王宇萍,和志嬌,和建平,王朝文,2,和壽蓮,楊正松,2*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高山經(jīng)濟植物研究所，云南 麗江 674199； 2.云南省麗江藍(lán)碼生物科技開發(fā)有限責(zé)任公司，云南 麗江 674199)

櫻屬(CerasusMill.)為薔薇科重要果樹及觀賞植物類群之一。全世界櫻屬植物約有150種,分布于北半球溫和地帶,亞洲、歐洲至北美洲有記載,主要種類分布在我國西部、西南部以及日本和朝鮮。我國櫻屬植物有44種,云南有20種[1],幾乎占了全國的一半,其中滇西北地區(qū)分布有18種。我國西南部的高山地區(qū)是櫻屬植物現(xiàn)代分布中心、原始種保存中心以及特有中心。

櫻屬植物為落葉喬木或灌木,先花后葉或葉與花同時開放,核球形或卵球形,肉質(zhì)多汁[2]。櫻屬植物分可食櫻桃和觀賞的櫻花,櫻桃是落葉果樹中成熟最早的一種,果實中含蛋白質(zhì)、糖、磷、鐵、胡蘿卜素及維生素C,營養(yǎng)價值很高,除供生食外,還宜于加工,制作果醬、果酒、果汁等,是水果中的佳品。櫻花作為一種著名的觀賞植物,開花時繁花似錦,輝煌壯觀。Linneaus在《植物種志》中建立了李屬Prunus； Miller P從廣義的李屬Prunus中獨立出了櫻屬Cerasus； Focke建立了櫻亞屬(PrunusSubgen.Cerasus),其范圍同櫻屬[3]。我國近代對國產(chǎn)櫻花的系統(tǒng)研究從陳嶸開始,李朝鑾、王賢榮、張杰等研究者通過對我國櫻花資源進行調(diào)查、收集和整理,初步建立了較為完善的櫻屬植物分類系統(tǒng)[4]。王賢榮對國內(nèi)分布的櫻屬植物做了系統(tǒng)分類研究,把所有櫻花植物劃分為一個獨立的屬,記載48種10個變種[5]。我國原生櫻屬植物資源在西南部的高山地區(qū)以及川東鄂西山區(qū)高度密集分布，這些山區(qū)是中國櫻屬植物的分布中心,蘊藏著近30種野生櫻花類群；中國櫻屬植物還向東至華中、華東、華南,向北至華北、東北、西北地區(qū)廣泛分布。

近年來,許多學(xué)者對櫻屬園藝品種資源、親緣關(guān)系、嫁接、繁殖等方面進行了深入的研究,但是,對滇西北櫻屬種質(zhì)資源的研究和應(yīng)用尚不足；而我國野生櫻屬植物大多數(shù)分布于高海拔干旱地區(qū),能夠適應(yīng)嚴(yán)酷的自然條件,是櫻桃種質(zhì)改良和創(chuàng)新非常重要的基因源[6]。我們對滇西北櫻屬植物資源的地理分布、生境類型、形態(tài)特征等進行了系統(tǒng)調(diào)查,根據(jù)分類系統(tǒng),對所調(diào)查的滇西北櫻屬植物18個種以腋芽單生或腋芽三芽并生編制了簡易檢索表,并詳細(xì)記錄了各種的形態(tài)特征,比較了各個種的表型形狀差異，以期全面系統(tǒng)地認(rèn)識滇西北野生櫻屬植物的地理分布特點、保護現(xiàn)狀等,為滇西北野生櫻屬植物種質(zhì)資源的合理開發(fā)、保護與利用提供參考依據(jù)。

1 滇西北地區(qū)的概況

滇西北地區(qū)由于地形復(fù)雜多變,氣候條件優(yōu)越,生態(tài)環(huán)境多樣,具有十分豐富的生物物種資源。滇西北受低緯度高海拔的影響,具有立體氣候的特點,為櫻屬植物的生長發(fā)育提供了得天獨厚的條件[7-8]。通過對分布于滇西北的櫻屬植物進行調(diào)查,該地區(qū)櫻屬植物種類豐富,多生長于林緣、丘陵山坡林下、山坡地邊、樹林中溪邊處、山溝水邊等地。

