徐清云

(盤錦市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中心，遼寧 盤錦 124010)

草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda(J. E. Smith)是聯(lián)合國糧農(nóng)組織全球預(yù)警的遷飛性農(nóng)業(yè)重大害蟲，具有食性雜、遠(yuǎn)距離遷飛能力強(qiáng)、繁殖倍數(shù)高，暴食為害重，防治難度大等特點。 該害蟲源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，其寄主植物包括玉米、高粱、甘蔗、谷子、大麥、小麥、水稻等76 科353 種植物[1]。 2019 年1 月，從東南亞侵入我國云南，先后為害玉米、高粱、甘蔗等作物，之后迅速在全國范圍內(nèi)擴(kuò)散，在氣候、寄主條件適合的云南、廣東、廣西、海南等地，建立周年繁殖區(qū)。 來自全國農(nóng)技中心的信息顯示，2019 年，全國26 個省(市、區(qū))1 524 個縣(區(qū)、市)見蟲，查實發(fā)生面積112.5 萬hm2，玉米發(fā)生面積占98.1%，甘蔗、高粱等其他作物發(fā)生面積占1. 9%。 專家預(yù)測，2020 年，草地貪夜蛾重發(fā)生態(tài)勢明顯，其發(fā)生范圍將進(jìn)一步擴(kuò)大，由南向北，存在為害東北春玉米主產(chǎn)區(qū)的可能，發(fā)生時間提前30 ～90 d，發(fā)生代次增加導(dǎo)致蟲量增大為害加重。 因此，做好草地貪夜蛾的監(jiān)測與防控工作是保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全的首要任務(wù)。

草地貪夜蛾在遺傳結(jié)構(gòu)上已發(fā)生分化，不同遺傳類型的種群在取食趨性、藥物敏感性等方面存在較大的差異，因此，對于侵入我國的草地貪夜蛾的種群特征必須要重新建立認(rèn)知體系，從而尋找到適合我國實際情況的害蟲監(jiān)測與防控方法。 筆者從草地貪夜蛾為害行為的重要因子“寄主”入手，查閱了一年來在國內(nèi)關(guān)于草地貪夜寄主植物及與適生寄主相關(guān)的遺傳分化類型的研究報道，整理了目前為止草地貪夜蛾在國內(nèi)的適生寄主、取食趨性表現(xiàn)、遺傳結(jié)構(gòu)類型等方面的研究成果，為今后各地區(qū)開展草地貪夜蛾寄主調(diào)查、蟲情監(jiān)測和制定防控方案提供有價值的參考。

1 草地貪夜蛾的寄主植物及為害表現(xiàn)

草地貪夜蛾自2019 年1 月傳入我國云南后，迅速擴(kuò)散為害，寄主種類不斷增加。 全國農(nóng)技中心統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，寄主植物涉及19 種，其中，玉米發(fā)生面積占發(fā)生總面積的98.1%。 其他作物占1.9% ，草地貪夜蛾在不同寄主上的為害特點、癥狀表現(xiàn)不盡相同。

1. 1 為害玉米、高粱

2019 年1 月11 日，在普洱市江城縣寶藏鎮(zhèn)水城村冬玉米田發(fā)現(xiàn)疑似草地貪夜蛾幼蟲，經(jīng)有關(guān)部門和專家確認(rèn)、核實，認(rèn)定為草地貪夜蛾，該蟲屬國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)[2]。姜玉英等報道了草地貪夜蛾在玉米上的主要為害癥狀，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾喜歡取食幼嫩玉米植株，低齡幼蟲通常隱藏在葉片背面和心葉叢取食，取食后形成半透明薄膜“窗孔”； 低齡幼蟲還會吐絲，借助風(fēng)擴(kuò)散轉(zhuǎn)移到周邊的植株上繼續(xù)為害；4 ～6 齡幼蟲對玉米的為害更為嚴(yán)重，取食葉片后形成不規(guī)則的長形孔洞，可將整株玉米的葉片取食光，嚴(yán)重時可造成玉米生長點死亡，影響葉片和果穗的正常發(fā)育；高齡幼蟲還會為害雄穗和果穗，6 齡為害最為嚴(yán)重[3]。 草地貪夜蛾侵入云南后，隨之發(fā)現(xiàn)為害高粱，雖然國內(nèi)尚無專門針對為害高粱的報道，但在多篇文章中均有提及高粱是草地貪夜蛾在我國的適生寄主之一[4 ～5]。

