李秋煜，丁欣欣，賈莉芳，張小軍，楊 笑，劉群龍

(山西農業(yè)大學 園藝學院，山西 太谷 030801)

【研究意義】核桃(JuglansregiaL.)為胡桃科(Juglandaceae)核桃屬(Juglans)落葉喬木，是我國重要經濟林樹種之一[1]。根據核桃結實早晚和生物學特性的差異，將核桃分為早實和晚實兩種類型[2]。光合作用是作物形成物質產量的基礎，提高作物光合作用效能是增產的重要途徑之一[3]。早實核桃和晚實核桃遺傳特性的不同，導致兩種類群核桃在生長特性和光合生理等方面存在較大差異[4-5]。【前人研究進展】目前，對同一核桃類群的不同品種間[6]、不同栽植密度和樹形[7-8]以及不同肥水處理[9-10]光合特性影響的研究較多，關于早實核桃和晚實核桃類群的比較研究也多集中在生長特性、管理技術、樹體調節(jié)[4]和葉綠素熒光[5]等方面，但在光合特性方面的研究較少[11]?！颈狙芯壳腥朦c】以早實核桃‘農核1號’和晚實核桃‘晉龍2號’為試材，對其光合生理特性進行測定，并分析其凈光合速率與主要環(huán)境因素間的關系?！緮M解決的關鍵問題】比較早實核桃和晚實核桃光合特性的差異，為深入了解不同類群核桃生長機理、品種特性和促進核桃栽培技術發(fā)展提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年8月中旬在山西農業(yè)大學園藝學院試驗站核桃種質資源圃進行。該站位于東經112°35'，北緯37°25′ ，屬溫帶季風氣候，年降雨量450～500 mm，年平均溫度9.8 ℃，無霜期175 d，年均日照時數2500～2600 h。選擇早實核桃品種‘農核1號’和晚實核桃品種‘晉龍2號’，每個品種4株，樹齡10年，株行距4 m×5 m，生長健壯，常規(guī)管理。

1.2 光合參數的測定

選擇樹體外圍陽面生長一致的新梢中部復葉的頂葉下第2～4片功能葉，采用便攜式Li-6400光合儀測定葉片凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，從8:00-18:00，每小時測1次，每片葉讀3次數，數據取平均值。同時記錄蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、氣溫(Ta，℃)、空氣相對濕度(RH， %)、空氣CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)，并計算水分利用率(WUE，mmol·mol-1)和氣孔限制值(Ls)等生理生態(tài)指標。

為比較環(huán)境因素作用大小，以凈光合速率(Y)與光合有效輻射(X1)、空氣溫度(X2)、空氣相對濕度(X3)和空氣CO2濃度(X4)進行多元逐步回歸，建立回歸模型，并進行通徑分析。

1.3 數據處理

采用Office 2019對數據進行整理，SPSS 23.0進行顯著性、相關性和通徑分析。

2 結果與分析

2.1 主要環(huán)境因素日變化規(guī)律

由圖1可知，一天中光合有效輻射和空氣溫度均呈“單峰”曲線，光合有效輻射最高峰出現(xiàn)在12:00，峰值達2000.03 μmol·m-2·s-1；空氣溫度最高峰出現(xiàn)在14:00，峰值為34.00 ℃?？諝庀鄬穸入S空氣溫度的升高而降低，清晨達到最高，此后逐步減低，14:00達到谷值，呈V型變化趨勢?？諝釩O2濃度在8:00-10:00明顯降低，10:00之后變化較為平緩。

圖1 環(huán)境因素的日變化過程Fig.1 Diurnal variations of the environmental factors

2.2 光合特征參數日變化規(guī)律比較

2.2.1 凈光合速率和蒸騰速率日變化規(guī)律比較 由圖2可知，‘晉龍2號’核桃葉片凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，‘農核1號’則呈單峰曲線，最高峰均出現(xiàn)在上午9:00，且‘農核1號’峰值較‘晉龍2號’顯著提高19.58 %(P<0.05)，日變化均值較‘晉龍2號’顯著提高20.00 %(P<0.05)；‘晉龍2號’于14:00降至低谷，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。隨空氣溫度升高，‘晉龍2號’和‘農核1號’葉片蒸騰速率日變化與凈光合速率呈相同變化趨勢，‘晉龍2號’蒸騰速率日變化均值顯著高于‘農核1號’27.46 %(P<0.05)?！畷x龍2號’和‘農核1號’核桃葉片蒸騰速率均在14:00達到峰值，分別為4.44和3.56 mmol·m-2·s-1；且‘晉龍2號’較‘農核1號’顯著提高24.82 %(P<0.05)。因此，‘農核1號’葉片凈光合速率日變化顯著高于‘晉龍2號’，蒸騰速率日變化與之相反。