2 滇西北地區(qū)櫻屬植物資源的分布與形態(tài)特征

通過多年的野外觀察記錄、相關(guān)資料(包括中國植物圖志)的查閱，以及在線植物標(biāo)本館標(biāo)本的查詢,整理出滇西北地區(qū)分布的櫻屬野生植物資源18個種(表1)，并制訂了這些種的簡易檢索表(圖1)。

圖1 滇西北地區(qū)櫻屬18種野生植物資源的簡易檢索表

表1 滇西北地區(qū)18種櫻屬植物的地理分布信息

2.1 滇西北櫻屬植物資源的分布

櫻屬植物在滇西北地區(qū)主要分布于怒江、大理、香格里拉、麗江,溫帶至寒溫帶季風(fēng)氣候地區(qū)。櫻屬植物在怒江地區(qū)分布有7種,迪慶有15種,麗江有14種,大理有7種,其中,迪慶和麗江的分布最多,分別占滇西北櫻屬種類的83.3%、77.8%。從種的水平分布和個體數(shù)量上看,以麗江和香格里拉為主要聚散地；水平分布較廣的2個種為櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)。在相同的生態(tài)類型中,不同種類植株的生長也存在一定的差異。在海拔1300～2600 m，主要分布有云南櫻桃(C.yunnanensis)、康定櫻桃(C.tatsienensis)、櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)、毛櫻桃(C.tomentosa)5種；在海拔2700～4210 m,分布有四川櫻桃(C.szechuanic)、錐腺櫻桃(C.conadenia)、雕核櫻桃(C.pleiocerasus)、尖尾櫻桃(C.caudata)、川西櫻桃(C.trichostoma)、細(xì)齒櫻桃(C.serrula)等13種,詳細(xì)情況見表1。

2.2 滇西北櫻屬植物的形態(tài)特征

王賢榮的櫻屬物種分類系統(tǒng)[10]將櫻屬植物分為3級,即亞屬、組、系,并以芽、花序、花萼、苞片、花期性狀作為種系的劃分依據(jù)；此外，芽的著生方式、果實性狀、葉形等也具有重要的分類意義。櫻屬植物的花、葉形、種子外形易于識別且遺傳性狀相對穩(wěn)定[11-14]。本文綜合滇西北櫻屬植物的形態(tài)學(xué)特征,結(jié)合各類群之間的親緣關(guān)系,對滇西北野生櫻屬植物的形態(tài)學(xué)特征進行了整理和比較。

2.2.1 滇西北櫻屬植物花的形態(tài)特征 櫻屬植物的花色豐富,不僅有白色、粉紅色和紅色,而且還有黃、紫紅等珍貴色彩[15];櫻花屬的花瓣主要有花色、形狀等方面的性狀,花瓣形狀較多,在不同種間性狀穩(wěn)定,可作為鑒別種的一個分類依據(jù)。花色也是分類的一個重要依據(jù),具有實際的應(yīng)用價值。滇西北櫻屬植物的花主要有白色、淡粉色、粉紅色、淡紅色4個顏色,在經(jīng)調(diào)查分布的滇西北櫻屬植物中,白色系有10種，占總數(shù)的55.6%；紅色系有9種，占總數(shù)的44.4%。另外,萼筒和萼片具有穩(wěn)定的性狀,可以作為種系、品種群劃分的重要性狀依據(jù),比如在山櫻種系中越進化的品種萼筒越短[11]。在各種系中萼片形態(tài)差別較大,同種系內(nèi)種的萼片形狀、大小相似；萼片上是否有鋸齒著生也是一個穩(wěn)定的性狀,可作為鑒定種的依據(jù)；在滇西北分布的櫻屬植物的萼片多為三角狀或卵狀,雄蕊數(shù)目為20～45。滇西北地區(qū)18種櫻屬植物花的形態(tài)特征如表2所示。

