喬利，洪楓，金銀利，耿書寶，郭世保*

光譜對灰茶尺蠖成蟲光反應行為的影響

喬利1,2，洪楓1,2，金銀利1,2，耿書寶1,2，郭世保1,2*

1. 信陽農林學院，河南 信陽 464000；2. 河南省豫南農作物有害生物綠色防控院士工作站，河南 信陽 464000

為獲得灰茶尺蠖（Warren）的趨光/避光反應特征、光譜反應范圍及性別差異，采用光行為學的方法研究了370~600?nm范圍內的18種不同波長的單色光對成蟲趨光、避光反應行為的影響。結果顯示，各單色光均能引起灰茶尺蠖成蟲一定的趨光或避光反應，雌蟲在橙光（600~605?nm）、綠光（520~525?nm）、紫光（370~375?nm）范圍內趨光性明顯；雄蟲在綠光（520~525?nm）、紫光（395~400?nm和390~395?nm）范圍內趨光性明顯；雌蟲在冰藍青光（490~495?nm）、藍光（440~450?nm）和紅光（660~665?nm）范圍內避光性明顯；雄蟲在紫光（400~405?nm）、藍光（440~450?nm）、冰藍青光（490~495?nm）和自然白光（CK）范圍內避光率較高。研究表明，灰茶尺蠖成蟲對不同波長光的趨、避性存在差異，性別對其光譜行為反應有一定的影響。

灰茶尺蠖；成蟲；光譜；趨光反應；避光反應

灰茶尺蠖（Warren）屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是茶樹上的主要食葉類害蟲，在我國各產茶省份都有發(fā)生，以幼蟲取食嫩葉危害，大發(fā)生時可將茶樹取食成禿枝，對茶葉產量、品質造成嚴重影響[1-3]。目前除少量有機茶園外，對灰茶尺蠖的防治大多采用化學農藥，導致灰茶尺蠖抗藥性增加，農藥殘留問題也嚴重影響茶葉的質量和產量[4-5]?；也璩唧段：o茶農造成巨大的經(jīng)濟損失，已成為制約茶葉優(yōu)質、高產的重要因素之一，因此，研究茶園害蟲防治的新方法對提升茶葉產量和品質具有重要的現(xiàn)實意義。

利用昆蟲的趨/避光性對成蟲進行燈光誘殺、驅趕或干擾其發(fā)育節(jié)律等措施，減少其在田間的落卵量以避免其大量發(fā)生的方法為害蟲防治提供了新思路。已有研究表明，多數(shù)昆蟲對短波光具有較強的趨性[6]，但也有部分昆蟲對長波光的趨性較強[7]。光照強度、昆蟲的生理狀態(tài)等因素對昆蟲的趨光行為也有顯著地影響。范凡等[8]研究表明，在340~605?nm波譜范圍內，西花薊馬（Pergande）對380、440?nm和498~524?nm波長的光表現(xiàn)出趨光行為，且趨光率隨光強增強而增大。在340~605?nm波譜范圍內，二點委夜蛾（Moschler）成蟲的趨光率較高，均在56%以上，且對360?nm紫外光趨光性最強[9]。對茶尺蠖趨色性的研究指出，其有趨藍色的習性，可用誘蟲板進行誘殺[10]；當采用單波段誘殺時，茶尺蠖的趨光波段在365~410?nm[11]；利用紫光和藍光組成的LED雙光譜太陽能殺蟲燈誘殺時發(fā)現(xiàn)，380~400?nm的波段對茶尺蠖誘殺量最多[12]；也有研究表明光譜范圍295~490?nm、300~390?nm、400~505?nm對茶尺蠖的誘殺效果最好[13]；關于灰茶尺蠖成蟲更偏好哪種光源以及它們對不同單色波長的趨/避光行為目前尚無研究報道。

本試驗采用行為測試的方法研究了灰茶尺蠖對18種不同波長單色光的行為反應及性別差異，為其趨光性和光視覺的深入研究提供理論依據(jù)，也為采用燈光物理防治措施對灰茶尺蠖綜合治理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲源及飼養(yǎng)方法

灰茶尺蠖蟲源來自于河南省信陽市浉河區(qū)浉河港鎮(zhèn)白廟村茶園，于人工氣候室內鮮葉繼代飼養(yǎng)，試驗用蟲為飼養(yǎng)5代后的成蟲，飼養(yǎng)環(huán)境為溫度22~26℃、相對濕度60%~70%，光周期為12?L∶12?D。