1. 2 為害甘蔗

2019 年2 月28 日在普洱市景谷縣勐班鄉(xiāng)水果甘蔗地首次發(fā)現(xiàn)危害，也是國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)危害甘蔗；隨之向廣西、廣東等甘蔗產(chǎn)區(qū)迅速擴(kuò)散。 太紅坤等報道，草地貪夜蛾幼蟲主要取食蔗苗的葉片、生長點和莖基部，1 ～3 齡幼蟲潛藏在蔗苗心葉中取食葉肉，4 ～6 齡幼蟲白天喜潛藏于土壤表層蛀食蔗苗莖基部造成枯心苗，高齡幼蟲還會咬斷蔗苗生長點形成斷苗，啃食蔗葉形成缺刻或孔洞[6]。

1. 3 為害小麥

2019 年，全國至少有6 個省15 個縣麥田查見幼蟲，查實面積608 hm2[7]。 不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲為害特征不盡相同，1 ～2 齡幼蟲分布于葉片和心葉上；3 ～4 齡幼蟲向下移動至中部葉片、葉鞘和近地表面的分蘗著生處；4 ～6 齡幼蟲多數(shù)躲避在麥叢基部和表土下1 cm 根莖連接處和縫隙中，與地下害蟲的為害特征相似，不易發(fā)現(xiàn)，應(yīng)引起高度重視[8]。 有研究表明，草地貪夜蛾初孵幼蟲在小麥上的存活率與玉米并無顯著差異，高達(dá)90%以上，各齡期幼蟲取食先擇率無顯著差異，進(jìn)一步說明小麥?zhǔn)遣莸刎澮估硐氲募闹髦籟9]。

1. 4 為害大麥

草地貪夜蛾還可為害大麥，對云南省曲靖市馬龍區(qū)處于苗期至分蘗期大麥田的調(diào)查結(jié)果表明，草地貪夜蛾的蟲田率高達(dá)62.5%、大麥?zhǔn)芎χ曷蕿?.33%～100%、大多數(shù)草地貪夜蛾幼蟲藏匿于大麥心葉為害，取食后葉片形成半透明薄膜窗孔，幼蟲在大麥田呈聚集分布，表明草地貪夜蛾可對大麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[4]。

1. 5 為害花生

研究發(fā)現(xiàn)，以花生葉片為食的草地貪夜蛾可順利完成生活史，且適合度不低于玉米。 在花生主要取食花生生長點和頂端幼嫩部位，受害株率80%和62%，說明花生是草地貪夜蛾適宜寄主，具有在花生田暴發(fā)的高度風(fēng)險[10]。

1. 6 為害青稞、燕麥、糜子

趙雪晴等報道， 2019 年10 月31 日，在楚雄州元謀縣青稞、燕麥、糜子和小麥田發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾且發(fā)生嚴(yán)重。同時，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在青稞、燕麥、糜子上的為害特征與在玉米上的特征不同，表現(xiàn)為低齡幼蟲食葉蛀心，高齡幼蟲切根斷蘗(穗)，與在小麥上的為害特征相似[8]。

1. 7 為害冬粉薯

2019 年7 月，廣西北海市調(diào)查首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害冬粉薯[11]，主要將卵產(chǎn)在展開的嫩葉葉面，初孵幼蟲集中在葉面為害，取食葉片的葉肉組織，形成薄膜狀窗孔，蛀入心葉內(nèi)為害時，心葉展開時呈排孔狀咬食孔；低齡幼蟲也可為害葉柄表皮層形成灰黃色斑塊，進(jìn)入3 齡后，轉(zhuǎn)移到未展開的心葉取食，形成不規(guī)則的缺刻狀，取食幼嫩莖稈僅剩一層表皮或?qū)⑶o稈咬斷。

