王 謝 唐 甜 張建華

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南山地環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 610066)

生長期落葉是植物缺乏某種或某幾種營養(yǎng)元素時(shí)的常見癥狀，如辣椒生長期缺磷時(shí)從下部開始落葉[1]，荔枝缺氮、缺鈣、缺鎂或缺錳時(shí)提早落葉[2]，蘋果[3]和葡萄[4]缺鐵時(shí)提早落葉，一串紅缺鉀時(shí)易落葉[5]等。但對于桑樹而言，尚缺乏全面系統(tǒng)的缺素定量研究。為彌補(bǔ)這部分的研究空白，指導(dǎo)桑園土肥水管理，培育優(yōu)質(zhì)的桑產(chǎn)品原料，本研究系統(tǒng)地對比了桑樹缺氮、缺磷、缺鉀、缺鈣、缺鎂、缺硼、缺鋅、缺銅、缺鐵、缺錳、缺鉬、缺硫和缺氯等13種不同營養(yǎng)元素單一缺乏與正常營養(yǎng)供給桑樹在生長期的桑葉掉落比率(落葉比率)?，F(xiàn)將結(jié)果介紹如下，供同行參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試桑樹品種為強(qiáng)桑1號、農(nóng)桑14號，均由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

2018年6月2日在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所網(wǎng)室大棚(北緯30°36′36″，東經(jīng)104°6′36″，海拔491 m)采用砂培法對桑樹進(jìn)行無土栽培試驗(yàn)[6]。栽培基質(zhì)由精制純白石英砂(SiO2≥99.5%，F(xiàn)e2O3≤0.15‰)經(jīng)濃度為0.3%的硝酸溶液浸泡3 d后，用超純水清洗3次后獲得。利用植物缺素癥研究配方計(jì)算軟件(PPND 1.0)[7]計(jì)算出缺氮、缺磷、缺鉀、缺鈣、缺鎂、缺硼、缺鋅、缺銅、缺鐵、缺錳、缺鉬、缺硫和缺氯等13種單一缺素桑樹處理和1種正常營養(yǎng)供給桑樹處理(對照)[8]的養(yǎng)分供應(yīng)濃度。所有處理都采用獨(dú)立的滴灌系統(tǒng)進(jìn)行養(yǎng)分和水分供應(yīng)，每30 min供應(yīng)2 min營養(yǎng)液。每種處理包含7株桑樹，即4株獨(dú)立栽培的強(qiáng)桑1號桑樹，3株獨(dú)立栽培的農(nóng)桑14號桑樹。試驗(yàn)期間不伐條、不打藥，落葉直接移除，不進(jìn)入基質(zhì)。連續(xù)處理430 d后，對缺素后期癥狀進(jìn)行調(diào)查。此次主要調(diào)查生長期桑葉的掉落程度。桑葉的掉落程度用調(diào)查時(shí)掉落葉片總量占葉片總量的比率表示，單位為%。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析方法

利用方差分析確定桑葉的落葉比率對缺素處理的響應(yīng)情況，利用Tukey多重比較確定不同處理間桑葉落葉比率的顯著性差異。數(shù)據(jù)分析基于R project 3.1.4軟件，數(shù)據(jù)展示基于Origin 9.0軟件。數(shù)據(jù)分析中的置信度為95%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同缺素處理?xiàng)l件下桑樹生長期落葉比率對缺素處理和桑樹品種的響應(yīng)狀況

從表1可以看出，桑樹生長期的落葉比率對缺素處理有極顯著的響應(yīng)(P<0.01)，而對桑樹品種、桑樹品種和缺素處理的交互作用無顯著的響應(yīng)(P>0.05)。

表1 基于方差分析的桑樹生長期落葉比率對缺素處理和桑樹品種的響應(yīng)狀況

2.2 不同缺素處理?xiàng)l件下桑樹生長期落葉比率的差異

從表2可以看出，缺硼、缺鈣和缺鉀處理的桑樹在生長期的落葉比率分別是90.71%±6.07%、23.57%±11.07%和21.43%±6.27%，顯著高于對照(P<0.05)。缺銅、缺鉬、缺鎂、缺氯、缺硫、缺鐵、缺錳、缺鋅、缺氮和缺磷處理的桑樹在生長期的落葉比率與對照之間差異不顯著。

