袁建民,何 璐,史亮濤,楊曉瓊,許智萍,孔維喜

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所/云南元謀干熱河谷植物園,云南 元謀 651300)

椰棗樹(PhoenixdactyliferaL.)屬棕櫚科刺葵屬,是一種雌雄異株的單子葉植物[1]。其果實(shí)椰棗又名波斯棗、伊拉克棗、番棗等,《本草綱目》稱無漏子,另有“圣樹”、“生命之樹”、“沙漠面包”之稱[2]。椰棗是人類培育的最古老樹木之一,是阿拉伯半島的社會文化象征,廣泛分布于中東、北非以及我國福建、廣東、廣西、海南、云南等熱帶或亞熱帶地區(qū)[3]。椰棗樹具有耐旱、耐熱、耐堿而又喜濕的特點(diǎn)。椰棗用途廣泛,具有較高的營養(yǎng)、藥用、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值[3-4]。椰棗產(chǎn)業(yè)在我國還處于起步階段,其生產(chǎn)技術(shù)、管理措施、產(chǎn)量質(zhì)量有待提高。

礦質(zhì)元素是植物生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)提升的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究植物不同器官中礦質(zhì)元素的分布特征和富集能力對于平衡施肥和養(yǎng)分調(diào)控具有重要意義。葉片中礦質(zhì)元素含量可反映樹體的營養(yǎng)狀況,也可表征相應(yīng)土壤的供肥能力,是養(yǎng)分管理的重要依據(jù)[5]。根是吸收營養(yǎng)元素的主要器官,與土壤營養(yǎng)元素含量密切相關(guān)[6]。氣生根、莖、葉柄等器官也都與植物生長發(fā)育密切相關(guān)。根據(jù)不同器官礦質(zhì)元素及土壤養(yǎng)分的分析結(jié)果來指導(dǎo)施肥是園藝作物生產(chǎn)的重要手段之一。目前,關(guān)于椰棗的研究主要集中于種子萌發(fā)[7]、組織培養(yǎng)[8]、栽培技術(shù)[9]、性別鑒定[10]、遺傳多樣性[11]等方面,而對椰棗礦質(zhì)元素分布規(guī)律方面的研究較少。對椰棗果實(shí)的礦質(zhì)營養(yǎng)組成及評價[12-13]的研究已有報道,但對椰棗其他器官如根、氣生根、莖、葉柄、葉片中礦質(zhì)元素分布特征及富集能力的研究尚未見報道。因此,本研究對云南元謀干熱河谷區(qū)椰棗不同器官及其根際土壤礦質(zhì)元素的特征及分布規(guī)律進(jìn)行了初步探索,以期為椰棗在云南干熱河谷地區(qū)的引種栽培、合理施肥及開發(fā)利用等提供參考。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2019年11月至2020年3月在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所進(jìn)行。研究區(qū)位于云南省元謀縣元馬鎮(zhèn),屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候,平均海拔1350 m,年均溫度21.5 ℃,年均降雨量611.3 mm。該區(qū)光熱資源充足,年均日照時數(shù)為7.3 h/d,年均相對濕度為53%。供試土壤為砂壤土,其pH值為6.5,有機(jī)碳含量為0.60%,全氮0.05%,堿解氮38.5 mg/kg,全磷0.185 mg/kg,有效磷30.25 mg/kg,全鉀7.35 mg/kg,速效鉀125 mg/kg。該區(qū)域良好的地理、氣候和土壤條件適于椰棗的生長和生產(chǎn)[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 采樣方法 選取3個采樣點(diǎn),于2019年12月17日采集椰棗樹(樹齡約20年,雄性,長勢良好)的根、氣生根、莖、葉柄、葉及根際土壤樣品,采樣點(diǎn)范圍在500 m×500 m內(nèi),每個采樣點(diǎn)采集1株,每株在東、南、西、北四個方向共采集4個重復(fù)樣品,最終分器官各組合混合成一個分析樣。根及土壤采集深度為0～20 cm,土樣重量1 kg,其他采集樣品的重量均保持基本一致。葉片主要采集靠中下部健康完好的成熟葉片。在野外采樣后帶回實(shí)驗室，立即用清水和洗滌劑沖洗干凈,再用蒸餾水沖洗,室溫晾干。

