劉小艷 周曉兵 張 靜 陶 冶

(中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011)

新疆野蘋(píng)果(Malussieversii)又稱塞威氏蘋(píng)果，是第三紀(jì)孑遺下來(lái)的珍稀瀕危野生果樹(shù)，主要分布于我國(guó)新疆伊犁河谷地區(qū)、哈薩克斯坦及吉爾吉斯斯坦三地的天山山脈[1]。以新疆野蘋(píng)果為主要建群種的野果林是第三紀(jì)古溫帶闊葉林的孑遺群落，是在荒漠地帶山地中出現(xiàn)的罕見(jiàn)的“海洋性”闊葉林類型[1～2]，具有寶貴的生態(tài)地理學(xué)意義。在長(zhǎng)期進(jìn)化和適應(yīng)過(guò)程中，野蘋(píng)果具有抗寒性強(qiáng)、耐蟲(chóng)、耐病、耐旱等優(yōu)良性狀，能夠?yàn)楣麡?shù)生產(chǎn)和遺傳育種提供大量的抗逆性強(qiáng)的種苗和基因資源，并在栽培蘋(píng)果的起源演化中占有重要地位[2]。已有研究證實(shí)，我國(guó)新疆境內(nèi)的野蘋(píng)果是世界栽培蘋(píng)果的直系祖先[3]，體現(xiàn)了我國(guó)新疆野蘋(píng)果具有不可替代的生物學(xué)和遺傳學(xué)價(jià)值。

然而，近年來(lái)由于農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)、放牧、氣候變化、人為砍伐尤其是外來(lái)入侵種、蘋(píng)果小吉丁蟲(chóng)等多種因素的共同影響，主分布區(qū)伊犁河谷的野蘋(píng)果種群分布面積銳減，野蘋(píng)果個(gè)體大量枯萎、死亡，已呈現(xiàn)嚴(yán)重退化現(xiàn)象[3～5]；但相較而言，種群規(guī)模較小的準(zhǔn)噶爾西部山地野蘋(píng)果種群植株長(zhǎng)勢(shì)較好，坐果率較高，種群總體較為健康。所以當(dāng)前對(duì)退化嚴(yán)重的伊犁野果林退化原因、病蟲(chóng)害防治及生態(tài)恢復(fù)等方面已引起廣泛重視[4～7]，但對(duì)準(zhǔn)噶爾西部山地野果林的關(guān)注較少。準(zhǔn)噶爾西部山地與伊犁天山地區(qū)有明顯的地理隔離，因此對(duì)該地區(qū)野蘋(píng)果種群的研究與保護(hù)是對(duì)這一珍貴種質(zhì)資源開(kāi)展整體生態(tài)保護(hù)的重要內(nèi)容。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)以研究多重化學(xué)元素平衡關(guān)系為目標(biāo)，通過(guò)研究主要化學(xué)元素(C、N、P、K等)的計(jì)量關(guān)系來(lái)揭示有機(jī)體的特性及行為與生態(tài)系統(tǒng)間的相互關(guān)系，可以把個(gè)體、群落、景觀等不同層次聯(lián)系起來(lái)，揭示植物生長(zhǎng)特征及其限制性因子相互關(guān)系[8～9]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論和方法為研究植物養(yǎng)分與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系提供了新思路。目前，對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)進(jìn)行了大量研究，在植物個(gè)體生長(zhǎng)、種群動(dòng)態(tài)、限制元素判斷、群落演替、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面取得了顯著成果[10～11]。但已有研究側(cè)重于植物葉片養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，對(duì)植物當(dāng)年生枝條養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究較少，且當(dāng)年生枝條同樣具有重要的研究意義[12～13]。由葉片和枝條組成的當(dāng)年生小枝可以看作是植物生長(zhǎng)的獨(dú)立構(gòu)件單元，具有一定的自治性[14]，是植物體上最有活力的部分[15]，比整個(gè)植物個(gè)體更能反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[14]。而且，枝條是當(dāng)年生小枝的支撐結(jié)構(gòu)，也是養(yǎng)分和水分供給結(jié)構(gòu)，會(huì)直接影響葉片的養(yǎng)分積累和光合生理[15]。那么，面臨退化風(fēng)險(xiǎn)的新疆野蘋(píng)果枝條具有怎樣的化學(xué)計(jì)量特征？又受哪些因素的影響？為此，本研究以準(zhǔn)噶爾西部山地低山丘陵區(qū)分布的新疆野蘋(píng)果為研究對(duì)象，通過(guò)兩年的野外調(diào)查取樣，獲得當(dāng)年生枝條養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征及其生物與非生物環(huán)境要素，系統(tǒng)分析了枝條化學(xué)計(jì)量基本特征及其在主要環(huán)境梯度下的差異性，探討了枝條化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的關(guān)系，初步確定主要影響因素。研究結(jié)果將為野果林的生態(tài)保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