1. 8 為害薏苡

7 月12 日，在蘄春縣檀林鎮(zhèn)泗流山村發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害處于拔節(jié)期的薏苡，低齡幼蟲隱藏在心葉、葉鞘等部位取食，葉片展開后呈半透明膜裝“窗孔”，4 ～6 齡幼蟲繼續(xù)取食新抽出的心葉，形成不規(guī)則長形孔洞或咬斷心葉，受害植株生長偏弱，株形變小[12]。 由于草地貪夜蛾為害薏苡恰好在當(dāng)?shù)叵绕谑転楹Φ拇河衩资斋@后，考慮是由春玉米田轉(zhuǎn)移為害。

1. 9 為害水稻

李艷明等在9 月26 日田間調(diào)查草地貪夜蛾時發(fā)現(xiàn)，水稻田零星見蟲，但未對為害癥狀作出描述[9]。 根據(jù)2019 年草地貪夜蛾總體調(diào)查結(jié)果，該蟲對水稻尚無明顯為害，在水稻田發(fā)生率較低。 但從王佳麗等的報道中，已出現(xiàn)了水稻型單倍型純合個體[13]，說明種群在繁殖過程中逐漸純化，在未來，隨著這一亞群體的繁殖和擴(kuò)散，將對水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅。

1. 10 為害馬鈴薯

2019 年9 月，在山東發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害馬鈴薯[14]，幼蟲多在馬鈴薯幼苗地上莖緊挨土層的位置鉆蛀為害，大部分幼蟲鉆入地上莖里面向上鉆蛀取食為害形成空莖，極個別向下為害1 cm 左右，被害植株萎蔫枯死或幼莖被咬斷，之后轉(zhuǎn)移為害。 卵產(chǎn)在馬鈴薯頂部葉片上，蛹位于被害植株周邊的土層表面。

1. 11 為害甘藍(lán)

2019 年10 月5 日，劉銀泉等在抗州蕭山區(qū)的甘藍(lán)地里發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害甘藍(lán)，以幼蟲取食蓮座期的甘藍(lán)心葉，與斜紋夜蛾和甜菜夜蛾混合發(fā)生，為害癥狀非常相似[5]。

1. 12 為害其他植物

除上述14 種作物外，來自全國農(nóng)技中心的信息顯示，2019 年至少還有生姜等5 種植物上見蟲，但未有文獻(xiàn)具體報道。

2 草地貪夜蛾對寄主植物的取食選擇性

草地貪夜蛾入侵我國后，已發(fā)現(xiàn)19 種寄主植物，但從2019 年的發(fā)生為害情況看，其對不同寄主存著不同的取食選擇性。 例如:甘蔗與玉米間作田玉米的被害株率和百株蟲量均顯著高于甘蔗，甘蔗間作玉米田被害株率顯著高于單作田[6]；冬粉薯田內(nèi)散生玉米的田塊害蟲發(fā)生重[11]。 明確草地貪夜蛾對不同寄主的偏好性，對提高監(jiān)測預(yù)警的準(zhǔn)確性與防控的有效性具有重要的參考價值。

吳正偉等對采自玉米上的草地貪夜蛾自然種群用3種不同寄主植物飼養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn):取食甘蔗、水稻的草地貪夜蛾低齡幼蟲存活率明顯低于取食玉米的幼蟲；取食水稻葉片的成蟲前期最長，平均世代周期水稻最長，玉米最短，但取食3 種作物后，產(chǎn)卵量差異不明顯。 說明采自玉米的草地貪夜蛾在水稻上的適合度低于甘蔗和玉米上，但在甘蔗、水稻上該蟲能夠完成其生活史實現(xiàn)種群繁衍[1]。 黃芊等研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾在有選擇條件下和非選擇條件下均表現(xiàn)出對玉米的偏好，但隨著齡期的增長對玉米的取食偏好會逐漸減弱，6 齡幼蟲在玉米和水稻上的選擇取食率無顯著差異[15]。 3 項研究結(jié)果表明，3 種作物都是草地貪夜蛾的適生寄主，但種群對玉米的取食偏好要高于對甘蔗和水稻，對玉米的適生性強(qiáng)于甘蔗和水稻。

