姚文文，陳文德，黃鐘宣，嬴喬楚，朱 坤

(成都理工大學(xué) 旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，四川 成都 610059)

植物區(qū)系是對于一定區(qū)域內(nèi)所有植物種類的總稱，是植物在一定的自然環(huán)境下，尤其是在自然歷史環(huán)境中發(fā)展及演變的結(jié)果，植物區(qū)系的研究是植被恢復(fù)的基礎(chǔ)，也是植物資源保護(hù)與開發(fā)利用的前提[1-2].因此了解植物的地理區(qū)系組成，有助于反映生物多樣性的區(qū)域特征，保護(hù)和改善生態(tài)環(huán)境，并為植物的引種、馴化以及生物多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[3-6].

四川卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣，四川省甘孜藏族自治州爐霍縣境內(nèi)，是以濕地生態(tài)系統(tǒng)和黑頸鶴等珍稀野生動(dòng)物為主要保護(hù)對象的自然保護(hù)區(qū)，平均海拔在3 600 m以上，地理位置較為獨(dú)特，湖區(qū)周邊地形復(fù)雜，自然植被類型多樣，由于卡莎湖獨(dú)特的水熱環(huán)境，為多種植物種類的孕育提供了良好條件.目前，對卡莎湖自然保護(hù)區(qū)的研究主要集中于獸類及鳥類的調(diào)查，對于植物資源及其區(qū)系研究尚少[7-10].因此，筆者于2019年4—6月對卡莎湖自然保護(hù)區(qū)中的種子植物資源進(jìn)行了實(shí)地考察與標(biāo)本采集，以期對保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系地域分異特征及其生境有更深入的認(rèn)識，并為保護(hù)區(qū)內(nèi)植物多樣性、植物資源和珍稀植物的開發(fā)利用和保護(hù)提供重要的科學(xué)資料.

1 研究區(qū)概況

卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)位于東經(jīng)(100°10′30″—100°27′40″)，北緯(31°24′50″—31° 43′10″)之間；整個(gè)保護(hù)區(qū)的海拔高程在3 200～5 220 m之間，總面積為85 080 hm2，其中卡莎湖區(qū)面積29 159 hm2，高山地區(qū)面積55 921 hm2.保護(hù)區(qū)地處青藏高原向東的延伸部位，地勢西北高，東南低，是川西高原與山原的接觸地帶.

保護(hù)區(qū)內(nèi)的地貌按類型分為寬谷沖積斷陷串珠狀盆地地貌、山原地貌、東北部丘狀高原地貌和西部極高山冰凍寒漠地貌4種類型.卡莎湖區(qū)年均氣溫4.9 ℃，1月份平均氣溫—4.0 ℃，7月份平均氣溫14.6 ℃，歷年極端最高氣溫32 ℃，極端最低氣溫—23 ℃；年日照2 604.9 h；年最多的風(fēng)向?yàn)槲黠L(fēng)，最大的瞬間風(fēng)速可達(dá)40 m·s-1；年平均降水量634.5 mm；年平均蒸發(fā)量1 629.4 mm；年平均無霜期91 d.

保護(hù)區(qū)境內(nèi)由于立體地貌、垂直變異的氣候和植被，以及土壤母質(zhì)和人為活動(dòng)、災(zāi)害的影響，土壤垂直分布規(guī)律明顯.土壤的分布規(guī)律從低到高依次為：亞高山草甸土(3 700～4 200 m)、高山草甸土(4 200～4 800 m)、高山寒漠土(4 800 m以上).

