馬志龍, 彭 彬, 卡德艷·卡德爾, 阿地力·沙塔爾,*, 張元明

(1.新疆農業(yè)大學林學與園藝學院, 烏魯木齊 830052;2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011)

蘋小吉丁Agrilusmali國外分布于俄羅斯和東亞等國，在我國主要分布在北部以及西北地區(qū)，主要危害蘋果、海棠、桃等經濟果樹(崔曉寧等, 2015)。蘋小吉丁傳入伊犁地區(qū)后在山區(qū)野果林及平原栽培果園迅速擴散蔓延，對新疆蘋果產業(yè)健康發(fā)展造成了極大威脅。蘋小吉丁以幼蟲鉆入韌皮部和木質部進行取食危害，化蛹于木質部，成蟲羽化后在樹皮上咬一“D”形羽化孔后爬出枝條。危害蘋果樹初期可造成大量的枝條干枯，大暴發(fā)時常面臨毀園的威脅(李孟樓和張正青, 2017; 閻雄飛等, 2017)；成蟲喜歡在晴天或氣溫稍高的時候繞樹冠飛行，陰雨天或氣溫較低時常靜伏于枝葉上(崔曉寧等, 2015)。在飼喂蘋果葉片的條件下蘋小吉丁雄蟲平均存活9～14 d，雌蟲平均存活15～22 d(李孟樓等, 2017)。在饑餓條件下，蘋小吉丁雄蟲在第3天開始出現(xiàn)死亡高峰，雌蟲于第4天出現(xiàn)死亡高峰(李孟樓等, 2017)。蘋小吉丁通過苗木調運傳入新疆伊犁州(季英等, 2004)，人為傳播是主要傳播因素，但也會依靠自身的飛行在林間擴散蔓延。昆蟲自身的傳播主要與其飛行能力有關(Tayloretal., 2010)。飛行能力是昆蟲遷飛、擴散等行為的重要參考指標。飛行距離、飛行時間和飛行速度是判斷昆蟲飛行能力強弱的重要參數(shù)。這些參數(shù)一般依靠昆蟲飛行磨進行測量，這為評價昆蟲的飛行能力提供了參考(王世磊, 2011)。利用飛行磨對吉丁類昆蟲飛行能力測定已有相關研究，如對楊十斑吉丁Melanophilapicta和花曲柳窄吉丁Agrilusplanipennis不同性別、交配狀態(tài)和取食情況條件下成蟲的飛行能力的研究已有報道(Tayloretal., 2010; 孫棟等, 2014; 王輝, 2014)。

蘋小吉丁傳入伊犁地區(qū)后在山區(qū)野果林及平原栽培果園迅速擴散蔓延，對新疆蘋果產業(yè)健康發(fā)展造成了極大威脅。但關于蘋小吉丁飛行擴散能力如何，現(xiàn)在還尚不清楚。因此，本研究以采自新疆伊犁地區(qū)的蘋小吉丁為材料，對不同性別和不同日齡蘋小吉丁成蟲的飛行能力進行了測定，同時探究了影響飛行能力的重要因素，研究結果可為蘋小吉丁潛擴散區(qū)域預測和防控工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源

試蟲采自新疆鞏留縣綜合農場栽培果園及庫爾德寧鎮(zhèn)、七十二團八連和哈拉布拉鄉(xiāng)薩哈野果林分布區(qū)，于6月中下旬開始將帶有蘋小吉丁老熟幼蟲、蛹及未羽化成蟲的蘋果枝條從基部截取，裝入帶有透氣窗的塑料罐中。塑料罐為透明PET材質(罐底寬15.5 cm，高24.0 cm，口徑11.2 cm)，罐子底部鋪一層厚3～5 cm的濕潤細沙，將蘋果枝條插入細沙以保持水分。于罐體四面各截取一個直徑約10 cm的圓形窗口，窗口粘貼100目的紗網作為通風透氣口，同時防止羽化成蟲逃逸。將羽化罐置于通風透光處進行自然羽化，羽化成蟲按雌雄分別收集裝入塑料飼養(yǎng)瓶中，瓶口貼明羽化時間。