另有報道，草地貪夜蛾對玉米、蕎麥、薏米和菜豆植株的選擇性和偏好性也存在明顯的差異[16]，在玉米上的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)顯著高于其他3 種植物，卵孵化率在菜豆上最低；初孵化的幼蟲在玉米和薏米上存活率(96. 3%和97. 0%) 均顯著高于蕎麥上(88. 3%) 和菜豆上(78.4%)。 3 齡和4 齡幼蟲取食選擇率從高到低為:玉米＞薏米＞蕎麥＞菜豆；5 齡幼蟲不喜歡取食菜豆，對其余3種寄主無明顯的偏好。 上述結(jié)果說明，草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵偏好性和幼蟲取食偏好性在4 種寄主上差異明顯，其最喜歡玉米，最不喜歡菜豆。

上述3 項研究結(jié)果可得出以下共同的結(jié)論:草地貪夜蛾在不同的適生寄主上存在著取食偏好性，適生性存在著不同程度的差異，最偏好取食的寄主是玉米；隨蟲齡的增加尤其是6 齡幼蟲，取食偏好性減弱，說明當(dāng)高齡幼蟲在一種寄主上食物量不足時，存在向其他作物轉(zhuǎn)移為害的高概率，應(yīng)高度關(guān)注；雖然草地貪夜蛾對不同寄主存在取食偏好性，但其在多數(shù)寄主上均能完成生活史，說明草地貪夜蛾對其他寄主植物存在潛在的威脅，當(dāng)最理想的寄主匱乏時，則會對水稻等其他作物造成嚴(yán)重的威脅。

3 與寄主相關(guān)的草地貪夜蛾遺傳結(jié)構(gòu)

目前，世界上報道的草地貪夜蛾根據(jù)遺傳結(jié)構(gòu)的不同，分為玉米型(Corn-strain)和水稻型(Rice-strain) 2 個亞群體[18]。 玉米型主要在玉米、高粱、棉花上發(fā)現(xiàn)，而水稻型取食性相對較為廣譜，主要取食水稻、苜蓿、牧草、小米等作物。 2 個亞群體的草地貪夜蛾除了取食趨性的差異，在生理特征、交配行為和性外激素的組成方面也有很大的不同。 對入侵物種快速準(zhǔn)確鑒定遺傳類型，可幫助形成對適生寄主種類的合理判斷，是早期預(yù)警和監(jiān)測預(yù)防的關(guān)鍵，對于監(jiān)測蟲源擴(kuò)散規(guī)律以及預(yù)測預(yù)警蟲情具有重要的意義。