1.2 試驗設備

RTOP-310Y型人工氣侯箱，浙江托普云農科技股份有限公司；PM6612數(shù)字照度計，深圳市華誼智測科技股份有限公司；養(yǎng)蟲籠（50?cm×50?cm×60?cm），用于灰茶尺蠖羽化和產卵；自制光反應裝置（圖1）。

1.3 供試光源

供試光源根據(jù)光譜波長進行命名。光源顏色及波長分別為橙光（600~605?nm）、黃光（590~595?nm）、綠光（520~525?nm）、冰藍青光（490~495?nm）、藍光（460~465?nm）、紫光（370~375?nm）、紫光（410~415?nm）、寶藍光（440~450?nm）、紫光（400~405?nm）、紫光（380~385?nm）、自然白光（CK）、紅光（620~625?nm）、植物紅光（660~665?nm）、琥珀光（595~600?nm）、紫光（390~395?nm）、紫光（385~390?nm）、紫光（395~400?nm）、紫光（420~425?nm）。

1.4 試驗裝置

趨光反應觀察裝置所用材料為紙板，包括可形成暗室的箱體，安裝在箱體左側面的光源（LED燈），自左至右安裝在該箱體中的前隔板、擋光板和后隔板，前隔板和后隔板將箱體分隔成昆蟲趨光室（30?cm×30?cm×20?cm）、昆蟲棲息室（35?cm×30?cm×20?cm）和昆蟲避光室（30?cm×30?cm×20?cm），前隔板上設置有趨光通孔，趨光通孔上安裝可遮蔽的趨光通孔蓋板；后隔板上設置避光通孔，避光通孔上安裝可遮蔽的避光通孔蓋板；擋光板固定在昆蟲棲息室。

1.5 試驗方法

試驗于暗室中進行。為獲得個體差異較小且接近自然條件的試驗蟲源，分別選取灰茶尺蠖2日齡雌、雄成蟲置于趨光行為反應裝置的棲息活動室內，每次單色光刺激前，將雌、雄成蟲置于暗室暗適應1?h。每種單色光刺激時間為15?min，重復10次，每次重復間隔5?min，每次重復20頭。為減少試驗誤差，每種單色光采用多組試蟲，試蟲不重復利用。經(jīng)18種不同波長單色光刺激后，分別統(tǒng)計趨光室和避光室的試蟲數(shù)，計算趨光率和避光率。

趨光率=趨光反應室蟲數(shù)÷試蟲數(shù)×100%；

避光率=避光反應室蟲數(shù)÷試蟲數(shù)×100%。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel2010軟件和SPSS 16.0（SPSS Inc.，Chicago，IL）進行處理。不同光源處理間差異顯著性采用測驗，多重分析采用Tukey’s測驗。雌雄間比較采用獨立樣本檢驗。行為反應觀察裝置采用CAD繪圖軟件制作。

注：1：箱體；2：光源；3：趨光反應室；4：棲息室；5：避光反應室；11：左側面；12：前隔板；13：前側面；14：擋光板；15：箱蓋；16：后隔板；18：白紗布；32：趨光通孔；34：趨光通孔蓋板；52：避光通孔；54：避光通孔蓋板

2 結果與分析

2.1 灰茶尺蠖成蟲的趨光行為反應

雌蟲的趨光率曲線呈現(xiàn)5個突出的峰（圖2）。主峰位于橙光600~605?nm，與其他處理差異達顯著水平。次峰位于綠光520~525?nm，第3峰位于紫光370~375?nm，第4個峰位于琥珀光595~600?nm，第5峰為雌蟲對自然白光的趨光率。次峰與第3、4、5峰差異顯著性處于同一水平。2個較小的峰分別位于紫光420~425?nm和390~395?nm處。以冰藍青光（490~495?nm）和黃光（590~595?nm）的趨光率最低，且兩者無顯著性差異，其中黃光處理和其他處理均達顯著水平。

雄蟲的趨光率曲線呈現(xiàn)3個突出的峰（圖2）。主峰出現(xiàn)的位置與雌蟲次峰波長區(qū)相同，位于綠光520~525?nm，與其他波長處理差異達到顯著水平。次峰位于紫光395~400?nm，第3峰位于紫光390~395?nm。次峰與第3峰差異顯著性處于同一水平，與其他處理達到顯著水平。幾個較小的峰，分別位于紫光370~375?nm、385~390?nm，紅光660~665?nm和橙光600~605?nm處，差異顯著性處于同一水平，同時與紫光380~385?nm和琥珀光595~600?nm也處于同一顯著水平?；也璩唧缎巯x趨光率較低的光譜有紫光400~405?nm、410~415?nm、420~425?nm、藍光440~450?nm、冰藍青光490~495?nm、紅光620~625?nm和自然白光（CK），除與藍光的460~465?nm和黃光590~595?nm也處于同一顯著水平外，與其他處理均達差異顯著水平。

