摘要 巨大革耳具有極為豐富的營養(yǎng)價(jià)值，是一種集藥用價(jià)值和食用價(jià)值為一體的食用菌。主要從巨大革耳生物學(xué)特性、栽培技術(shù)、蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值、生物學(xué)活性及功能性研究、遺傳育種5個(gè)方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并就巨大革耳發(fā)展方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 巨大革耳;生物學(xué)特性;栽培技術(shù);營養(yǎng)價(jià)值;生物學(xué)活性;遺傳育種

中圖分類號 S646文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）22-0025-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.22.007

Research Progress and Prospect for Panus giganteus

WU Bi-jun （Putian Institute of Agricultural Sciences，Putian，F(xiàn)ujian 351144）

Abstract Panus giganteus has extremely rich nutritional value，is a kind of edible fungus integrating medicinal value and edible value.This article mainly reviewed the research status of the biological characteristics，cultivation technology，protein nutritional value，biological activity and functional research，and genetic breeding of Panus giganteus，and prospected the development trend of Panus giganteus.

Key words Panus giganteus;Biological characteristics;Cultivation techniques;Nutritional value; Biological activity; Genetic breeding

基金項(xiàng)目 福建省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2018N0040）。

作者簡介 吳碧君（1989—），女，福建莆田人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，從事植物生理生化研究。

收稿日期 2020-04-20

巨大革耳（Panus giganteus）又稱豬肚菇、大杯香菇、大杯傘、大漏斗菇、大杯蕈，是一種高溫型食用菌品種。巨大革耳脂肪含量低，富含多種氨基酸、微量元素、蛋白質(zhì)、纖維、多糖等[1-2]，食用其鮮品脆嫩爽口，是一種集營養(yǎng)、美味、安全為一體的食用菌，廣受消費(fèi)者喜愛。巨大革耳最早由福建省三明真菌研究所分離馴化出來[3]，其營養(yǎng)豐富、栽培條件適宜，具有良好的開發(fā)意義。筆者就巨大革耳生物學(xué)特性、栽培技術(shù)、蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值、生物學(xué)活性及功能性研究、遺傳育種5個(gè)方面進(jìn)行概述，以期為今后巨大革耳的進(jìn)一步研究提供參考。

1 生物學(xué)特性

豬肚菇的學(xué)名問題存在較大的爭議，最早被鑒定為大杯蕈、大杯傘，后經(jīng)王波[4]、鄧旺秋等[5]考證，最終將豬肚菇定為巨大革耳Panus giganteus（Berk.） cornner。目前，巨大革耳隸屬擔(dān)子菌門（Basidiomycota）擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes）多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）革耳屬（Panus）。

野生豬肚菇常在夏末秋初生長，是一種以枯枝落葉為營養(yǎng)來源的木腐菌，在PDA培養(yǎng)皿上，菌絲呈白色絲狀且生長迅速。巨大革耳子實(shí)體單生或群生，菌蓋直徑4～23 cm，菌肉白色，中間較厚、邊緣較薄，菌褶白至淺黃色，密而不等長。采摘期時(shí)，菌蓋為淺漏斗狀，表面呈褐色或棕黃色，至菌蓋中央向下凹陷顏色愈深且分裂有鱗片狀，菌蓋邊緣內(nèi)卷至伸展，附有白色孢子。菌柄與菌蓋同色，長3～30 cm，中生實(shí)心，近似圓柱形。

豬肚菇為中高溫型食用菌，菌絲生長溫度15～35 ℃，最適宜溫度為25～28? ℃。子實(shí)體發(fā)育溫度為26～28 ℃[6]，當(dāng)外界環(huán)境溫度低于18 ℃，原基不再形成。巨大革耳在菌絲生長階段無需光線，培養(yǎng)基含水量控制在60%～65%;出菇階