1.2.2 樣品處理及分析 將不同器官樣品切成小塊,裝入紙袋,在70～80 ℃鼓風(fēng)干燥箱中烘干,用粉碎機(jī)研磨,過0.25 mm篩后進(jìn)行元素含量測定。各元素含量的測定參照袁建民等[15]的方法(略作修改)。稱取樣品0.2000 g(干樣),置于微波消解罐中,加入6 mL 65%濃硝酸和2 mL 30%雙氧水,使用Milestone Ethos up(maxi-44)微波消解儀進(jìn)行微波消解,在消解完畢后,在160 ℃下趕酸3～4 h,再將消解液定容至50 mL,經(jīng)0.45 μm濾膜過濾,最后使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES,PQ-9000)測定各元素的含量。

1.2.3 測定的元素 本研究對大量元素(Ca、K、Mg、P、S)、微量元素(Fe、Mn、B、Zn、Cu、Ni、Mo)、有益元素(Na、Sr、Al、Ti、V、Co、Si)及有毒有害元素(Cr、Cd、Pb、As、Ba、Li、Sn、Ga、Sb、Bi、Be)共4類元素進(jìn)行測定分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

富集系數(shù)(Enrichment coefficient, EC)用以下公式計算:EC=植物各器官中元素含量/土壤中元素含量[16]。所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。采用Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,采用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析,采用LSD法進(jìn)行多重比較(P<0.05),采用Pearson進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大量元素含量的分布特征

椰棗不同器官及土壤中大量元素含量的測定結(jié)果(表1)表明,不同器官及土壤中各大量元素含量差異顯著。Ca含量表現(xiàn)為莖>葉柄≈葉片>根>氣生根>土壤;K含量表現(xiàn)為氣生根>根>莖>土壤≈葉柄>葉片;Mg含量表現(xiàn)為根≈氣生根≈莖≈葉柄≈葉片>土壤;P含量表現(xiàn)為氣生根>葉柄>莖≈葉片>根>土壤;S含量表現(xiàn)為根>莖>葉片≈葉柄≈氣生根>土壤?？傮w來看,不同器官中Ca、K、S含量較高,Mg和P含量較低,其均值排序為K>Ca>S>Mg>P;根和氣生根對K元素的吸收最多,而莖、葉柄、葉片對Ca元素的吸收最多;土壤中K含量最高,P、Ca、S元素含量偏低,其平均含量排序為K>Mg>S>P>Ca。

表1 元謀椰棗不同器官及土壤中大量元素的分布特征 mg/kg

2.2 微量元素含量的分布特征

椰棗不同器官及土壤中微量元素含量的測定結(jié)果(表2)表明,不同器官及土壤中各微量元素含量具有一定規(guī)律性。Fe含量表現(xiàn)為土壤>莖≈根≈葉片≈葉柄≈氣生根;Mn含量表現(xiàn)為土壤>葉片≈莖≈葉柄≈氣生根≈根;B含量表現(xiàn)為土壤>莖>葉片>氣生根>葉柄;Zn含量表現(xiàn)為土壤>葉柄≈葉片>氣生根>莖≈根;Cu含量表現(xiàn)為土壤>氣生根>莖>根≈葉片≈葉柄;Ni含量表現(xiàn)為土壤>根≈氣生根≈莖≈葉柄≈葉片;Mo元素在各樣品中均未檢出,說明其含量極低,差異不顯著?？傮w而言,土壤中各微量元素的含量均高于各器官中微量元素的含量。Mn主要在葉片中積累,B主要在莖中積累,Zn主要在葉片和葉柄中積累,Cu主要在氣生根中積累。各器官中微量元素的平均含量表現(xiàn)為Fe>Mn>Zn>B>Cu>Ni>Mo；土壤中微量元素的平均含量表現(xiàn)為Fe>Mn>Zn>B>Ni>Cu>Mo；各器官與土壤中微量元素含量的排序基本一致,提示各器官對微量元素的吸收積累與根際土壤微量元素含量有很大的關(guān)聯(lián)性。