準(zhǔn)噶爾西部山地主要位于塔城地區(qū)，地處新疆維吾爾自治區(qū)西北部，82°16′E～87°21′E、43°25′N(xiāo)～47°15′N(xiāo)。該地區(qū)屬中溫帶干旱和半干旱氣候區(qū)，春季升溫快，冷暖波動(dòng)大。夏季月平均氣溫在20℃以上，秋季氣溫下降迅速，冬季嚴(yán)寒且漫長(zhǎng)；年均氣溫5.0～6.5℃，年極端高溫40℃，極端低溫-40℃；降水量多于外圍荒漠，年均降水量230～290 mm；蒸發(fā)量1 600～2 100 mm，日照2 800～3 000 h，無(wú)霜期130～190 d；全年盛行東北風(fēng)，平均風(fēng)速在3.1～3.6 m·s-1，其中老風(fēng)口和鐵廠溝是全國(guó)著名的大風(fēng)口[16～18]。

1.2 研究方法

1.2.1 小枝樣品采集與分析

于2016和2017年7～8月初開(kāi)展2次野外調(diào)查采樣。2016年調(diào)查20個(gè)樣方共96株野蘋(píng)果，2017年復(fù)查16個(gè)樣方84株野蘋(píng)果，其余4個(gè)樣方12株野蘋(píng)果樹(shù)因天氣原因加路途偏遠(yuǎn)未復(fù)查。20個(gè)調(diào)查樣方中，額敏縣野果林風(fēng)景區(qū)5個(gè)、額敏縣水磨溝6個(gè)、托里縣果子溝4個(gè)、裕民縣4個(gè)(見(jiàn)圖1)。樣方大小為30 m×30 m。每個(gè)樣方隨機(jī)選擇6株野蘋(píng)果樹(shù)進(jìn)行標(biāo)記(少于6株的全部采集)，然后分別在樹(shù)冠中部東南西北4個(gè)方向各采集3個(gè)當(dāng)年生枝條。同時(shí)，詳細(xì)調(diào)查每株野蘋(píng)果的計(jì)量特征，如密度、蓋度、高度、胸徑等參數(shù)，以作為重要生物因子反映野蘋(píng)果種群的數(shù)量變化趨勢(shì)。同時(shí)，需采集樣方表層土壤樣品，并調(diào)查記錄樣方經(jīng)緯度、地理地形參數(shù)等環(huán)境因子。

圖1 新疆野蘋(píng)果調(diào)查取樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling plots of M.sieversii

將所有植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，枝條置于70℃烘箱內(nèi)烘干48 h。將枝條用盤(pán)式振動(dòng)粉碎研磨儀(RS200，德國(guó)萊馳)研磨成粉末，然后裝入封口袋中置于干燥暗處保存待用。利用碳氮分析儀測(cè)定N含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)定P含量，采用火焰光度計(jì)法測(cè)定K含量。土壤風(fēng)干過(guò)篩后，參照《土壤農(nóng)化分析》中土壤分析標(biāo)準(zhǔn)方法[19]，測(cè)定土壤有機(jī)C、全N、全P含量，速效N和速效P含量，pH及電導(dǎo)率。計(jì)算植物葉片與土壤C∶N、C∶P、N∶P。