段菇房需有一定的CO2、充足的氧氣和足夠的散射光以刺激原基形成，分化出菌蓋。豬肚菇菌絲喜濕，出菇期間保持培養(yǎng)料含水量在85%～95%為宜。

2 栽培技術(shù)研究

巨大革耳是一種木腐菌，具有很強(qiáng)的纖維素降解能力，適應(yīng)能力強(qiáng)，易栽培，性狀穩(wěn)定，抗雜菌，耐高溫，生物轉(zhuǎn)化率高，在生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景，目前栽培袋原料主要以木屑、蔗渣、棉籽殼、稻草等為主[7]，適當(dāng)加入麩皮、石灰粉等輔料以提高產(chǎn)量。為了提高栽培袋的投入產(chǎn)出比，降低成本，發(fā)現(xiàn)有其他可用的栽培袋原料，如趙輝等[8]采用曬干后的甘薯老莖葉作為主要栽培基質(zhì)，探索4種甘薯老莖葉培養(yǎng)栽培大杯傘試驗(yàn)，結(jié)果表明50%甘薯老莖葉輔以適宜含量棉籽殼、麥麩、石灰等，其生物轉(zhuǎn)化率最高可達(dá)83.7%，且子實(shí)體農(nóng)藝性狀與木屑為主料基本一致。玉米芯富含30%左右的纖維素，同時(shí)還含有一定的碳、氮及礦物質(zhì)，可作為栽培食用菌的原料，馬潔等[9]以玉米芯為主料栽培豬肚菇，生物學(xué)轉(zhuǎn)化達(dá)82.3%，降低原料成本的同時(shí)也提高了玉米芯資源有效利用。此外，馬蹄渣棉籽殼、桑木屑等為主料也被證實(shí)可用于巨大革耳栽培，降低栽培成本。

巨大革耳人工栽培產(chǎn)量受諸多因素的影響，除了栽培袋原料，培養(yǎng)料不同配比、原料處理方式、覆土方式都會直接影響到巨大革耳的產(chǎn)量。陳政明等[10]探討豬肚菇的栽培配方、原料處理方式對產(chǎn)量的影響，證實(shí)了木屑和玉米芯含量直接影響到產(chǎn)量，且經(jīng)發(fā)酵腐熟后的培養(yǎng)料不僅可以提高料袋透氣性以及原料中氮、磷、還原糖、粗蛋白的含量，發(fā)酵產(chǎn)生的熱量也有利于微生物分解，對食用菌生長極為有利。邱春錦等[11]優(yōu)化了一套高產(chǎn)栽培大杯蕈的技術(shù)模式，試驗(yàn)表明當(dāng)木屑與棉籽殼的比例為1∶1，覆土厚度為3 cm，袋栽產(chǎn)量及投入產(chǎn)出比高。

3 蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值研究

培養(yǎng)料中碳氮比直接影響著巨大革耳菌絲生長發(fā)育和產(chǎn)量，同時(shí)對子實(shí)體蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值也有一定的影響，只有利用合適的碳氮比栽培袋栽培巨大革耳，才能達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的效果。雷錦桂等[12]采用國際上通用的營養(yǎng)價(jià)值評價(jià)方法，對不同碳氮比培養(yǎng)料栽培巨大革耳的子實(shí)體進(jìn)行蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值評價(jià)，結(jié)果表明，以羽葉決明牧草復(fù)合栽培料栽培豬肚菇子實(shí)體，碳氮比控制在35∶1～40∶1時(shí)，子實(shí)體蛋白質(zhì)營養(yǎng)高，碳氮比為35∶1時(shí)第二潮巨大革耳子實(shí)體蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值最高。江枝和等[13-15]以豬肚菇“輻105號”為材料，向栽培袋中單獨(dú)添加外源金屬鋅、鍺或硒，探討豬肚菇上富集不同濃度的鋅、鍺或硒對子實(shí)體內(nèi)蛋白質(zhì)營養(yǎng)的影響，結(jié)果表明，依照國際上通用評價(jià)方法，培養(yǎng)料中單獨(dú)添加30 mg/kg外源鋅、40 mg/kg外源鍺或30 mg/kg外源硒，豬肚菇子實(shí)體蛋白質(zhì)營養(yǎng)綜合評價(jià)居第一位，即培養(yǎng)料中單獨(dú)加入30 mg/kg 外源鋅、40 mg/kg外源鍺或30 mg/kg外源硒處理的豬肚菇子實(shí)體蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值最高。過氧化物酶活性與子實(shí)體風(fēng)味有直接關(guān)系，研究表明，在豬肚菇栽培袋中添加適宜濃度外源硒可提高子實(shí)體可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）活性，降低丙二醛（MDA）含量，在大杯香菇栽培袋料中添加30 mg/kg外源硒，能提高大杯香菇子實(shí)體風(fēng)味品質(zhì)[15]。

