅迫處理后‘脆玉的脯氨酸含量最低，為14.08 μg/g。在-20 ℃、-25 ℃、-30 ℃低溫脅迫下‘脆玉枝條中的脯氨酸含量均低于‘極早蟠和‘金美夏。

3?討論與結(jié)論

3.1?枝條電導(dǎo)率與桃品種的抗寒性

本研究表明：當(dāng)?shù)蜏靥幚恚?20 ℃、-25 ℃、和-30 ℃）相同時(shí)，‘極早蟠‘脆玉‘金美夏3個(gè)桃品種枝條電導(dǎo)率之間不存在顯著性差異。同一桃品種（‘極早蟠‘脆玉‘金美夏）在-20℃、-25 ℃、和-30 ℃低溫處理下，其枝條電導(dǎo)率之間不存在顯著性差異。說(shuō)明3個(gè)品種在不同低溫脅迫下，抗寒性沒(méi)有差異。

在-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃低溫處理下，‘極早蟠和‘脆玉枝條的電導(dǎo)率隨溫度的下降呈先上升后下降的趨勢(shì)，‘金美夏枝條的電導(dǎo)率隨溫度的下降而不斷上升。-30 ℃低溫處理時(shí)‘金美夏的電導(dǎo)率最大，-30 ℃低溫處理時(shí)‘脆玉的電導(dǎo)率最小。在-20 ℃、-25 ℃低溫處理下，‘脆玉枝條的電導(dǎo)率最高，‘金美夏枝條的電導(dǎo)率居中，‘極早蟠枝條的電導(dǎo)率最小。電導(dǎo)率與植物抗寒性呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系，電導(dǎo)率低的品種抗寒性強(qiáng)。這說(shuō)明在-20 ℃、-25 ℃低溫下，三者的抗寒性大小為‘極早蟠>‘金美夏>‘脆玉。在-25～-30 ℃的低溫脅迫下，‘極早蟠和‘脆玉枝條的電導(dǎo)率隨溫度的下降呈下降的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)椤畼O早蟠和‘脆玉的半致死溫度在-25～-30 ℃，細(xì)胞受到損傷表現(xiàn)明顯，枝條處在半致死狀態(tài)。因此在-30 ℃時(shí)‘金美夏抗寒性強(qiáng)于‘極早蟠和‘脆玉。

3.2?丙二醛（MDA）含量與桃品種的抗寒性

正常情況下，植物體中含有較少的MDA。當(dāng)植物處于逆境條件下，植物體內(nèi)會(huì)加快活性氧自由基的產(chǎn)生速度，也會(huì)加強(qiáng)膜脂過(guò)氧化作用，導(dǎo)致植物體合成MDA加快，最終使MDA含量升高[13]。有研究表明，膜脂過(guò)氧化可使植物細(xì)胞膜受損，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛會(huì)損傷其細(xì)胞膜功能[14]。低溫脅迫條件下，植物抗寒性強(qiáng)弱還可以通過(guò)MDA的含量高低來(lái)反映，當(dāng)植物體內(nèi)產(chǎn)生的MDA含量較低時(shí)表明植株抗寒性較強(qiáng)，反之植物體內(nèi)MDA含量較高時(shí)其抗寒性弱。

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)：3個(gè)桃品種枝條的MDA含量變化趨勢(shì)基本一致，都是隨溫度的下降呈逐漸上升的趨勢(shì)，與魏鈺[12]等研究一致。隨溫度的降低，‘脆玉枝條中MDA含量變化幅度最大，而‘極早蟠枝條中MDA含量變化幅度次之，‘金美夏枝條中MDA含量變化幅度最小，說(shuō)明在低溫脅迫下‘脆玉最易受到傷害。從變化幅度來(lái)看，‘金美夏的抗寒性強(qiáng)于‘極早蟠，強(qiáng)于‘脆玉。