1.2.2 環(huán)境因子獲取與分析方法

野外調(diào)查的同時(shí)，需記錄樣地所在群落類型、土壤類型，使用GPS記錄樣地海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡位、坡度等參數(shù)，土壤因子(如全量C、N和P含量，速效C、N和P含量，pH，電導(dǎo)率等)在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定獲得。坡度和坡向均按度數(shù)劃分等級(jí)，坡度取正弦值，坡向采用TRASP指數(shù)法將方位角轉(zhuǎn)換為0～1；按照頂部、上部、中部、下部和底部將坡位分為5個(gè)等級(jí)，順序地賦值為1～5。

通過(guò)專家評(píng)估法對(duì)群落放牧強(qiáng)度、植株病蟲(chóng)害程度、枯枝率(反映長(zhǎng)勢(shì)，枯枝率越高長(zhǎng)勢(shì)越差)、結(jié)果量等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)估。具體而言，放牧強(qiáng)度分為0～5共6個(gè)等級(jí)，0代表禁牧，數(shù)字越大放牧越嚴(yán)重，方差分析時(shí)以輕度放牧(0和1)、中度放牧(2和3)和重度放牧(4和5)3個(gè)梯度進(jìn)行比較。放牧強(qiáng)度通過(guò)有無(wú)圍欄禁牧以及草本植物群落的植株高度和蓋度為主要判斷依據(jù)，并且輔以草本植物的株高和蓋度能直觀地觀察到動(dòng)物啃食和踩踏程度?？葜β室园俜直?%)表示，數(shù)字越大枯死枝條越多，方差分析時(shí)以3個(gè)梯度進(jìn)行對(duì)比，即嚴(yán)重退化株(>50%)、中度退化株(25%～50%)和輕度退化株(<25%)。病蟲(chóng)害程度分為1～10共10個(gè)等級(jí)，數(shù)字越大病蟲(chóng)害越嚴(yán)重；實(shí)際評(píng)估時(shí)，以葉片病斑數(shù)量、枝條病葉數(shù)量及整株病葉數(shù)量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果量以數(shù)字表示(0～9)，數(shù)值越大果實(shí)越多。

各個(gè)樣地的年均降水量、年均溫度、年積溫等氣象參數(shù)從國(guó)家資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www.resdc.cn/)插值獲取。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0軟件對(duì)采集到的化學(xué)計(jì)量參數(shù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析，求得平均值、變異系數(shù)(CV<25%為弱變異，25%～75%為中等強(qiáng)度變異，>75%為強(qiáng)變異)等；采用One-way ANOVA對(duì)比不同年份間不同調(diào)查取樣地點(diǎn)、不同海拔、不同放牧強(qiáng)度、不同病蟲(chóng)害程度、不同枯枝率及不同結(jié)果量條件下野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條化學(xué)計(jì)量特征，采用Duncan法進(jìn)行多重比較。方差分析前需對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。

為深入解析新疆野蘋(píng)果化學(xué)計(jì)量特征與生物和非生物環(huán)境因子的關(guān)系，首先在樣方水平上，采用Canoco V5.0軟件中的典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)探析N、P、K化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子間的多元關(guān)系；其次在個(gè)體水平上，采用Pearson相關(guān)性分析解析不同年份新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征與其個(gè)體生長(zhǎng)狀況之間的相關(guān)性；基于上述兩個(gè)水平的研究結(jié)果初步揭示準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)鍵影響因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量基本特征

由表1可知，2016年野蘋(píng)果林當(dāng)年生枝條中N為3.09～14.07 mg·g-1，平均值為7.03 mg·g-1；P為0.64～2.14 mg·g-1，平均值為1.24 mg·g-1；K為2.86～11.15 mg·g-1，平均值為5.69 mg·g-1；N∶P、N∶K及P∶K的平均值分別為5.17、1.26和0.23。2017年野蘋(píng)果林當(dāng)年生枝條中N為2.35～12.40 mg·g-1，平均值為5.49 mg·g-1；P為0.65～2.00 mg·g-1，平均值為1.08 mg·g-1；K為2.52～9.97 mg·g-1，平均值為4.46 mg·g-1；N∶P、N∶K及P∶K的平均值為5.13、3.31、0.25。由此可知，2017年當(dāng)年生枝條的N、K含量及N∶P均顯著低于2016年(P<0.05)。

表1 準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果林當(dāng)年生枝條N、P、K及化學(xué)計(jì)量基本特征

Table 1 General information of N,P,K stoichiometry of current-year stems ofM.sieversiiin mountainous area of west Junggar Basin

注：*表示兩年之間差異顯著(P<0.05)，ns表示差異不顯著。

Note:*indicated significant difference(P<0.05) among two years,ns showed no significant difference.