在紫光395~400?nm、420~425?nm，黃光590~595?nm，琥珀光595~600?nm，橙光600~605?nm，紅光660~665?nm和自然白光（CK）處理下，雌、雄成蟲趨光率差異顯著，其他處理均無差異（圖2）。

2.2 灰茶尺蠖成蟲的避光行為反應

雌蟲的避光率曲線呈多峰型（圖3）。主要表現(xiàn)為3個峰，主峰位于冰藍青光490~495?nm，次峰分別位于藍光440~450?nm和紅光 660~665?nm，主峰和次峰的差異顯著性處于同一水平。第3峰位于藍光460~465?nm。3個較小的峰，分別出現(xiàn)在紫光385~390?nm、395~400?nm和紅光620~625?nm，與次峰和第3峰差異顯著性處于同一水平。雌成蟲的避光率在黃光590~595?nm處最低，與其他處理差異達顯著水平；其次為紫光400~405?nm，與其他處理差異均達顯著水平。

雄蟲的避光率均在50%以上，各峰值較接近，主要表現(xiàn)為8個突出的峰（圖3）。主峰分別位于紫光400~405?nm、藍光440~450?nm、冰藍青光490~495?nm和自然白光區(qū)（CK）。次峰位于紫光420~425?nm和紅光620~625?nm，第3峰位于藍光460~465?nm和黃光590~595?nm。8個峰值的差異顯著性處于同一水平。避光行為反應最小的為綠光520~525?nm和橙光600~605?nm，與其他處理差異達顯著水平。

在紫光395~400?nm、400~405?nm、420~ 425?nm，黃光590~595?nm，橙光600~605?nm，紅光660~665?nm和自然白光（CK）處理下，雌、雄成蟲趨光率差異顯著（圖3）。

注：不同小寫字母表示不同波長處理雌蟲或雄蟲間差異顯著（P＜0.05，F(xiàn)測驗）。同行數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示雌雄間差異顯著（P＜0.05，t檢驗）

注：不同小寫字母表示不同波長處理雌蟲或雄蟲間差異顯著（P＜0.05，F(xiàn)測驗）。同行數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示雌雄間差異顯著（P＜0.05，t檢驗）

2.3灰茶尺蠖光譜行為反應的差異性

從雌雄成蟲的趨、避光率曲線可以看出，避光率均明顯高于趨光率，雌、雄之間存在明顯的交叉（圖2，圖3）。整體來看，趨光率弱的波段，避光率相對較強。差異顯著性分析表明，雌蟲的趨光與避光反應，除黃光590~595?nm和橙光600~605?nm無差異外，其他光譜處理均差異顯著（表1）。雄蟲則表現(xiàn)為除綠光520~525?nm無差異外，其他光譜處理均差異顯著（表2）。

3 討論

利用昆蟲趨光特性，采用燈光誘殺農田害蟲是一種便捷有效的防治措施，既節(jié)能環(huán)保又可直接把害蟲消滅在大發(fā)生之前[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在370~665?nm單色光照射下，灰茶尺蠖雌、雄成蟲均能產生一定的趨、避光行為反應，其趨、避光反應曲線均為多峰型，且避光率明顯高于趨光率。雌、雄成蟲趨光率較高的光譜為綠光、紫光和橙光，該研究結果與楊心月等[9]研究二點委夜蛾雌、雄成蟲對紫外光、橙光、綠光的趨光性結果一致，但與其對藍光的趨性較強存在差異，可能與昆蟲對光的反應存在差異有關。

郭祖國等[10]認為茶尺蠖成蟲具有趨藍色的習性，本研究中雌雄成蟲對藍色光譜的趨性均較低，可能與尺蠖種間差異有關。據(jù)報道，涂海華等[12]采用紫光和藍光組成的LED雙光譜太陽能殺蟲燈，在380~400?nm波段內對茶尺蠖的誘殺量較高，而本研究對灰茶尺蠖具有較強吸引力的光譜為520~525?nm，其次為390~400?nm、370~375?nm和385~390?nm，與其趨光性一致，這可能與單色光譜和雙光譜的組合差異有關。涂海華等[11]采用單波段誘殺結果顯示，茶尺蠖趨光性較強的波段為365~410?nm，波段范圍較廣，與本研究中390~400?nm、370~375?nm和385~390?nm波段的趨光性相一致，但與本研究中趨光性較強的600~605?nm和520~525?nm光區(qū)不同，可能與涂海華等[11]采用的波段較少有關，具體原因還需進一步研究。