4 生物學(xué)活性及功能性研究

4.1 多糖 多糖作為食用菌中的主要活性物質(zhì)已被證實(shí)具有一定的免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤等作用[16]。目前常用的多糖提取方法可分為溶劑提取法、儀器輔助提取法、生物提取法（酶法）。溶劑提取法又以熱水浸提操作簡便最為常用，儀器輔助法中微波輔助提取技術(shù)（MAE）安全高效節(jié)能、純度高。胡國元等[17]探索熱水浸提和微波法提取巨大革耳子實(shí)體中多糖的最佳條件，試驗(yàn)結(jié)果表明2種方法的多糖提取量相近，但微波法能耗低、操作便捷且高效，具有明顯優(yōu)勢。賴譜富等[18]考察料液比、微波提取時(shí)間、微波功率3個(gè)因素，采用正交試驗(yàn)確定多糖提取的優(yōu)化工藝條件，該方法的菇柄多糖得率和純度較熱水浸提法提取分別提高了57.7%、30.8%。多糖的產(chǎn)率與提取方法直接相關(guān)，協(xié)同采用多種組合方法提取多糖，可提高多糖的得率。賴譜富等[19]采用超聲輔助復(fù)合酶法提取大杯蕈菇柄多糖，在最佳工藝條件下，多糖得率可達(dá)5.59%，該法顯著高于傳統(tǒng)的熱水浸提法、微波提取法和復(fù)合酶解法。

開展多糖結(jié)構(gòu)解析、微觀形貌的研究對深入研究多糖具有重要意義，從巨大革耳子實(shí)體中分離純化后的多糖可采用紅外光譜、高效液相色譜、氣象色譜、質(zhì)譜、核磁共振等方法探測多糖的結(jié)構(gòu)和單糖組分。目前有關(guān)巨大革耳結(jié)構(gòu)及形貌的研究報(bào)道較少。戚夢等[20]通過高效液相色譜對巨大革耳子實(shí)體多糖中的單糖成分進(jìn)行檢測，結(jié)果表明子實(shí)體中的多糖是由甘露糖、葡萄糖等7種單糖組成的雜多糖，其中葡萄糖含量最多。陳睿等[21]將鮮豬肚菇烘干粉碎后，用熱水浸提法分離豬肚菇粗多糖WPG1，經(jīng)季銨鹽沉淀、凝膠色譜柱純化得到多糖WPG1的2種亞組分WPG1-1、WPG1-2，高效液相色譜、氣相色譜分析結(jié)果表明WPG1-1、WPG1-2為分子質(zhì)量不同的單一組分且2個(gè)亞組分的單糖主要是由摩爾比不同的糖醛酸、甘露糖、葡萄糖、半乳糖組成;在原子力顯微譜圖中，由于組成WPG1-1、WPG1-2單糖的摩爾比不一，2種多糖形貌差異很大，WPG1-1呈網(wǎng)鏈狀結(jié)構(gòu)，WPG1-2呈梭形結(jié)構(gòu)。

4.2 其他活性分子

巨大革耳子實(shí)體中除含有多糖外，還含有阿魏酸酯、凝集素等物質(zhì)。阿魏酸酯具有顯著的抗氧化、抗炎癥、抗菌效果，已有研究報(bào)道證實(shí)它具有抑制血液循環(huán)中膽固醇和預(yù)防冠心病的作用。Wang等[22]從新鮮的豬肚菇子實(shí)體中分離出阿魏酸酯酶，分子質(zhì)量為61 kDa，比活為170 U/mg，酶活性在pH=4、40 ℃時(shí)達(dá)到最高。林玉滿等[23]從大杯傘子實(shí)體中分離純化得到凝集素CML，相對分子質(zhì)量為49×103;CML是一種不含糖的蛋白，含16種氨基酸;試驗(yàn)證實(shí)半乳糖可以抑制CML的凝集活性，其凝血活性受Mg2+、Ca2+、Zn2+、Mn2+等二價(jià)陽離子的影響;CML對小鼠的淋巴細(xì)胞和S180肉瘤細(xì)胞、兔紅細(xì)胞以及人的A、B、O、AB型血細(xì)胞均具有凝集作用。干玉娟等[24]從大杯香菇中分離得到4個(gè)化合物，其中（3β，5ɑ，8ɑ，22E，24R）-5，8-epidioxyergosta-6，9（11），22-trien-3-ol、stellasterol、glycerol 1-（9Z，12Z-octadecadienoate）-3-nonadecanoate 3種化合物對小鼠B16細(xì)胞和人肝癌細(xì)胞SMMC-7721無生長抑制活性。文獻(xiàn)報(bào)道，化合物ergosterol peroxide對HepG2和NCI-H460腫瘤細(xì)胞有毒活性[25]。