野蘋(píng)果枝條不同養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量參數(shù)的變異系數(shù)有所差異，但總體均屬中等以下變異(見(jiàn)表1)。2016年當(dāng)年生枝條P∶K含量的變異系數(shù)最小，為19.2%；其次是K(21.0%)，二者屬于弱變異(<25%)。其余4個(gè)指標(biāo)變異系數(shù)為28.0%～37.5%，以N最高。2017年當(dāng)年生枝條P含量和P∶K的變異系數(shù)最低，分別為23%和24%；N與N∶K變異系數(shù)最高，分別為35%和42%。盡管當(dāng)年生枝條中N、P、K化學(xué)計(jì)量特征有明顯差異，但變異特征相近。

2.2 新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量特征間的關(guān)系

由表2可知，2016年野蘋(píng)果枝條N、P和K之間均具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其中N與K之間的相關(guān)系數(shù)最高。2017年野蘋(píng)果枝條N與P及P與K之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其中N與P之間的相關(guān)系數(shù)最高，而N與K之間相關(guān)性不顯著(P>0.05)。兩年數(shù)據(jù)合并后發(fā)現(xiàn)，N、P、K之間依然具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，且相關(guān)系數(shù)都在0.5以上(n=180)。野蘋(píng)果枝條各元素與其化學(xué)計(jì)量比之間也多具有極顯著相關(guān)性(P<0.01)。2016年野蘋(píng)果枝條N∶P和N∶K均與N的相關(guān)系數(shù)最高，而P∶K與K的相關(guān)系數(shù)最高，表明N和K是上述3個(gè)化學(xué)計(jì)量比的主要控制元素。2017年野蘋(píng)果枝條N∶P、N∶K和P∶K均與此前元素(即N和P，分子)的相關(guān)系數(shù)最高，故N和P是2017年野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量比的主要調(diào)控元素。兩年數(shù)據(jù)合并發(fā)現(xiàn)，其結(jié)果與2016年相同。

表2 準(zhǔn)噶爾西部山地不同年份新疆野蘋(píng)果林當(dāng)年生枝條化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系

Table 2 Relationship between the stoichiometric characteristics of the current-year stems ofM.sieversiiin mountainous area of west Junggar Basin

年份Year化學(xué)計(jì)量StoichiometryNPKN∶PN∶K2016n=96P0.542??K0.723??0.690??N∶P0.741??-0.1290.278??N∶K0.471??-0.158-0.247?0.728??P∶K-0.397??0.064-0.649??-0.469??0.239?2017n=84P0.563??K-0.1490.247?N∶P0.762??-0.070-0.392??N∶K0.865??0.271?-0.540??0.840??P∶K0.633??0.590??-0.573??0.327??0.764??合并n=180P0.591??K0.525??0.576??N∶P0.755??-0.0410.126N∶K0.577??0.065-0.344??0.725??P∶K0.0150.252??-0.599??-0.1040.580??

*P<0.05,**P<0.01

2.3 不同環(huán)境梯度下新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量對(duì)比

準(zhǔn)噶爾西部山地野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條中N、P、K化學(xué)計(jì)量特征在不同調(diào)查地點(diǎn)、海拔、放牧程度、病蟲(chóng)害、枯枝率及結(jié)果量間均有所差異(如圖2～7)。從調(diào)查地點(diǎn)來(lái)看(見(jiàn)圖2)，2016年額敏縣的野蘋(píng)果枝條養(yǎng)分含量較高，托里縣養(yǎng)分含量較低。而2017年情況發(fā)生變化，裕民縣和托里縣N含量最高，托里縣P含量最高，額敏縣水磨溝的K含量最高。化學(xué)計(jì)量比也有較明顯差異，如兩年的枝條N∶P均以裕民縣為高。從調(diào)查地點(diǎn)的海拔高度來(lái)看(見(jiàn)圖3)，各海拔高度的枝條N、P、K含量多為2016年高于2017年；N、P、K含量均在1050～1149 m中高海拔(相對(duì)而言)處最低，但N∶P、N∶K均于該海拔處最高。