1.2 測試儀器

通過使用SUN-FL型智能昆蟲飛行信息系統(tǒng)即飛行磨(北京鵬程電子科技中心生產)對蘋小吉丁蟲潛在飛行能力進行測定，該系統(tǒng)由飛行磨采集控制主機、飛行磨盤和PC機軟件組成。

1.3 飛行能力測定

1.3.1飛行能力吊飛測試方法：在測試前將飛行磨吊臂取下，將試蟲(不麻醉)前胸背板涂抹少許502膠或粘蟲膠，輕輕固定在飛行磨吊臂一端的吊針上保持試蟲與吊桿垂直，調整吊臂平衡，并使試蟲飛行方向與飛行軌跡相切。試蟲固定后用手輕觸或吹氣，查看試蟲是否能夠正常展翅飛行，如能正常飛行，將飛行磨吊臂安裝回飛行軸，然后打開飛行測試軟件，設置參數(shù)，讓試蟲繞中軸進行飛行。每次測試24 h，測試計算試蟲的飛行速度、飛行持續(xù)時間和飛行距離(丁吉同等, 2014; 丁吉同, 2015)。測試環(huán)境溫濕度分別由三菱重工恒溫恒濕控制機組(型號：MDC265A/MAUC265)控制在28±1℃和35%～45% RH。光強為600～700 lx，光周期為14L∶10D。

1.3.2蘋小吉丁不同日齡成蟲飛行能力測定：按1.3.1節(jié)的吊飛測試方法，分別取羽化后1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 13和15 d共12個日齡的成蟲進行測試，每個日齡雌雄成蟲分別測試15頭。

1.3.3取食對蘋小吉丁飛行能力的影響測定：用采集于野蘋果林的新鮮野蘋果葉片飼喂試蟲至3日齡。蘋果葉片葉柄用沾水的脫脂棉進行包裹防止水分迅速蒸發(fā)以保持葉片的新鮮程度，葉片每天更換一次。同時另一組成蟲不飼喂任何食物作為對照。按1.3.1節(jié)的吊飛測試方法，對兩組試蟲進行吊飛測試，分析取食情況對蘋小吉丁飛行能力的影響。取食組和對照組分別測定30頭。

1.3.4交配對蘋小吉丁飛行能力的影響測定：將蘋小吉丁雌雄成蟲分為兩組，第1組進行兩兩配對，時間為1～2 d。第2組雌雄分開不進行交配。按1.3.1節(jié)的吊飛測試方法，對兩組試蟲于6日齡時進行測飛，測飛時間為24 h。每個處理測試15頭，分析交配情況對蘋小吉丁飛行能力的影響。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2010進行初步處理，運用SPSS 17.0對不同日齡蘋小吉丁飛行能力各指標進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，同時對數(shù)據(jù)進行Duncan氏多重比較測定在5%水平下的差異顯著性。對不同交配和取食處理條件下蘋小吉丁的飛行能力差異進行T檢驗。