表2 元謀椰棗不同器官及土壤中微量元素的分布特征 mg/kg

2.3 有益元素含量的分布特征

從表3可以看出，椰棗不同器官及土壤中各有益元素含量差異較大。Na:土壤>根≈葉柄>氣生根≈莖>葉片;Al:土壤>莖>根≈葉片≈葉柄≈氣生根;Sr:根>莖>葉柄>葉片>氣生根>土壤;Ti在根、莖和土壤中積累,且土壤中含量較高,達(dá)2260.08 mg/kg;V在根、莖、葉柄和葉片中積累;Co:土壤>根≈氣生根≈莖≈葉柄≈葉片;Si元素均未檢出。總體而言,Na主要在根和葉柄中積累,Al、Sr、Ti主要在根和莖中積累。各器官有益元素含量的均值排序為Na>Al>Sr>V>Co>Ti>Si；土壤中有益元素含量的均值排序為Ti>Al>Na>Co>Sr>V≈Si；各器官與土壤中有益元素含量均值的排序不完全一致,提示椰棗對有益元素的吸收能力更多地與其對該有益元素的需求量和吸收特點(diǎn)有關(guān)。

表3 元謀椰棗不同器官及土壤中有益元素的分布特征 mg/kg

2.4 有毒有害元素含量的分布特征

由表4可知，椰棗不同器官中各有毒有害元素含量總體較低,土壤中存在一定的有毒有害元素。其中,As、Cd、Pb、Sb、Sn、Ba、Li、Ga、Bi、Be在各器官中大部分未檢出,Ba和As在個別器官中檢出,說明有毒有害元素在不同器官中含量極低。Cr含量表現(xiàn)為土壤>根>莖>氣生根≈葉柄≈葉片,Cr在各器官中均有分布,且根中積累較多,說明其分配受地球化學(xué)行為控制。土壤中各有毒有害元素的含量順序為Ba>Cr>Li>As>Pb>Sn>Ga>Sb>Cd≈Bi≈Be,與各器官中有害元素含量的排序并不一致,說明各器官中有毒有害元素含量與土壤中有毒有害元素含量的相關(guān)性不大,可能受人類活動的影響。

表4 元謀椰棗不同器官及土壤中有毒有害元素的分布特征 mg/kg

2.5 不同器官中各元素含量的Pearson相關(guān)性分析

椰棗不同器官中Ca、K、Mg、P、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Na、Ni、Al、Sr、Cr共15種元素含量的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明：Mg與K間,Fe與S、Al間,Sr與S間,Cr與S、Fe、Sr間均存在顯著或極顯著正相關(guān),說明這些元素之間在不同器官中可能有協(xié)同促進(jìn)作用；Mg與Ca間,Cr與Zn間均呈顯著負(fù)相關(guān),說明這些元素之間在不同器官中可能存在相互拮抗作用。

表5 椰棗不同器官中各元素含量的相關(guān)性分析結(jié)果

2.6 椰棗不同器官中各元素的富集特征

因少數(shù)元素在土壤樣品中未檢出,故不對其進(jìn)行富集系數(shù)的分析。椰棗不同器官24種元素的富集特征結(jié)果(表6)表明,不同器官對同一元素的富集能力存在顯著差異,同一器官對不同元素的富集能力也存在顯著差異。不同器官各元素富集系數(shù)的平均值順序為Ca>S>Sr>P>K>Mg>Na>Cu>Zn>Cr>Co>B>Al>Mn>Ni>Ba>Fe>As>Ti≈Pb≈Sb≈Sn≈Li≈Ga。大量元素的富集系數(shù)基本上都大于1,其中Ca、S的富集系數(shù)較高,達(dá)9.622～74.106;K、Mg、P的富集系數(shù)較低,只有0.551～4.031。微量元素的富集系數(shù)均小于1,說明不同器官對各微量元素的富集能力均較弱。有益元素Na、Al、Ti、Co的富集系數(shù)均小于1,Sr的富集系數(shù)均大于1。有毒有害元素的富集系數(shù)均小于1,大部分的富集系數(shù)為0,僅Cr、Ba、As有微量富集。