圖2 準(zhǔn)噶爾西部山地不同取樣地點(diǎn)新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量對(duì)比 EM-1.額敏縣野果林；EM-2.額敏縣水磨溝；TL.托里縣老風(fēng)口果子溝；YM.裕民縣樣地 不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。Fig.2 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different sampling sites in mountainous area of west Junggar Basin EM-1.Meant wild fruit forest in Emin County; EM-2.Indicated Shuomogou in Emin County; TL.Represented Guozigou in Tuoli County; YM.Showed sampling plots in Yumin County Different lowercase letters indicated significant differences(P<0.05),the same as below.

圖3 準(zhǔn)噶爾西部山地不同海拔(m)新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量對(duì)比Fig.3 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different altitudes (m) in mountainous area of west Junggar Basin

圖4 準(zhǔn)噶爾西部山地不同放牧強(qiáng)度新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量對(duì)比 1.無(wú)放牧；2.輕度放牧；3.中度放牧；4.重度放牧Fig.4 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different grazing gradients in mountainous area of west Junggar Basin 1.Represented no grazing; 2.Meant light grazing; 3.Indicated moderate grazing; 4.Meant heavy grazing

圖5 準(zhǔn)噶爾西部山地不同病蟲(chóng)害程度新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量對(duì)比 1.輕度病蟲(chóng)害；2.中度病蟲(chóng)害；3.重度病蟲(chóng)害Fig.5 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different degrees of diseases and insect pests in mountainous area of west Junggar Basin 1.Meant light diseases and insect pests; 2.Meant moderate diseases and insect pests;3.Meant heavy diseases and insect pests

圖6 準(zhǔn)噶爾西部山地不同枯枝率新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量對(duì)比Fig.6 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different deadwood rates in mountainous area of west Junggar Basin

圖7 準(zhǔn)噶爾西部山地不同結(jié)果量新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量對(duì)比 1.果實(shí)無(wú)或極少；2.果實(shí)較少；3.結(jié)果量中等；4.結(jié)果量大Fig.7 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different fruit amounts in mountainous area of west Junggar Basin 1.Indicated no fruit or extremely few; 2.Indicated fruit amount was slightly low; 3.Indicated fruit amount was moderate; 4.Indicted large fruit amount

從放牧強(qiáng)度來(lái)看(如圖4所示)，2016年20個(gè)調(diào)查樣地全部被放牧，因此缺少無(wú)放牧這個(gè)梯度；而2017年部分地區(qū)實(shí)施禁牧，因而缺少中度放牧這一梯度。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，除2016年N含量及2017年K含量在幾種放牧強(qiáng)度間無(wú)顯著差異外(P>0.05)，兩年間隨放牧強(qiáng)度增加，枝條N、P、K含量均升高。兩年之間N∶P隨放牧強(qiáng)度增加變化趨勢(shì)不同，2016年先降后升而2017年先升后降。N∶K和P∶K在兩年間的變化趨勢(shì)也不相同，其中N∶K在2016年降低而2017年升高；P∶K在2016年先增后降，而在2017年升高。

從病蟲(chóng)害程度來(lái)看(見(jiàn)圖5)，2016年所有6個(gè)枝條化學(xué)計(jì)量參數(shù)在3個(gè)病蟲(chóng)害程度下均無(wú)顯著差異，但這一狀況在2017年發(fā)生改變。除2017年枝條K含量在3個(gè)病蟲(chóng)害梯度間無(wú)顯著差異外(P>0.05)，其余5個(gè)化學(xué)計(jì)量參數(shù)均隨病蟲(chóng)害增強(qiáng)而顯著下降(P<0.05)，表明病蟲(chóng)害加劇不利于枝條養(yǎng)分積累。除此之外，很多化學(xué)計(jì)量參數(shù)在年際間也有顯著差異(P<0.05)，如中度和重度病蟲(chóng)害下的枝條N、P、K含量，以及重度病蟲(chóng)害梯度下的N∶P，且這些指標(biāo)均表現(xiàn)為2016年高于2017年。不同的是，輕度病蟲(chóng)害條件下，2017年的枝條P∶K高于2016年。