2 結果

2.1 不同日齡蘋小吉丁成蟲飛行能力

對不同日齡蘋小吉丁成蟲的飛行能力進行了測定，由表1和表2可見：蘋小吉丁雌蟲各飛行指標均表現(xiàn)出隨著日齡的增加先上升后逐漸下降的趨勢，24 h內平均飛行距離、平均飛行時間、最長飛行距離、最長飛行時間及最大飛行速度的峰值均出現(xiàn)于11日齡，分別為0.387 km, 0.419 h, 0.4165 km, 0.4582 h和2.4639 km/h，而平均飛行速度的變化趨勢稍有不同，最大值出現(xiàn)在4日齡，為0.975 km/h。蘋小吉丁1日齡雌成蟲的各飛行指標均較低，平均飛行距離和平均飛行時間分別為0.016 km和0.017 h，顯著低于7日齡以上的成蟲(P<0.05)。蘋小吉丁不同日齡雄成蟲各飛行指標與雌成蟲的變化趨勢較為一致，均隨著日齡的增加先上升后降低，但稍有差異。平均飛行距離、平均飛行時間、最長飛行距離及最大飛行速度的峰值同樣出現(xiàn)于11日齡，分別達到0.301 km, 0.370 h, 0.3559 km和1.8561 km/h。平均飛行速度的最大值也出現(xiàn)在4日齡，達到0.856 km/h。而最長飛行時間與雌蟲不同，最大值出現(xiàn)在9日齡，為0.4873 h。1日齡雄成蟲各飛行指標依然最低，平均飛行距離、平均飛行時間和平均飛行速度分別僅為0.019 km, 0.010 h和0.595 km/h，且平均飛行距離和平均飛行時間顯著低于7日齡以上的雄成蟲(P<0.05)。

表1 蘋小吉丁不同日齡成蟲平均飛行距離、時間和速度

表2 蘋小吉丁不同日齡成蟲最大飛行距離、速度和最長飛行時間

2.2 取食對蘋小吉丁飛行能力的影響

飼喂野蘋果葉片的蘋小吉丁雌雄成蟲的平均飛行距離和平均飛行時間均顯著高于未取食成蟲。經過取食的蘋小吉丁雌雄成蟲的平均飛行距離分別為0.047和0.044 m，而未取食的雌雄成蟲分別為0.016和0.013 m，差異顯著(t=24.020,t=17.759;df=28;P<0.05)；經過取食的雌雄成蟲平均飛行時間依次為0.048和0.042 h，而未取食的雌雄成蟲僅分別為0.013和0.012 h，且差異顯著(t=62.749,t=48.684;df=28;P<0.05)；從平均飛行速度來看，經過取食的雌雄成蟲平均飛行速度分別為0.703和0.620 km/h，未取食的雌雄成蟲平均飛行速度分別為0.590和0.576 km/h，經過取食的雌雄試蟲平均飛行速度更快，且經T檢驗發(fā)現(xiàn)兩者之間差異也達到顯著水平(t=5.694,t=3.188;df=28;P<0.05)(圖1)。

圖1 取食對蘋小吉丁3日齡成蟲平均飛行距離、時間和速度的影響

2.3 交配對蘋小吉丁飛行能力的影響

從圖2中可以看出，蘋小吉丁6日齡雌成蟲交配后的平均飛行距離、平均飛行時間和平均飛行速度分別為0.145 km, 0.169 h和0.802 km/h，未交配的分別為0.124 km, 0.158 h和0.710 km/h，交配后雌成蟲的各飛行指標稍高于未交配雌蟲，且差異顯著(t=5.048,t=4.660,t=4.420;df=28;P>0.05)；蘋小吉丁6日齡雄成蟲交配后的平均飛行距離、平均飛行時間和平均飛行速度分別為0.087 km, 0.135 h和0.569 km/h，未交配的分別為0.090 km, 0.142 h和0.586 km/h，與雌蟲的飛行能力不同，交配后的雄蟲平均飛行距離和時間略低于未交配雄蟲，但T檢驗結果表明兩者之間只有平均飛行速度差異顯著，其他兩個指標間差異不顯著(t=-0.897,t=-1.609,t=-2.589;df=28;P=0.377,P=0.119,P=0.015)。