圖2 ‘晉龍2號’和‘農核1號’核桃葉片凈光合速率(a)、蒸騰速率(b)日變化Fig.2 Net photosynthetic rate (Pn) (a) and transpiration rate (Tr) (b) diurnal variation of ‘Jinlong 2’ and ‘Nonghe 1’

2.2.2 胞間CO2濃度和氣孔導度日變化規(guī)律比較 由圖3可知，‘晉龍2號’胞間CO2濃度日變化較平緩，‘農核1號’于12:00時后出現(xiàn)明顯下降，17:00達到全天最低值213.52 μmol·mol-1?！畷x龍2號’胞間CO2濃度日變化均值較‘農核1號’顯著提高17.78 %(P<0.05)。2品種葉片氣孔導度日變化與凈光合速率日變化趨勢相同?！畷x龍2號’峰值出現(xiàn)在上午10:00，‘農核1號’出現(xiàn)在11:00，‘晉龍2號’葉片氣孔導度日變化均值顯著高于‘農核1號’(P<0.05)。因此，‘晉龍2號’與‘農核1號’葉片胞間CO2濃度和氣孔導度變化規(guī)律存在差異，且‘晉龍2號’葉片胞間CO2濃度和氣孔導度均顯著高于‘農核1號’。

圖3 ‘晉龍2號’和‘農核1號’核桃葉片胞間CO2濃度(a)和氣孔導度(b)日變化Fig.3 Diurnal variation of CO2 concentration (Ci) (a) and stomatal conductance (Gs) (b) of ‘Jinlong 2’ and ‘Nonghe 1’

2.2.3 水分利用率和氣孔限制值日變化規(guī)律比較 由圖4可知，‘農核1號’和‘晉龍2號’葉片水分利用率變化規(guī)律一致，均在8:00-14:00逐漸下降，之后趨勢平緩?！r核1號’水分利用率日變化均值較‘晉龍2號’顯著提高45.40 %(P<0.05)。2品種葉片氣孔限制值均呈現(xiàn)“降-升-降”的變化規(guī)律，‘農核1號’谷值出現(xiàn)在上午11:00，‘晉龍2號’則出現(xiàn)在12:00，且‘農核1號’氣孔限制值日變化均值顯著高于‘晉龍2號’42.40 %(P<0.05)。因此，‘農核1號’葉片水分利用率和氣孔限制值日變化均顯著高于‘晉龍2號’。

圖4 ‘晉龍2號’和‘農核1號’核桃葉片水分利用率(a)和氣孔限制值(b)日變化Fig.4 Diurnal variation of leaf water use efficiency (WUE) (a) and stomatal limit value (Ls) (b) of ‘Jinlong 2’ and ‘Nonghe 1’

2.3 核桃光合參數與主要環(huán)境因素的相關性

由表1可知，‘晉龍2號’和‘農核1號’葉片凈光合速率與光合有效輻射均呈顯著正相關(r=0.631 0*，n=11；r=0.717 5*，n=11)?？諝鉁囟扰c空氣相對濕度和空氣CO2濃度呈極顯著負相關(r=-0.913 8**，n=11,r=-0.797 4**，n=11)?？諝庀鄬穸扰c空氣CO2濃度呈極顯著正相關(r=0.7728**,n=11)。

表1 凈光合速率與主要環(huán)境因素的相關性

2.4 核桃光合參數與主要環(huán)境因素的通徑分析

由表2可知，影響‘晉龍2號’葉片凈光合速率的主要環(huán)境因素是光合有效輻射(X1)和空氣相對濕度(X3)。通徑分析(表3)表明，光合有效輻射和空氣相對濕度對‘晉龍2號’葉片凈光合速率的影響均表現(xiàn)為正效應。對各自變量的間接通徑系數分析得出空氣相對濕度通過光合有效輻射對凈光合速率的影響較大。但由于光合有效輻射的直接通徑系數最大，且與因變量的簡單相關系數高達0.6310，同時光合有效輻射的決策系數(0.3809)>空氣相對濕度(0.3108)，所以環(huán)境因素對‘晉龍2號’葉片凈光合速率影響的順序為光合有效輻射>空氣相對濕度。