表2 各缺素處理間桑樹生長期落葉比率的差異

3 小結(jié)與討論

本研究發(fā)現(xiàn)缺素時(shí)桑樹落葉情況與桑樹品種之間差異不顯著，這表明由缺素引起的桑樹生長期落葉不會因桑樹品種的不同而具有顯著差異，這暗示了桑樹缺素癥對于桑樹這個(gè)植物種而言，應(yīng)該具有共性特征，不會因桑樹品種的差異而改變。桑樹生長期的落葉比率對缺素處理有顯著的響應(yīng)。缺硼、缺鈣和缺鉀處理的桑樹在生長期的落葉比率分別是90.71%±6.07%、23.57%±11.07%和21.43%±6.27%，顯著高于對照。而其他缺素處理的桑樹在生長期的落葉比率與對照之間差異不顯著。這表明生長期的落葉現(xiàn)象可作為桑樹缺乏硼、鈣和鉀3種元素的初步判斷依據(jù)。

有研究表明，硼是植物必需的微量元素，主要影響花的質(zhì)量和座果率，影響葉片的正常生長，硼素缺乏嚴(yán)重的會造成嚴(yán)重落葉[9]，從而影響桑葉的產(chǎn)量和樹勢。大量的落葉是由于缺硼引起吲哚乙酸(IAA)[10]和脫落酸(ABA)[11]大量累積所導(dǎo)致。我們在觀察中也發(fā)現(xiàn)到桑樹缺硼落葉是集中落葉，感覺整株都枯死了，但其實(shí)內(nèi)部是活著的，落葉后又會全部長出新葉，這種現(xiàn)象非常符合激素失調(diào)的表現(xiàn)。此外，當(dāng)前，在園地植物營養(yǎng)研究中，缺硼的研究主要集中在柑橘[10]上，柑橘的產(chǎn)區(qū)與我國南方蠶桑的產(chǎn)區(qū)基本一致，特別是在中亞熱帶的紅壤地區(qū)，經(jīng)常報(bào)出柑橘園缺硼的現(xiàn)象，雖然桑樹和柑橘對于硼的敏感度不一樣，但仍然需要進(jìn)一步關(guān)注和預(yù)防桑園可能出現(xiàn)的缺硼現(xiàn)象。

胞質(zhì)游離鈣離子是植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中最基本的第二信使，它幾乎介導(dǎo)植物生長發(fā)育的所有反應(yīng)，在植物感受滲透脅迫啟動ABA合成的轉(zhuǎn)錄因子過程中有Ca2+參與[12]。乙二醇雙(2-氨基乙基醚)四乙酸(EGTA)和異博啶2種形態(tài)的鈣處理可顯著降低玉米葉、莖、根的ABA含量[12]。孫位等[13]的研究結(jié)果也顯示，施鈣會降低開花前期百合葉片的ABA含量。當(dāng)前對植物鈣的研究主要為外源鈣添加后的效果研究，缺少鈣營養(yǎng)供應(yīng)不足的研究結(jié)果?；诖?，我們對結(jié)論進(jìn)行反推，猜測桑樹缺硼會增加葉片ABA的含量，進(jìn)而導(dǎo)致葉片掉落，但是否如此尚需要進(jìn)一步的觀測和研究。

同理，缺鉀導(dǎo)致落葉的原因，也可能與ABA有關(guān)，且鉀的基本研究現(xiàn)狀與鈣相似。郭英[14]研究棉花時(shí)發(fā)現(xiàn)施鉀可降低棉花的ABA含量。荔淑楠[15]在研究當(dāng)歸時(shí)也發(fā)現(xiàn)施鉀可抑制葉片的ABA含量。