圖2 交配對蘋小吉丁6日齡成蟲平均飛行距離、時間和速度的影響

3 討論

昆蟲飛行能力的評價一般是在室內條件下通過使用相應的吊飛儀器即飛行磨對其飛行時間、速度和距離等指標進行測定，而昆蟲的飛行能力通常會由于日齡、性別、交配狀態(tài)等條件的不同而產生差異(武懷恒, 2006; 吳孔明等, 2006; 郭江龍等, 2016)。本研究結果表明，蘋小吉丁的飛行能力隨著日齡的增加表現(xiàn)出先上升后逐漸降低的趨勢，初羽化的成蟲飛行能力較弱，11日齡成蟲的飛行能力達到最強(表1和2)。日齡對蘋小吉丁成蟲的飛行能力影響作用顯著，可能是由于昆蟲的飛行需要糖類和脂類等營養(yǎng)物質為其提供能量支撐，而不同日齡所積累的糖元和甘油三脂等物質量的不同導致了飛行能力的差異，這在甜菜夜蛾Spodopteraexigua和二點委夜蛾Athetislepigone飛行過程對能源物質需求中已有報道(江幸福等, 2002; 鄭作濤, 2014)。再如，初羽化的綠盲蝽Lyguslucorum成蟲需要不斷地補充營養(yǎng)來促進飛行肌的發(fā)育(Luetal., 2007)。但是，鱗翅目昆蟲舞毒蛾Lymantriadispar的飛行能力則表現(xiàn)不同，舞毒蛾成蟲期不需要進行補充營養(yǎng)，初羽化的成蟲飛行能力較強，隨著日齡的增加飛行能力逐漸減弱(郭虹, 2012; 楊帆, 2013)。

成蟲在饑餓狀態(tài)下或長期營養(yǎng)不足時飛行能力會顯著降低(張蕾等, 2006; 郭文超等, 2012)，甚至幼蟲期的營養(yǎng)狀況也會對成蟲期的飛行能力產生一定的影響(王鳳英等, 2010; 李霞等, 2013)。本研究吊飛試驗發(fā)現(xiàn)，取食對蘋小吉丁的飛行能力產生了顯著的影響，飼喂蘋果葉片的雌雄試蟲飛行能力均高于未飼喂試蟲(圖1)，提示蘋小吉丁成蟲羽化后是否能夠及時進行取食將決定其能否通過自身進行較遠距離的飛行擴散。遷飛行為是昆蟲選擇生存環(huán)境的一種生態(tài)適應性表現(xiàn)，與其內在的生理條件如交配、產卵等具有一定的關聯(lián)，且與雌蟲的性狀發(fā)育更為密切(武懷恒, 2006; 黃學飛等, 2010)。本研究還發(fā)現(xiàn)，蘋小吉丁已交配雌蟲的飛行能力更強，平均飛行距離、平均飛行時間和平均飛行速度均高于未交配雌成蟲；已交配雄蟲平均飛行距離、平均飛行時間和平均飛行速度均略低于未交配雄成蟲(圖2)。與日齡和取食對蘋小吉丁飛行能力的影響作用相比，交配情況對雄蟲的影響作用稍弱(圖2)，說明蘋小吉丁的飛行能力主要受到日齡和取食的調控。由于蘋果小吉丁發(fā)育時間不整齊，所以供試蟲源獲取較為困難，樣本數(shù)量相對較少。在條件允許情況下可以繼續(xù)補充蟲源進行測試，以獲取更精準的飛行數(shù)據(jù)。

昆蟲的體型大小也會引起飛行能力的差異，花曲柳窄吉丁和綠盲蝽雌成蟲的飛行能力要強于雄蟲，就是因為雌蟲的體型普遍大于雄蟲(Luetal., 2007; 王輝等, 2015)。與同為吉丁科的楊十斑吉丁(孫棟等, 2014)和花曲柳窄吉丁(王輝, 2014)的飛行能力相比，蘋小吉丁的飛行能力相對稍弱，可能是由于其體型較小、體重較輕，為飛行所提供的能量物質相對較少所致。因此，幼蟲期飼喂食物的種類及不同取食量對蘋小吉丁成蟲體型大小、營養(yǎng)物質積累和飛行能力影響方面還值得深入研究。