圖1 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)位置示意圖

2 研究方法

該研究主要通過外業(yè)調(diào)查以及內(nèi)業(yè)工作分析兩個(gè)部分完成.外業(yè)調(diào)查工作于2019年4—6月在爐霍縣更知鄉(xiāng)、充古鄉(xiāng)、朱倭鄉(xiāng)及其周邊山區(qū)進(jìn)行，依據(jù)保護(hù)區(qū)功能分區(qū)在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置15條樣線，樣線設(shè)置包括多條主線及其分支樣線，分支樣線垂直主線設(shè)置，所有樣線均抵達(dá)保護(hù)區(qū)邊界位置，并穿過不同的生境覆蓋整個(gè)保護(hù)區(qū)范圍，以便調(diào)查盡可能多的物種，并在樣帶上記錄植物種類、數(shù)量、高度、生境和其他信息[11-15].同時(shí)，拍攝植被外貌、結(jié)構(gòu)組成的照片，對坡勾繪植被類型分布圖，而后采集植物標(biāo)本(存放至筆者學(xué)校園林植物綜合實(shí)驗(yàn)室).內(nèi)業(yè)工作通過《四川植物志》以及《中國植物志》等工具書對采集到的標(biāo)本進(jìn)行物種鑒定，然后結(jié)合實(shí)地記錄信息，系統(tǒng)地總結(jié)及編制卡莎湖自然保護(hù)區(qū)野生種子植物名錄，最后根據(jù)吳征鎰對中國種子植物的劃分將種子植物科、屬和種劃分為分布區(qū)類型[16-18].

3 結(jié)果與分析

3.1 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)種子植物種類組成

根據(jù)野外調(diào)查及已有資料分析，卡莎湖自然保護(hù)區(qū)共有種子植物54科184屬507種，其中裸子植物占3科7屬18種，占該保護(hù)區(qū)總科數(shù)的5.6%，總屬數(shù)的3.8%，總種數(shù)的3.6%，被子植物占51科177屬489種，占該保護(hù)區(qū)總科數(shù)的94.4%，總屬數(shù)的96.2%，總種數(shù)的96.4%，則卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)以被子植物為主.卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物占四川省及全國種子植物科、屬、種的百分比列于表1.

表1 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)種子植物與全國、四川種子植物科、屬、種的比較

由表1可見，卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物占四川省種子植物科、屬、種的百分比分別為：27.41%，12.09%，5.04%，占全國種子植物科、屬、種的百分比分別為：17.88%，6.17%，2.06%.這些科中既有高度進(jìn)化、物種多樣性分化非常復(fù)雜的菊科、豆科和禾本科等，又有進(jìn)化水平較低的古老科，如麻黃科.

卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物按照科的大小分析得出:含20種以上的有7科，依次是菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、薔薇科(Rosaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、傘形科(Umbelliferae)、禾本科(Gramineae)以及豆科(Leguminosae)，這些科為保護(hù)區(qū)的主要組成部分，在該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用；含10～20種的有10科；含6～9種的有9科；含2～5種的有18科；僅含1種的有12科.雖然數(shù)量在50種以上的科僅菊科，但是在保護(hù)區(qū)內(nèi)所含屬種數(shù)量仍占有一定的優(yōu)勢，共18屬66種，分別占保護(hù)區(qū)種子植物科的13.1%，9.7%.而保護(hù)區(qū)內(nèi)含10～30種的16科中，如豆科、毛茛科和禾本科等，大多屬于世界廣布和北溫帶分布科，也反映了保護(hù)區(qū)的溫帶特征.

卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物總共184屬，其中裸子植物7屬，被子植物177屬.根據(jù)屬內(nèi)所含種的多少，可將含10～15種的屬定位為較大屬，有8屬；6～9種的屬定位為中等屬，有15屬；1～5種的屬定位為小屬，有159屬，占保護(hù)區(qū)種子植物屬的百分比的87.42%.由此可見卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系有趨向于小屬分布的特點(diǎn).

3.2 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)種子植物生活型統(tǒng)計(jì)分析

植物生活型是指植物對其生態(tài)環(huán)境長期適應(yīng)而具有的形態(tài)外貌、結(jié)構(gòu)和習(xí)性.通過對植物生活型的分析可以直觀地反映出植物與環(huán)境之間的密切關(guān)系[21-23]，結(jié)果列于表2.