表6 元謀椰棗不同器官對各元素的富集系數(shù)(EC)

3 結(jié)論與討論

3.1 椰棗不同器官中礦質(zhì)元素特征分析

為了提高自身適應(yīng)性,植物會對不同器官中礦質(zhì)養(yǎng)分進(jìn)行權(quán)衡并進(jìn)行合理分配[17]。本研究結(jié)果表明,椰棗不同器官中各元素含量表現(xiàn)出較大差異。各器官礦質(zhì)元素平均值順序為K>Ca>S>Mg>P>Na>Al>Fe>Sr>Mn>Zn>Cr>B>Cu>Ni>Ba>V>Co>Ti>Ni>As。這與不同器官的光合速率、蒸騰速率、酶活性、元素移動性、土壤等因素有關(guān)[18]。本研究K含量分布表現(xiàn)為氣生根>根>莖>葉柄>葉片,椰棗樹對K(11173.50 mg/kg)的需求量最高,且氣生根K含量(23920.00 mg/kg)是葉片K含量的2.7倍,是葉柄K含量的3.3倍,這可能與椰棗作為單子葉棕櫚科植物具有喜K的特性[19]有關(guān)。有關(guān)研究表明，K是干熱氣候條件下植物抵抗高溫、干旱等逆境的重要營養(yǎng)元素,K能顯著提高葉片的光合速率,增強(qiáng)酶活性,促進(jìn)蔗糖積累,增強(qiáng)對病害的抵抗力[20-21],故椰棗施肥中應(yīng)重視鉀肥的施用。Ca含量分布表現(xiàn)為莖>葉柄≈葉片>根>氣生根,說明Ca主要在高蒸騰速率的莖、葉柄、葉片中分布,莖Ca含量是根Ca含量的3.6倍,是氣生根Ca含量的7.7倍,這與前人的研究結(jié)果“Ca在作物器官中的分布與蒸騰速率有關(guān)”[18]一致。Ca作為胞內(nèi)第二信使,它是植物應(yīng)對逆境脅迫的關(guān)鍵信號,Ca能提高鈣調(diào)蛋白水平,提高作物的抗逆性[22]。對椰子、董棕等棕櫚植物的研究表明,Ca在不同器官內(nèi)的區(qū)域性分布與其抗寒性密切相關(guān)[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，S主要在根(8998.33 mg/kg)中分布,在其他器官中積累較少。有研究表明,S有助于促進(jìn)“源”端光合產(chǎn)物及時向“庫”端器官運(yùn)輸[25],因而作為“庫”器官的根中S含量較高。在本研究中，Mg在各器官中含量差異不顯著。在山核桃[26]等木本植物中也有類似的規(guī)律,這與Mg是構(gòu)成葉綠素的核心元素有關(guān)[27]。各器官中P含量(631.28 mg/kg)普遍較低,低于全國陸生植物P含量(0.12%),這可能與根際土壤P含量(220.71 mg/kg)較低、采樣時間較晚(12月中旬)等因素有關(guān)；根據(jù)最小因子定理[17]推測,在干熱河谷地區(qū),椰棗更易受到P元素的限制。因此,在生產(chǎn)中可適當(dāng)增加P肥的施用。

微量元素多數(shù)是酶的重要組分或葉綠體合成所必需物質(zhì),直接參與光合、呼吸等重要代謝過程。本研究表明,不同器官中各微量元素含量具有一定規(guī)律性,表現(xiàn)為Fe>Mn>Zn>B>Cu>Ni>Mo,這與對閩楠人工林不同器官微量元素含量的研究結(jié)果[28]基本一致。在本研究中，Mn主要在葉片中積累,Fe主要在根和莖中積累。葉片中Mn含量(48.64 mg/kg)顯著高于在其他器官中的,在臍橙[29]中也有類似的結(jié)果。Mn是參與葉片光合作用的重要微量元素,缺錳可能破壞PSⅡ反應(yīng)中心,阻斷光合電子傳遞[30]。Fe在植物體內(nèi)移動性較差,根吸收后被固定和積累,然后轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部分,因而易在根和莖中積累,莖起到過渡和緩沖作用[31]。