枯枝率越高，野蘋(píng)果死亡退化越嚴(yán)重。從4個(gè)枯枝率梯度對(duì)比來(lái)看(見(jiàn)圖6)，2016年所有6個(gè)枝條化學(xué)計(jì)量參數(shù)在不同枯枝率梯度間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。但2017年枝條N含量、N∶P和N∶K均表現(xiàn)為隨著枯枝率增高而顯著增大的趨勢(shì)(P<0.05)。盡管枝條N、P、K多表現(xiàn)為2017年低于2016年，但差異多不顯著(P>0.05)。從植株結(jié)果量來(lái)看(見(jiàn)圖7)，無(wú)論2016年還是2017年，枝條N、P(2017年除外)及N∶P和N∶K在不同果實(shí)產(chǎn)量梯度間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。2016年枝條K含量隨結(jié)果量的提高顯著降低，但兩年間枝條P∶K則呈顯著升高趨勢(shì)(P<0.05)。

2.4 樣地水平新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA排序結(jié)果表明，2016、2017年以及兩年合并數(shù)據(jù)的化學(xué)計(jì)量環(huán)境累積解釋量均在89.5%～98.6%，排序效果較好(見(jiàn)表3)。2016年，新疆野蘋(píng)果枝條N、P、K化學(xué)計(jì)量特征主要受經(jīng)度、緯度、坡度、坡位、放牧強(qiáng)度及土壤全N的影響，2017年主要受經(jīng)度、緯度、坡位、放牧強(qiáng)度及土壤全K的影響，而合并后的化學(xué)計(jì)量特征主要受經(jīng)度、緯度、坡位、土壤全N及速效N的影響(見(jiàn)表3，圖8)。可見(jiàn)，樣地水平上，野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征的影響因素也有一定的年際差異。

具體來(lái)看，2016年經(jīng)緯度、放牧強(qiáng)度及土壤全N與枝條K含量呈正相關(guān)，與N∶P和N∶K呈負(fù)相關(guān)；坡度則與上述4個(gè)因子呈完全相反的趨勢(shì)。坡位與P和P∶K呈正相關(guān)，而與N∶P和N∶K呈負(fù)相關(guān)(見(jiàn)圖8)。2017年，經(jīng)緯度和坡位增加，枝條K含量上升，但除P和K之外的4個(gè)化學(xué)計(jì)量參數(shù)均會(huì)顯著降低(P<0.05)。放牧強(qiáng)度增大會(huì)提高枝條N和P含量及P∶K，土壤K含量增加會(huì)降低枝條N和P含量(見(jiàn)圖8)。數(shù)據(jù)合并后，化學(xué)計(jì)量特征的影響因素也有所改變，即經(jīng)緯度、土壤全N、速效N及坡位與枝條N∶P和N∶K呈顯著負(fù)相關(guān)，與K呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而與N、P含量和P∶K關(guān)系微弱(見(jiàn)圖8)。

表3 CCA排序前2軸的特征值、化學(xué)計(jì)量—環(huán)境相關(guān)系數(shù)、累積解釋量以及環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)系數(shù)

Table 3 Eigenvalues and cumulative percentage variance and the correlation coefficients between environmental factors and the first two axes of CCA ordinations

參數(shù)Parameter20162017合并CombinedAxis1Axis2Axis1Axis2Axis1Axis2特征值Eigenvalue0.0670.0120.0280.0020.0240.007化學(xué)計(jì)量—環(huán)境相關(guān)系數(shù)Stoichiometry-environmentcorrelation0.9110.9910.9770.8450.6870.670化學(xué)計(jì)量數(shù)據(jù)累積解釋量Cumulativepercentagevarianceofstoichiometrydata71.0%83.6%83.6%90.8%33.7%43.1%化學(xué)計(jì)量—環(huán)境關(guān)系累積量Cumulativepercentagevarianceofstoichiometry-environmentrelation83.8%98.6%90.5%98.3%69.8%89.5%經(jīng)度Lon0.204-0.564??0.766??0.0450.364?0.449??緯度Lat0.147-0.444?0.800??-0.2340.3120.436??坡度Slo-0.1080.572??坡位SP0.459?-0.1860.519?0.1050.478??0.063放牧強(qiáng)度GG0.303-0.553?-0.3920.651??土壤全氮Ns0.329-0.504?0.340?0.145土壤全鉀Ks0.199-0.497?土壤速效氮AN0.354?0.202