目前，國內(nèi)對于草地貪夜的遺傳結(jié)構(gòu)的分析鑒定主要基于2 種基因標(biāo)記來開展，即線粒體細(xì)胞色素C 氧化酶亞基Ⅰ基因(cytochrome c oxidase subunitⅠ，COⅠ)和位于Z 染色體上的磷酸甘油醛異構(gòu)酶基因(triose-phosphate isomerase，Tpi)[17]。 有研究表明，COI 基因標(biāo)記具有較強(qiáng)的物種鑒別能力，能鑒定到草地貪夜蛾與其他近源種(黏蟲Mythimna sparate)的雜交事件，并且能夠?qū)ζ浣捶N甜菜夜蛾等進(jìn)行鑒定，Tpi 可用于寄主的鑒定[18]。 張磊，靳明輝等對采自云南5 個縣(市)的83 份樣品進(jìn)行鑒定，基于Tpi 基因序列的特異單倍型位點比較分析，確認(rèn)測試草地貪夜蛾均為“玉米型”[19]。 徐麗娜等采集安徽省7 市13 縣(區(qū))草地貪夜蛾樣本群體遺傳特征分析，根據(jù)差異單倍型位點的數(shù)量判斷，所有樣品屬于玉米型[20]。 唐運(yùn)林等對重慶地區(qū)采集的樣本進(jìn)行遺傳特征比較，結(jié)果表明COI 基因的亞型全為“水稻型”，而Tpi 基因的亞型既有“水稻型”又有“玉米型”，說明入侵到重慶地區(qū)的草地貪夜蛾來源可能并不單一，暗示了重慶地區(qū)的草地貪夜蛾有可能存在分化為“水稻型”的風(fēng)險[21]。 王佳麗等對中南三省(廣東、廣西、湖南)的草地貪夜蛾的單倍體型鑒定結(jié)果顯示 ，被鑒定的樣本均有玉米型、水稻型、雜合型(可能與黏蟲發(fā)生雜交)，其中，廣東花都出現(xiàn)了水稻型單倍型純合個體[13]，說明種群在繁殖過程中逐漸純化，進(jìn)而說明草地貪夜蛾在未來發(fā)生發(fā)展中可能對水稻存在極大的威脅。

綜上所述，關(guān)于草地貪夜蛾遺傳類型的鑒定和分析已經(jīng)取得了一些成果，不同地區(qū)采集的蟲體鑒定結(jié)果表明，侵入我國的草地貪夜蛾以玉米型亞群為主，這一結(jié)果與2019 年草地貪夜蛾在我國大面積為害玉米的事實相符。 同時，個別地區(qū)可能存在少量的水稻型。 目前，雖然水稻型在我國群體數(shù)量還很少，但草地貪夜蛾是跨國遠(yuǎn)距離遷飛害蟲，水稻型群體除了在為害地通過繁殖來擴(kuò)增數(shù)量，還有可能異地遷飛而來，因此，在針對玉米型為害特點開展重點監(jiān)測的同時，應(yīng)持續(xù)開展對不同地區(qū)蟲體樣本的遺傳鑒定和針對水稻型為害寄主植物的蟲情監(jiān)測。

4 討論

草地貪夜蛾寄主繁多，僅一年時間，就已發(fā)現(xiàn)為害19種植物，因其已經(jīng)在我國建立了周年繁殖區(qū)，以后將成為我國農(nóng)業(yè)上的常發(fā)重大害蟲之一，隨著種群的繁殖和擴(kuò)散，未來將有可能向其他多種植物上轉(zhuǎn)移為害，尤其在偏好的寄主缺乏或種群數(shù)量過高時，將繼續(xù)擴(kuò)大為害范圍，受害植物種類繼續(xù)增加。 因此，對草地貪夜蛾寄主植物的調(diào)查和研究將是一項長期持續(xù)的工作。

由于我國沒有草地貪夜蛾本地種，2 種遺傳類型雖有著明顯的差異，但并沒有絕對的生殖隔離，有報道顯示2種亞型之間存在一定比例的雜交[19]，給基于生理學(xué)差異和基于寄主選擇性的表型鑒定帶來更多的不確定性，并且2 種亞型在外部形態(tài)特征上基本一致，無法進(jìn)行有效的形態(tài)學(xué)區(qū)分，開發(fā)分子標(biāo)記是對2 種亞型進(jìn)行區(qū)分的最有效手段。 對入侵某地的害蟲快速準(zhǔn)確地鑒定分型，有助于明確其主要為害寄主，提前科學(xué)布局開展針對性的防控。目前的分子鑒定中，結(jié)果雖然顯示以玉米型為絕對優(yōu)勢群體，但也有報道檢測到水稻型，而且由于取樣地點和取樣數(shù)目的局限性，并不能完全排除水稻型更大比例的存在，需要更大范圍的監(jiān)測和調(diào)查。