有益元素對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要,適宜含量會促進(jìn)生長,過量則具毒害作用。本研究發(fā)現(xiàn)，有益元素Na、Sr、Al的含量明顯高于Ti、V、Co、Si等元素的。Na在葉片中的含量顯著低于在其他器官中的,與K的分布類似,可能與兩者在化學(xué)和結(jié)構(gòu)上相似有關(guān)[32]。Sr在各器官中均有積累,但主要在根中積累,這與蠶豆根部對Sr的富集能力最強(qiáng)的研究結(jié)果[33]一致。適量的鋁元素能刺激植物的生長,不同植物耐受鋁的能力不同[34]。在本研究中，Al主要在莖中積累,說明莖對Al具有較強(qiáng)的富集能力,耐受鋁的能力較強(qiáng)。本研究中各器官有毒有害元素的含量總體上較低,僅Cr、As、Ba在少數(shù)器官中有微量分布,表明椰棗各器官的安全性較高。

3.2 椰棗不同器官間礦質(zhì)元素含量的相關(guān)性

探討椰棗不同器官中各元素含量間的相互關(guān)系,對于開展樹體營養(yǎng)診斷、合理制定栽培措施具有重要意義。本研究結(jié)果顯示：Mg與K間,Fe與S、Al間,Sr與S間,Cr與S、Fe、Sr間均存在顯著或極顯著正相關(guān)；Mg與Ca間,Cr與Zn間均呈顯著負(fù)相關(guān)。這與前人的研究結(jié)果[35-36]一致。Ca是植物細(xì)胞壁及其膜系統(tǒng)的重要組分,有研究表明許多園藝作物的生理性病害都與Ca有直接關(guān)系[37-39]。因此,在椰棗施肥過程中,防治因營養(yǎng)元素不均衡而導(dǎo)致的病害時,需要考慮元素之間的相互關(guān)系,以提高管理效率。

3.3 椰棗不同器官礦質(zhì)元素富集能力差異分析

富集系數(shù)可以反映植物不同器官中各元素的遷移富集能力,富集系數(shù)越大,說明其富集能力越強(qiáng)。椰棗不同器官對各元素的富集能力不僅與其對各元素的需求量和吸收特性有關(guān),也與其根際土壤中各元素的含量有較大的關(guān)聯(lián)性。本研究結(jié)果表明：不同器官對各元素的平均富集系數(shù)表現(xiàn)為Ca>S>Sr>P>K>Mg>Na>Cu>Zn>Cr>Co>B>Al>Mn>Ni>Ba>Fe>As>Ti≈Pb≈Sb≈Sn≈Li≈Ga。椰棗對Ca(43.552)的富集能力最強(qiáng),而對微量元素Fe(0.018)的富集能力較弱,這是由于土壤中Ca含量(152.00 mg/kg)遠(yuǎn)低于其他大量元素的含量,而土壤中Fe含量(9605.83 mg/kg)含量遠(yuǎn)高于其他微量元素的含量。這與藍(lán)莓葉片中礦質(zhì)元素Ca富集能力最強(qiáng)、Fe富集能力較弱的結(jié)果[40]一致。單睿陽等[41]的研究也證實(shí)茶樹各器官中Fe富集系數(shù)較低,僅為 0.002～0.225。椰棗不同器官對同一元素的富集能力也存在較大差異,如根對S、Na、Sr、Cr的富集能力顯著強(qiáng)于其他器官的,莖對Ca、B、Fe、Al的富集能力強(qiáng)于其他器官的,氣生根對K、Mg、P、Cu的富集能力強(qiáng)于其他器官的,這可作為椰棗平衡施肥時考慮的特征因素。

綜上所述,不同元素在椰棗不同器官間響應(yīng)不同,不同器官自身吸收和積累能力也不同。這些可能與椰棗的器官生理、發(fā)育時期、元素化學(xué)特性等因素有關(guān),有待于進(jìn)一步深入研究。