注：表中僅保留了顯著相關(guān)的環(huán)境因子

Note:Only significant environmental factors were reserved in the table

圖8 準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量與環(huán)境因子的CCA排序Fig.8 CCA ordinations of current-year stem stoichiometry of M.sieversii and environmental factors in mountainous area of west Junggar Basin

2.5 新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征與植株個(gè)體生長(zhǎng)狀況的關(guān)系

2016年，野蘋(píng)果結(jié)果量與枝條K含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與P∶K呈顯著正相關(guān)(見(jiàn)表4)，該結(jié)果與方差分析所得結(jié)論相同(見(jiàn)圖7)。除此之外，植株個(gè)體大小(株高、基徑和冠幅直徑)、病蟲(chóng)害程度及枯枝率均與枝條化學(xué)計(jì)量特征無(wú)顯著關(guān)系。2017年，結(jié)果量仍然與K呈顯著負(fù)相關(guān)，而與P∶K和N∶K呈顯著正相關(guān)；病蟲(chóng)害與野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征具有密切關(guān)聯(lián)，表現(xiàn)為除枝條K含量外，其余5個(gè)參數(shù)均與病蟲(chóng)害程度呈顯著負(fù)相關(guān)，即病蟲(chóng)害抑制了枝條養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比。除枝條K含量外，兩年合并數(shù)據(jù)與2017年具有相似結(jié)果。將年份作為一個(gè)因子進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(見(jiàn)表4)，枝條N、P、K含量及N∶P均與年份呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)，即2017年顯著低于2016年；N∶P與年份無(wú)顯著相關(guān)性，而P∶K與年份呈極顯著正相關(guān)。將2年36個(gè)樣地的平均降水量作為變量進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，除P含量外，降水量與枝條化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系與年份完全相反。

3 討論

3.1 新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征及其與其他植物的比較

當(dāng)年生枝條是小枝的支撐和轉(zhuǎn)輸組織，其養(yǎng)分含量及其元素比對(duì)小枝生長(zhǎng)尤其是葉片光合作用具有極為重要的影響[14～15,20]。在小枝的幾個(gè)組分中，葉片是植物光合作用的主要場(chǎng)所，是最為活躍的部分。因此，葉片所需的養(yǎng)分一般會(huì)高于枝條。研究表明，毛竹(Phyllostachysedulis)葉片N、P含量分別為14.18和1.04 mg·g-1，而其枝條僅為3.98和0.25 mg·g-1，顯著低于葉N、P含量[21]。裸子植物杉木(Cunninghamialanceolata)葉P含量(1.54 mg·g-1)高于枝P含量(0.71 mg·g-1)，但二者N含量較為接近，分別為7.97和8.78 mg·g-1[11]。楊梅(Myricarubra)葉片N、P分別為16.43和0.45 mg·g-1，其枝條則為6.70和0.33 mg·g-1，低于葉片[22]。黃土高原刺槐(Robiniapseudoacacia)葉片N、P分別為28.0和1.7 mg·g-1，其枝條則為9.8和1.0 mg·g-1，低于葉片[23]。對(duì)于準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果葉片而言，其2016年N、P、K含量分別為12.74、1.48和13.57 mg·g-1，2017年分別為18.69、1.46和14.95 mg·g-1(該數(shù)據(jù)另文發(fā)表)，均高于各年份的枝條N、P、K含量(見(jiàn)表1)。因此，植物葉片需要更高濃度的養(yǎng)分以保證光合生理需要。