表2 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)種子植物生活型譜

由表2得知，卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)種子植物生活型多樣，可分為喬木、灌木、半灌木、一年生或二年生草本和多年生草本5種類型.其中保護(hù)區(qū)內(nèi)以草本植物為主，占總種數(shù)的77.2%.保護(hù)區(qū)內(nèi)喬木以柏科(Cupressaceae)的圓柏屬(Sabina)以及松科(Pinaceae)的云杉屬(Picea)為主；灌木以蕁麻科(Urticaceae)的蕁麻屬(Urtica)以及虎耳草科(Saxifragaceae)的茶藨子屬(Ribes)為代表；半灌木以喜馬紅景天(Rhodiolahimalensis)為主.保護(hù)區(qū)形成以草本植物群落為主的生活類型，這主要是因?yàn)榭ㄉ匀槐Ｗo(hù)區(qū)處于青藏高原亞濕潤氣候區(qū)，海拔高差大、年均溫度小也是影響保護(hù)區(qū)植物生活型的主要因素.

3.3 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)種子植物地理成分分析

3.3.1 科的區(qū)系成分分析

根據(jù)吳征鎰(1991)對中國種子植物屬的分布區(qū)劃分原則，以及參考中國植物志的記載，在科級水平上，將保護(hù)區(qū)被子植物54科分為9分布型及變型，其中，具有熱帶性質(zhì)的有14科，溫帶性質(zhì)的有19科，說明該區(qū)的植物以溫帶型植物占優(yōu)勢.而熱帶植物以泛熱帶分布型為主，有8科，溫帶植物型以北溫帶分布型為主，有15科，中國特有分布有1科.

保護(hù)區(qū)內(nèi)有世界廣布類型21科，占總科數(shù)的38.24%.主要是菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、薔薇科(Rosaceae)、傘形科(Umbelliferae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等.

熱帶分布的6種類型在卡莎湖自然保護(hù)區(qū)有4個(gè)(類型2～6)，保護(hù)區(qū)內(nèi)熱帶分布的種子植物有14科，占總科數(shù)的42.4%，下有4個(gè)分布型及變型：泛熱帶分布型共8科，占保護(hù)區(qū)被子植物總科數(shù)的24.2%，主要有藜科(Chenopodiaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、蘭科(Orchidaceae)、天南星科(Araceae);東亞及熱帶南美間斷共3科，為蕁麻科(Urticaceae)、谷精草科(Eriocaulaceae)和五加科(Araliaceae)，占總科數(shù)的9.1%;熱帶亞洲至熱帶大洋洲共2科，旋花科(Convolvulaceae)和馬錢科(Loganiaceae)，占總科數(shù)的6.1%;熱帶亞洲至熱帶非洲分布僅1科,為杜鵑花科(Ericaceae)，占總科數(shù)的3%.

溫帶分布的7種類型在卡莎湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)占3種類型(類型6～10)，保護(hù)區(qū)溫帶分布的被子植物科有16科，占該區(qū)被子植物總科數(shù)的57.6%，下有3個(gè)分布型及變型：北溫帶分布共13科，占被子植物總科數(shù)的45.5%，如列當(dāng)科(Orobanchaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、百合科(Liliaceae)、楊柳科(Salicaceae)、樺木科(Betulaceae)、殼斗科(Fagaceae)等;東亞及北美洲間斷分布類型共2科，占總科數(shù)的6.1%，為三白草科(Saururaceae)和木蘭科(Magnoliaceae);舊世界溫帶分布僅1科，占總科數(shù)的3%，為川續(xù)斷科(Dipsacaceae);中國特有分布僅1科，為銀杏科(Ginkgoaceae)(保護(hù)區(qū)內(nèi)銀杏均為栽培)，占總科數(shù)的3%.

保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物區(qū)系在科級水平上以世界廣布和溫帶分布為主，且具有世界種子植物科的9個(gè)分布區(qū)類型，反映了卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系的多樣性與復(fù)雜性.根據(jù)各分布區(qū)類型的性質(zhì)統(tǒng)計(jì)，熱帶成分和溫帶成分各為14,19科，保護(hù)區(qū)表現(xiàn)出較強(qiáng)的溫帶親緣性質(zhì)，大致反映了該地區(qū)植物區(qū)系特征.

3.3.2 屬的區(qū)系成分分析

根據(jù)吳征鎰(1991)關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分的原則，以及參考中國植物志的記載，在屬級水平上，可以將卡莎湖自然保護(hù)區(qū)的種子植物184屬分成個(gè)9分布型及變型，見表3所列.