表2 滇西北地區(qū)18種櫻屬植物花的形態(tài)特征

2.2.2 葉的形態(tài)特征 櫻屬的葉片也可作為該屬植物的分類依據(jù)之一。滇西北櫻屬植物葉片的形態(tài)主要有倒卵形、卵狀長圓形、橢圓形等;葉片基部以楔形為主,葉緣有鋸齒,少數(shù)葉面被毛。早在1975年, Leo J Hickey和Jack A Wolfe在對薔薇科植物的研究中將葉柄及葉邊鋸齒上著生的腺體推測為排水器[16]；此后腺體的形態(tài)在種甚至組的分類中被廣泛應(yīng)用。滇西北櫻屬植物在葉柄頂端和葉片鋸齒邊緣普遍有腺體著生,葉柄腺體的形狀主要有截頭狀、盤狀、圓錐狀、瘤狀等,大小也各異。 櫻屬植物葉鋸齒邊緣腺體著生的位置有3種類型:腺體著生于鋸齒頂端、葉邊鋸齒基部(兩個鋸齒之間)、鋸齒一側(cè)(腺體呈長條瘤狀,使葉片呈翻卷狀態(tài))。在櫻屬植物不同種之間腺體的形態(tài)差異較大,而同種植物的腺體形態(tài)則相對穩(wěn)定,因此腺體的形態(tài)在分類中可以起到較大的參考作用[17-20]。從表3可以看出：滇西北櫻屬植物葉片上的腺體主要著生在葉鋸齒頂端；腺體的形態(tài)主要有頭狀、圓頭狀、圓錐形或是不明顯的小腺體等；櫻屬植物葉片的大小也存在一定的差異,葉片長度為1.0～5.0 cm,寬度為1.0～4.8 cm,葉面積為2.5～20.2 cm2;同一種櫻屬植物在不同生境下葉片大小存在較大的差異。

表3 滇西北18種櫻屬植物葉的形態(tài)特征

2.2.3 種子的形態(tài)特征 野生果樹植物資源經(jīng)過長期的環(huán)境適應(yīng)過程,逐漸形成了獨特的適應(yīng)性和抗逆性等,是育種和品種改良的寶貴基因庫[21]。滇西北櫻屬植物種子的形狀各不相同,有橢圓形、扁橢圓形、近圓形、卵形、桃形等形狀;種子的顏色有紅色、棕色、灰褐色、深棕色、黑色、灰白色等;種子的縱徑為0.7～1.5 cm,橫徑為0.4～1.4 cm;果實的成熟期跟開花期相關(guān),開花早的品種果實成熟早,果期為3～10月份(如表4)。植物的果實和種子具有比較穩(wěn)定的遺傳特征,在植物分類上具有重要的參考價值[22]。

表4 滇西北18種櫻屬植物的種子形態(tài)特征

3 滇西北櫻屬植物資源的應(yīng)用價值

3.1 食用及藥用價值

在滇西北櫻屬植物中,櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)、毛櫻桃(C.tomentosa)的果實可食用,果實酸甜,可用來釀酒及制作果脯。在日本及西方國家流行生食櫻花,或?qū)鸦〞窀珊蟠娌枞~使用；還可以將櫻花用作食品的添加成分來制作糕點、果醬等,或?qū)鸦}漬后制作成菜品,還能泡酒增加醇香[23]。

在滇西北櫻屬植物中部分種在民間還可作藥用,櫻花的樹皮、莖和新鮮嫩葉等部位可藥用。例如:四川櫻桃(C.szechuanica)的果實和種子可入藥,具有益腎、清血熱的功效;櫻桃(C.pseudocerasus)、高盆櫻桃(C.cerasoides)的種子可入藥,有清熱作用;細(xì)齒櫻桃(C.serrula)、毛櫻桃(C.tomentosa)的種子可入藥,具有解毒、利尿的作用;四川櫻桃(C.szechuanica)、櫻桃(C.pseudocerasus)的根、果實、種子皆可入藥,有清熱、益腎之效;毛櫻桃(C.tomentosa)的種子可入藥,有潤燥滑腸、利水之效[24]。