表1 灰茶尺蠖雌蟲的趨、避光率差異顯著性分析

注：表中不同字母表示同一波長下處理間差異顯著性（<0.05，檢驗）

Note: Different small letters following the data in a column indicate significant differences among treatments (＜0.05,-test)

表2 灰茶尺蠖雄蟲的趨、避光率差異顯著性分析

注：表中不同字母表示同一波長下處理間差異顯著（<0.05，檢驗）

Note: Different small letters following the data in a column indicate significant differences among treatments (＜0.05,-test)

昆蟲性別也影響其對光的行為反應。蔣月麗等[15]研究認為，雌蟲的趨光率高于雄蟲，且在某些波段具有顯著性差異。本研究表明，灰茶尺蠖雌、雄成蟲避光行為較高，趨向性相同的光區(qū)分別為紫光420~425?nm、藍光440~ 450?nm和460~465?nm、冰藍青光490~495?nm和紅光620~625?nm，避光率均在80%以上?；也璩唧洞?、雄成蟲的趨光率較高且重復的光區(qū)分別為紫光370~375?nm、390~395?nm，綠光520~525?nm和橙光600~605?nm。雄蟲的趨光率低于雌蟲。從總體的光反應率曲線可以看出，當趨光率大時，其避光率相對較小，原因可能是避光反應是由趨光行為的衍生或者隨機活動所造成的[16]。

在茶葉生產中雙波燈、頻振燈、LED燈等誘殺方式多樣[17]，不僅可以監(jiān)測害蟲種群動態(tài)的發(fā)展趨勢，還可以對害蟲進行有效防控。目前生產上常用的誘蟲燈大多是混合連續(xù)光源，雖然在害蟲的監(jiān)測和誘殺上能達到較好效果，但同時也對天敵等非靶標昆蟲造成一定危害[9]。因此，根據(jù)害蟲發(fā)生的特定敏感光譜設計研發(fā)專用的誘蟲燈具有較大的現(xiàn)實意義。

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Effects on the PhotoreactionBehavior ofWarren to DifferentLight Spectrum

QIAO Li1,2, HONG Feng1,2, JIN Yinli1,2, GENG Shubao1,2, GUO Shibao1,2*

1. Xinyang Agriculture and Forestry University, Xinyang 464000, China; 2. Henan Provincial South Henan Crop Pest Green Prevention and Control Academician Workstation, Xinyang 464000, China

The study aims to get the sensitive spectral range ofWarren to different light spectrum. The phototaxis or photophobism behavior ofWarren in response to spectral sensitivity was tested under 18 monochromatic lights ranging from 370?nm to 600?nm in the laboratory. The results show that phototaxis or photophobism reaction were observed under all the tested monochromatic wavelengths between 370?nm and 600?nm spectrum. The female adults showed positive phototaxis under orange light (600-605?nm), green light (520-525?nm) and ultraviolet light (370-375?nm). Meanwhile the male adults showed phototaxis under green light (520-525?nm), ultraviolet light (395-400?nm) and ultraviolet light (390-395?nm). The female adults showed photophobia under ice indigo light (490-495?nm), blue light (440-450?nm) and red light (660-665?nm). Meanwhile the male adults showed photophobia under ultraviolet light (400-405?nm), blue light (440-450?nm), ice indigo light (490-495?nm) and CK. There are differences inphototaxis ofWarren to light at different wavelengths, and gender is an important factor affecting the spectral behavior response. This study not only provided a necessary theoretical foundation for further research on light vision ofWarren, but also provided a scientific basis for the use of phototaxis in the integrated management ofWarren.

Warren, adult, light spectrum, phototaxis, photophobism

S571.1；S435.711

A

1000-369X(2020)05-617-08

2019-12-30

2020-02-12

國家重點研發(fā)計劃“茶園化肥農藥減施增效技術集成研究與示范”（2016YFD0200900）、信陽農林學院青年教師科研基金資助項目（2018LG003、201701007）

喬利，女，副教授，主要從事茶園害蟲綠色防控方面的研究，qiaoli@xyafu.edu.cn。*通信作者：sbguo510@163.com