表2 ‘晉龍2號’和‘農核1號’核桃葉片凈光合速率日變化與主要環(huán)境因素的多元逐步回歸分析

影響‘農核1號’凈光合速率的主要環(huán)境因素是光合有效輻射(X1)和空氣CO2濃度(X4)。通徑分析表明(表3)光合有效輻射和空氣CO2濃度對‘農核1號’凈光合速率的影響均表現(xiàn)為正效應。對兩個自變量的間接通徑系數分析得出空氣CO2濃度通過光合有效輻射對凈光合速率的影響較大。但由于光合有效輻射在兩者中的直接通徑系數最大，并且與因變量的簡單相關系數高達0.7175，同時光合有效輻射的決策系數(0.3345)>空氣CO2濃度的決策系數(-0.4597)，所以環(huán)境因素對‘農核1號’葉片凈光合速率影響的順序為光合有效輻射>空氣CO2濃度。

表3 ‘晉龍2號’和‘農核1號’核桃葉片凈光合速率日變化與主要環(huán)境因素的通徑分析

3 討 論

葉片光合日變化能夠反映一天中植物生理代謝與物質積累的變化過程，同時也是分析植物生長和代謝受環(huán)境因素影響的重要手段[12]，有助于了解植物光能利用情況。植物的光合作用是十分復雜的生理生化過程，在自然生長狀態(tài)下，由于溫度、光照、水分等外部環(huán)境以及品種特性、光合色素、葉齡葉位等自身發(fā)育狀況，植物凈光合速率日變化多呈現(xiàn)“單峰型”或“雙峰型”曲線[13]。本試驗中，早實核桃‘農核1號’葉片凈光合速率日變化規(guī)律呈單峰曲線，晚實核桃‘晉龍2號’則為“雙峰”曲線，這與王博[14]等、徐夢莎[15]等對早實核桃‘中嵩1號’和晚實核桃‘晉龍1號’、‘清香’在7月的研究結果相一致；而與張蕓麗[11]對早實核桃品種‘香玲’和‘強特勒’在8月份凈光合速率日變化的研究結果存在差異，這可能是地域環(huán)境及氣候條件不同所導致。此外，早實核桃‘農核1號’的凈光合速率日變化均值和最高峰值均顯著高于晚實核桃‘晉龍2號’，說明早實核桃較晚實核桃具有更強的光合能力，這與全邵文等[5]對新疆地區(qū)早晚實核桃的研究結果相似。

根據Farquhar和Sharkey的研究[16]，當凈光合速率和胞間CO2濃度下降，且氣孔限制值增大時，凈光合速率的降低由氣孔限制因素引起；若凈光合速率下降，胞間CO2濃度上升，則由非氣孔限制因素引起。本試驗中，‘晉龍2號’在14:00時出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，期間凈光合速率和氣孔導度均下降，胞間CO2濃度上升，說明其光合“午休”是由非氣孔限制因素造成的，這與辛洪河[17]等、王博[14]等的研究結果一致。

通過對凈光合速率與主要環(huán)境因素進行相關性和通徑分析，‘農核1號’和‘晉龍2號’葉片凈光合速率均與光合有效輻射呈顯著正相關，且光合有效輻射對兩個核桃品種凈光合速率的影響大于其它三個因素，是對凈光合速率產生影響的主要決策因素，這與張俊佩[18]等研究結果相一致，因此生產上可采取加寬株行距、采用合理的樹形以及進行適當的修剪來改善園內通風透光情況，從而提高產量。

4 結 論

早實核桃‘農核1號’與晚實核桃‘晉龍2號’的光合特性存在差異，早實核桃具有更強的光合能力。晚實核桃午間出現(xiàn)凈光合速率下降是由高溫、低濕和強光等非氣孔限制因素所導致的。光合有效輻射是影響早實核桃和晚實核桃凈光合速率的主要環(huán)境因素，生產中可采用較寬的株行距、合理修剪等措施促進通風透光，以提升葉片光合作用，從而促進樹體生長和提高產量。