4.3 保健功能

4.3.1 抗腫瘤。

研究表明，天然多糖分子毒性小，可以抑制腫瘤的擴(kuò)散，選擇性誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡[26]。其機(jī)制主要是通過多糖的免疫調(diào)節(jié)作用激活免疫細(xì)胞，誘導(dǎo)多種細(xì)胞因子及細(xì)胞因子受體的基因表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體抗腫瘤免疫功能，從而間接抑制或殺死腫瘤細(xì)胞[27]。Tian等[28]從豬肚菇中分離提取出中性多糖分子LGS-1，并以HepG2肝癌細(xì)胞評判LGPS-1多糖的抗癌功效，結(jié)果表明，LGS-1多糖通過線粒體凋亡和PI3K/Akt通路誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡，激活半胱天冬酶-3和聚腺苷酸二磷酸（PARP-1）裂解，抑制HepG2細(xì)胞增殖。Lee等[29]采用體外細(xì)胞毒性試驗(yàn)和腹腔注射試驗(yàn)，探討粗多糖對小鼠的抗腫瘤和免疫作用，結(jié)果表明，在NaCl溶液中從豬肚菇子實(shí)體提取的粗多糖可延長接種S180肉瘤小鼠的壽命，提高堿性磷酸酶活性進(jìn)而增強(qiáng)B淋巴細(xì)胞的免疫活性。

4.3.2 抗氧化活性。

有研究發(fā)現(xiàn)，許多食用菌多糖可消除體內(nèi)自由基，具有抗氧化活性。戚夢等[20]研究表明，大革耳子實(shí)體對過氧化氫損傷的細(xì)胞具有保護(hù)作用，多糖濃度達(dá)10 mg/mL 時(shí)細(xì)胞存活率可增長至90%;大革耳子實(shí)體多糖對羥自由基、超氧陰離子、DPPH自由基和 ABTS自由基的清除能力較強(qiáng)，且具有較高的鐵離子還原能力，還原力隨濃度遞增而增強(qiáng)。傅明輝等[30]經(jīng)新鮮豬肚菇子實(shí)體中分離純化得到2種多糖組分A和B，該多糖具有明顯的抗氧化活性且與豬肚菇質(zhì)量濃度呈現(xiàn)劑量效應(yīng)。郭霞等[31]采用大杯傘菌絲液體發(fā)酵分離、純化得到多糖CEP Ⅱ，該多糖可有效去除羥基自由基、DPPH自由基、超氧自由基;抗氧化活性與多糖質(zhì)量濃度呈劑量效應(yīng)。黃藝寧[32]采用纖維素酶從豬肚菇中酶解分離提取出粗多糖，該多糖的抗氧化作用明顯;濃度達(dá)10 mg/mL 時(shí)，多糖對DPPH自由基的清除率達(dá)42.56%。

4.3.3 其他保健功能。

Wong等[33]研究發(fā)現(xiàn)豬肚菇可降低TAA引起的小鼠肝損傷，對保肝有一定的防治作用;口服豬肚菇對小鼠不產(chǎn)生毒性，且向小鼠腹腔注射豬肚菇子實(shí)體后，小鼠體內(nèi)肝臟比重降低，肝臟血清的恢復(fù)水平及氧化應(yīng)激參數(shù)與用水飛薊素藥物治療的效果相當(dāng)。Phan等[34]通過水浸提法和乙醇提取巨大革耳中的活性物質(zhì)，經(jīng)試驗(yàn)表明巨大革耳子實(shí)體中含有類似NGF活性的生物活性物質(zhì)可刺激P12神經(jīng)細(xì)胞生長，該作用與劑量和時(shí)間呈依賴性。