保護(hù)區(qū)內(nèi)世界分布屬共有47屬，絕大部分為草本植物，鐵線蓮屬(Clematis)、蓼屬(Polygonum)是典型的世界性分布屬.燈心草屬(Juncus)、莎草屬(Cyperus)等是高山草甸的優(yōu)勢種；酢漿草屬(Oxalis)、車前屬(Plantago)、拉拉藤屬(Galium)、酸模屬(Rumex)等常見于路溝邊、林緣、山坡；灌木類屬只有懸鉤子屬(Rubus)和鼠李屬(Rhamnus)等.

熱帶分布有13屬(類型2～5)，占該區(qū)總屬數(shù)的9.63%，在區(qū)系和植被組成中并不具有明顯作用.其中保護(hù)區(qū)內(nèi)泛熱帶分布屬共有10屬，占被子植物總屬數(shù)的7.41%，如蛇菰屬(Balanophora)、醉魚草屬(Buddleja).東亞及熱帶南美間斷分布型有2屬，占被子植物總屬數(shù)的1.48%，分布為蕁麻屬(Urtica)以及谷精草屬(Eriocaulon)等.保護(hù)區(qū)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型僅有1屬，為草莓屬(Fragaria)，占總屬數(shù)的0.74%.

溫帶分布有124屬(類型8～11).占該區(qū)總屬數(shù)的90.5%，其中保護(hù)區(qū)北溫帶分布型有87屬，占被子植物總屬數(shù)的62.1%，為楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、烏頭屬(Aconitum)以及小檗屬(Berberis)等.東亞及北美間斷分布型有13屬，占被子植物總屬數(shù)的9.63%，主要為落新婦屬(Astilbe)、梅花草屬(Parnassia)、野決明屬(Thermopsis)以及沙參屬(Adenophora)等.舊世界溫帶分布有13屬，為綠絨蒿屬(Meconopsis)、栒子屬(Cotoneaster)、瑞香屬(Daphne)以及筋骨草屬(Ajuga)等.溫帶亞洲分布型有7屬，為大黃屬(Rheum)、無尾果屬(Coluria)和錦雞兒屬(Caragana)等，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的5.19%.保護(hù)區(qū)內(nèi)中國特有分布型有4屬，為獨(dú)葉草屬(Kingdonia)、羌活屬(Notopterygium)、舟瓣芹屬(Sinolimprichtia)以及細(xì)穗玄參屬(Scrofella)，占種子植物總屬數(shù)的2.24%.

表3 卡莎湖自然保護(hù)區(qū)被子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)

保護(hù)區(qū)內(nèi)在屬級水平上以世界廣布和北溫帶分布為主，反映了卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系具有地理成分廣泛以及溫帶親緣程度較高的特點(diǎn).根據(jù)各分布區(qū)類型的性質(zhì)統(tǒng)計(jì)，熱帶成分和溫帶成分各為13屬和124屬.可見保護(hù)區(qū)表現(xiàn)出較強(qiáng)的溫帶性質(zhì)，大致反映了該地區(qū)植物區(qū)系特征.

3.4 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)種子植物地理成分分析

為進(jìn)一步研究卡莎湖自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系的組成特點(diǎn)及對其保護(hù)的重要性，筆者選取與卡莎湖自然保護(hù)區(qū)鄰近的5個(gè)地區(qū)，即白水河自然保護(hù)區(qū)、若爾蓋保護(hù)區(qū)、三江源國家公園、海子山自然保護(hù)區(qū)、貢嘎山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行對比，分析結(jié)果見表4.