3.2 園林應(yīng)用

櫻屬植物花型各異，花多而密,花色艷麗，花期整齊,具有很高的觀賞價值。在滇西北地區(qū)具有觀賞價值的櫻屬種類分布較多,如高盆櫻桃(C.cerasoides)，其花色紫紅,在盛開時花團錦簇,列植于公路兩旁可形成一道靚麗的景觀。麥李(C.glandulosa)花色潔白，形態(tài)美麗,先葉開放且花期較早,在云南分布廣，大部分地區(qū)都可栽植,可作早春的庭院觀賞植物。山楂葉櫻桃(C.crataegifolius)具有較大的葉片,邊緣缺刻狀或分裂成小裂片,花葉同時開放,既可觀花又可觀葉。偃櫻桃(C.mugus)主要分布在貢山、福貢地區(qū),植株矮小,花朵盛開時有較高的觀賞價值,可用于制作盆景,還可用作花壇、花境等園林景觀鑲邊材料或叢植于植物景觀中[25-26]。

3.3 水土保持

櫻屬植物對改善生態(tài)系統(tǒng)、防止水土流失也具有很好的作用。櫻屬植物對氫氧化物、二氧化碳等氣體具有很強的吸附能力,可部分消除城市自身排放的污染物質(zhì),能凈化空氣。中國占有全球近一半的櫻屬種質(zhì)資源,擁有大量的耐寒基因[27]，特別是分布較廣的毛櫻桃 (C.tomentosa)，其枝葉茂盛,根系發(fā)達,分布較廣,耐寒能力較強,是一種理想的高寒地區(qū)植被恢復(fù)植物。

3.4 繁殖方式

目前,對櫻屬植物的繁育采用有性繁殖和無性繁殖兩種方式。有性繁殖一般采用種子繁殖,無性繁殖一般采用嫁接繁殖、扦插繁殖、組織培養(yǎng)方法等。種子繁殖在自然條件下不易發(fā)芽。采用嫁接繁殖方法雖然容易成功,開花、結(jié)實都較早,但其獲得的繁殖系數(shù)小且需要一定的技術(shù),不便于大量推廣和應(yīng)用。扦插繁殖成本低,繁殖材料廣,便于大量育苗。組織培養(yǎng)成本高,技術(shù)門檻高,但是有利于大規(guī)模育苗。在滇西北分布的櫻屬植物中,有幾個種在當(dāng)?shù)乇挥糜谡枘炯藿?比如錐腺櫻桃(C.conadenia)、雕核櫻桃(C.pleiocerasus)、微毛櫻桃(C.clarofolia)、蒙自櫻桃(C.henryi)等,都使用廣泛。

4 結(jié)論與討論

通過對滇西北櫻屬植物資源進行調(diào)查研究,整理出該地區(qū)櫻屬植物18種。該屬植物在滇西北地區(qū)大多集中在海拔1300～3600 m的山坡林地、灌叢旁、溝邊雜木林、山坡草地等潮濕環(huán)境。滇西北櫻屬植物花形繁復(fù),花數(shù)常單數(shù),2或3～7朵著生在傘形、傘房狀或短總狀花序上,花色主要有白色、淡粉色、粉紅色、淡紅色4個顏色;葉片上的腺體主要著生在葉鋸齒頂端,腺體主要有頭狀、圓頭狀、圓錐形或是不明顯的小腺體等形態(tài);核果分別呈橢圓形、扁橢圓形、近圓形和卵形等形狀；種子的顏色有棕色、灰褐色、深棕色、黑色、灰白色等。目前對滇西北野生櫻屬植物資源的調(diào)查研究工作還比較少,應(yīng)用于生產(chǎn)生活中的櫻屬植物種類也不多。今后應(yīng)該加強對滇西北野生櫻屬植物居群遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)的研究,以便更好地制定種質(zhì)資源的保護策略。櫻屬植物具有較大的開發(fā)利用價值,但目前開發(fā)利用還很少,因此,今后應(yīng)加強櫻屬植物資源的收集、適應(yīng)性評價及栽培品種繁育等方面的研究工作；培育具有自主知識產(chǎn)權(quán)、花色奇特的新優(yōu)品種,可以滿足日益豐富的現(xiàn)代園林綠化的需求,推動櫻屬植物的可持續(xù)發(fā)展。