5 育種

食用菌常用的育種方法有單孢分離和組織分離法、雜交育種法、原生質(zhì)體融合法、誘變育種法、分子育種法等。彭智華等[35]以野生大杯蕈為材料，研究其原生質(zhì)體分離再生及再生菌株構(gòu)建，結(jié)果表明，培養(yǎng)基對原生質(zhì)體釋放量影響不明顯;大杯蕈的原生質(zhì)體再生成活率僅5%左右，9個(gè)原生質(zhì)體再生克隆菌株僅P04菌株的菌絲生長速度、子實(shí)體菌蓋重等農(nóng)藝性狀優(yōu)于對照組。董洪新等[36]以3個(gè)不同的豬肚菇菌株為材料進(jìn)行三輪雜交系統(tǒng)試驗(yàn)，證實(shí)了豬肚菇屬于四極性異宗結(jié)合。鄭向華等[37]經(jīng)60Coγ射線輻射大杯香菇后，大杯香菇的柄長、柄直徑和丙二醛含量這3個(gè)性狀變異最大，試驗(yàn)的第一主成分主要為豬肚菇輻射誘變農(nóng)藝性狀，超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量反應(yīng)后輻射誘變特性是誘變育種的主要參考性狀的組合指標(biāo);1.25 kGy誘變處理是較適宜豬肚菇的輻射劑量。通過分析60Coγ射線輻射新品種和大杯香菇品種中蛋白質(zhì)及其構(gòu)成的各種氨基酸含量間的多元相關(guān)、回歸和聚類分析關(guān)系，證實(shí)了輻105號大杯香菇新株系天門冬氨酸等8種氨基酸蛋白質(zhì)含量最高，與部分品種和新株系子實(shí)體含量間差異顯著，且大多數(shù)氨基酸間與其蛋白質(zhì)含量存在顯著或極顯著正相關(guān)[38]。江枝和等[39-40]、翁伯琦等[41]以20個(gè)大杯香菇品種和輻射選育新株系為對象，系統(tǒng)探討其品質(zhì)性狀、各類氨基酸總量、主要營養(yǎng)價(jià)值的遺傳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，為獲得綜合品質(zhì)性狀優(yōu)良的品種，應(yīng)選擇甲硫氨酸含量、可溶性蛋白含量和CAT活性較高的品種;輻射選育新株系時(shí)應(yīng)優(yōu)先選擇大杯香菇中硫氨基酸總量高、氨基酸比值系數(shù)分和氨基酸評分均較高的新株系。

分子輔助技術(shù)是近年來育種研究的一個(gè)新趨勢，已廣泛應(yīng)用于香菇、金針菇等食用菌的遺傳分析中，但應(yīng)用于巨大革耳的遺傳育種分析卻鮮少報(bào)道。江玉姬等[42]采用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對9份巨大革耳菌株進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，從20個(gè)引物中篩選出4個(gè)ISSR多態(tài)性好的引物，共擴(kuò)增23個(gè)多態(tài)性條帶;通過遺傳譜圖分析，9個(gè)巨大革耳菌株聚為兩類，C.m0002菌株與其他8個(gè)菌株的遺傳距離很遠(yuǎn);結(jié)合出菇試驗(yàn)證明，C.m0002菌株子實(shí)體似黃傘，為同名異種;其他8個(gè)菌株均為巨大革耳。

6 展望

巨大革耳是一種具有潛在市場價(jià)值的珍稀食藥用菌。目前，國內(nèi)外對巨大革耳的活性物質(zhì)及基礎(chǔ)育種研究報(bào)道較少，相關(guān)的種質(zhì)資源收集也較為欠缺。今后，還需進(jìn)一步開展利用分子輔助育種手段對現(xiàn)有菌株進(jìn)行菌種鑒定、遺傳多樣性分析的工作，以選育出高產(chǎn)優(yōu)良的菌株。此外，巨大革耳子實(shí)體中活性組成成分、功能性研究及其作用機(jī)制可能成為未來研究的主要方向之一。

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