在-20 ℃、-25 ℃低溫處理時(shí)‘脆玉枝條中的MDA含量比‘極早蟠和‘金美夏低;抗寒性強(qiáng)的植物MDA含量較低，結(jié)合多重比較分析結(jié)果可知：在-20 ℃、-25 ℃低溫處理下，‘脆玉的抗寒性最強(qiáng)，‘極早蟠的抗寒性適中，‘金美夏的抗寒性最弱。在-30 ℃低溫處理時(shí)‘脆玉的MDA含量高于‘極早蟠和‘金美夏，這說(shuō)明在-30 ℃時(shí)‘脆玉受到的低溫?fù)p傷程度是3個(gè)品種中最重的，細(xì)胞膜脂化程度最高，抗寒力也較弱，‘金美夏和‘極早蟠抗寒性較強(qiáng)。

3.3?脯氨酸（Pro）含量與桃品種的抗寒性

植物體內(nèi)脯氨酸通常以游離的狀態(tài)存在于植物體中，是組成植物蛋白質(zhì)的基本物質(zhì)。在多種逆境條件下，大部分植物體內(nèi)脯氨酸大量積累。脯氨酸作為植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在低溫逆境下平衡細(xì)胞代謝，保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，降低質(zhì)膜受凍害的程度[15]。脯氨酸參與植物的抗逆進(jìn)程，逆境條件下其生物合成受到影響，含量明顯增加。植物體內(nèi)脯氨酸含量的多少與植物抗逆性的強(qiáng)弱有關(guān)。在低溫條件下，植物組織中脯氨酸增加，可以穩(wěn)定植株組織內(nèi)的代謝過(guò)程，提高植物的抗寒性[8]。

本研究發(fā)現(xiàn)：3個(gè)桃品種枝條的脯氨酸含量隨溫度的下降呈逐漸上升的趨勢(shì)，與楊曉宇[16]關(guān)于扁桃的研究結(jié)果一致。在-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃溫度處理下‘脆玉枝條中的脯氨酸含量均低于‘極早蟠和‘金美夏。隨溫度的降低，‘金美夏枝條中脯氨酸含量增長(zhǎng)幅度最大，‘極早蟠居中，‘脆玉最小。說(shuō)明隨著溫度的降低，植物受到脅迫的危害越嚴(yán)重，植物體內(nèi)脯氨酸的含量明顯增加，平衡細(xì)胞代謝，維持細(xì)胞穩(wěn)定，同時(shí)減輕質(zhì)膜受凍害程度。在-20 ℃、-25 ℃低溫下，‘極早蟠和‘金美夏的抗寒性相對(duì)較強(qiáng)，‘脆玉抗寒性相對(duì)較弱;在-30 ℃時(shí)‘金美夏抗寒性相對(duì)最強(qiáng)，‘極早蟠相對(duì)較強(qiáng)，‘脆玉最弱。

本試驗(yàn)以‘極早蟠‘脆玉‘金美夏3個(gè)桃品種的休眠期成熟枝條為試材，通過(guò)測(cè)定不同低溫（-20 ℃、-25 ℃和-30 ℃）處理24 h下的電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量和脯氨酸含量的變化，分析3個(gè)桃品種枝條在低溫脅迫下生理特性的變化，研究其抗寒性，為山西地區(qū)桃抗寒性研究提供理論依據(jù)，為桃越冬保護(hù)栽培提供參考。在-20 ℃、-25 ℃低溫下，‘金美夏‘極早蟠抗寒性相對(duì)較強(qiáng)，‘脆玉的抗寒性相對(duì)較弱;在-30 ℃時(shí)‘金美夏抗寒性相對(duì)最強(qiáng)，‘極早蟠相對(duì)較強(qiáng)，‘脆玉最弱。結(jié)合山西的氣候條件，最冷月1月平均氣溫-10.6 ℃，平均最低氣溫-16.7 ℃（經(jīng)常達(dá)到），極端最低氣溫-26.5 ℃（歷史上出現(xiàn)過(guò)，一般年份很難達(dá)到）。3個(gè)品種中‘金美夏‘極早蟠更適宜在山西種植，種植‘脆玉時(shí)應(yīng)注意天氣變化，及時(shí)進(jìn)行保護(hù)栽培。

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