表4 卡莎湖省級自然保護(hù)區(qū)與其他5個(gè)地區(qū)的位置及關(guān)系

由表4看出，緯度越低，其熱帶分布屬比例也就越大，則溫帶分布屬的比例也就越小，卡莎湖、若爾蓋以及三江源溫帶成分占比分別為90.5%，94.03%，91.5%，表現(xiàn)出較強(qiáng)的溫帶親緣性.表中屬的系數(shù)是用來分析保護(hù)區(qū)中植物區(qū)系豐富度以及其生境格局的復(fù)雜水平，其計(jì)算公式是保護(hù)區(qū)內(nèi)屬的總數(shù)/種的總數(shù)×100%，保護(hù)區(qū)中的生境越復(fù)雜，區(qū)系越豐富，則屬的系數(shù)越小，由表4可知，卡莎湖的區(qū)系系數(shù)與海子山、貢嘎山和三江源最為接近，比白水河以及若爾蓋的區(qū)系都要小，也就說明，卡莎湖的區(qū)系比白水河以及若爾蓋相對復(fù)雜，而比海子山、貢嘎山以及三江源區(qū)系更簡單.

利用SPSS20.0進(jìn)行聚類分析所得結(jié)果如圖2所示.

圖2 卡莎湖保護(hù)區(qū)與其他5個(gè)保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系成分聚類圖

圖2顯示，6個(gè)保護(hù)區(qū)的區(qū)系共聚為兩組，第一組為若爾蓋、三江源和卡莎湖，第二組為白木河、貢嘎山以及海子山.若爾蓋、三江源和卡莎湖關(guān)系較為密切地聚類在一起，而白水河、海子山受亞熱帶濕潤氣候影響較大，貢嘎山地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，熱帶成分大致都在20%以上，所以這3個(gè)地區(qū)與卡莎湖的區(qū)系關(guān)系稍遠(yuǎn).綜合圖2可知，卡莎湖的植物區(qū)系與偏西北高緯度方向接近，而與偏南、偏東低緯度地區(qū)關(guān)系稍遠(yuǎn).

綜上所述，卡莎湖自然保護(hù)區(qū)地處青藏高原向東的延伸部位，具有豐富的野生種子植物資源，區(qū)系地理成分豐富，生境格局復(fù)雜，具有重要的保護(hù)意義.

4 結(jié)束語

通過對卡莎湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物的區(qū)系調(diào)查及其科、屬的分布類型統(tǒng)計(jì)分析得出：

(1) 物種多樣性豐富.卡莎湖自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系組成較為豐富，保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物共54科184屬507種，其中裸子植物占3科7屬18種，被子植物占51科177屬489種；其中單種科、少種科和單種屬、少種屬相對較多，分別占總數(shù)的54.55%，87.42%.

(2) 植物生活型以草本為主.卡莎湖自然保護(hù)區(qū)生活型以多年生草本為代表，其次是灌木，一年生或二年生草本和喬木較少，半灌木為最少的生活型，草本植物占總數(shù)的77.2%，這與卡莎湖的氣候、高差、年平均氣溫密不可分.

(3) 區(qū)系組成較為復(fù)雜.通過與鄰近5個(gè)地區(qū)的比較，卡莎湖的區(qū)系組成比貢嘎山、海子山以及三江源更簡單，而比白水河和若爾蓋相對復(fù)雜，從區(qū)系成分的聚類分析來看，若爾蓋、三江源和卡莎湖區(qū)系關(guān)系較為密切.卡莎湖的植物區(qū)系與偏西北高緯度方向接近，而與偏南、偏東低緯度地區(qū)關(guān)系稍遠(yuǎn).

(4) 區(qū)系以溫帶分布為主.保護(hù)區(qū)內(nèi)54科184屬被分為9個(gè)分布類型及變型，其中溫帶分布科和溫帶分布屬是保護(hù)區(qū)的主要部分，分別占總數(shù)的57.6%，90.5%，具有明顯的溫帶性質(zhì).這與保護(hù)區(qū)地處青藏高原向東的延伸部位，地勢西北高，東南低，位于川西高原與山原的接觸地帶以及高差懸殊等特征相關(guān).

(5) 具有一定的古老成分.卡莎湖自然保護(hù)區(qū)地質(zhì)歷史悠久，自然條件較為優(yōu)越，生態(tài)環(huán)境也相對穩(wěn)定，因而具有較多的少種科、少種屬以及古老孑遺植物，組成了保護(hù)區(qū)的基本成分，如麻黃屬的植物、中生代孑遺的稀有樹種銀杏以及瑞香科的植物等.