目前對(duì)枝條化學(xué)計(jì)量特征的研究較少，對(duì)已有的研究對(duì)比發(fā)現(xiàn)，楊梅枝條N含量為16.43mg·g-1[22]，米櫧(Castanopsiscarlesii)人工更新林枝條N含量在8～10 mg·g-1[13]，刺槐枝條N在9.8 mg·g-1左右，均高于新疆野蘋(píng)果；楊梅枝條P含量在0.33 mg·g-1[22]，米櫧枝條P含量在0.41～0.52 mg·g-1[13]，遠(yuǎn)低于新疆野蘋(píng)果，刺槐枝條P(1.0 mg·g-1左右)也稍低于野蘋(píng)果[23]。相比于葉片退化的木麻黃(Casuarinaequisetifolia)，野蘋(píng)果枝條N含量顯著低于木麻黃(18.27 mg·g-1)，但P含量又高于木麻黃(0.76 mg·g-1)[24]。另一同化枝植物梭梭(Haloxylonammodendron)，其地上枝條N、P、K含量分別為8.0、1.0、3.8 mg·g-1左右，其N(xiāo)含量稍高于野蘋(píng)果，但P和K含量則低于野蘋(píng)果[25]。

表4 不同年份新疆野蘋(píng)果林當(dāng)年生枝條化學(xué)計(jì)量特征與個(gè)體生長(zhǎng)狀況之間的相關(guān)系數(shù)

Table 4 Correlation coefficients between stoichiometric characteristics of current-year stems and individual growth ofM.sieversiiin different years

年份Year化學(xué)計(jì)量Stoichiometry株高Plantheight基徑Basaldiameter冠幅直徑Canopydiameter病蟲(chóng)害程度Degreeofdiseasesandinsectpests枯枝率Deadwoodratio結(jié)果量Fruitamount年份Year年降水量Meanannualprecipitation2016n=96N0.081-0.050-0.1120.083-0.045-0.144P0.124-0.184-0.1860.0030.043-0.004K0.075-0.053-0.0340.116-0.003-0.272??N∶P0.0090.1180.0290.042-0.094-0.156N∶K0.005-0.001-0.103-0.090-0.1060.136P∶K-0.013-0.160-0.178-0.169-0.0050.397??2017n=84N-0.337?? 0.182 0.132P-0.240?0.055-0.042K0.0460.055-0.300??N∶P-0.230?0.1610.219?N∶K-0.318??0.1110.313??P∶K-0.269?-0.0080.277?兩年合并Combinedn=180N0.081-0.050-0.1120.0360.120-0.084-0.320??0.248??P0.124-0.184-0.186-0.0040.138-0.047-0.309??0.117K0.075-0.053-0.0340.169?0.123-0.295??-0.361??0.362??N∶P0.0090.1180.0290.0020.046-0.046-0.184?0.219??N∶K0.005-0.001-0.103-0.182?-0.0190.210??0.051-0.121P∶K-0.013-0.160-0.178-0.234??-0.0720.335??0.215??-0.375??

N∶P表示植物體同時(shí)消耗N和P，使N和P以同樣的方式變化，在穩(wěn)定的系統(tǒng)中N∶P保持恒定，但是在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，N∶P可能表現(xiàn)出某種規(guī)律性變化[21]。N∶P能夠反映區(qū)域內(nèi)生產(chǎn)力的營(yíng)養(yǎng)限制格局，指示土壤對(duì)植物養(yǎng)分的供應(yīng)情況，在P相對(duì)缺乏、而N相對(duì)飽和的環(huán)境中，植物體的N∶P高；反之，在N貧瘠、P充足的生境中，植物體的P含量較高，因而植物體內(nèi)的N∶P低[26]。研究發(fā)現(xiàn)，楊梅枝條N∶P為20.36[22]，米櫧其枝條N∶P約為17.5[13]，木麻黃為27.61[24]，刺槐枝條N∶P在7.5～11.5[23]，均高于新疆野蘋(píng)果N∶P(5.71和5.13)；位于準(zhǔn)噶爾西部山地南緣的甘家湖梭梭林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的梭梭枝條N∶P約8.2[25]，也高于新疆野蘋(píng)果。

植物葉片N∶P的具體數(shù)值常用來(lái)判斷養(yǎng)分限制類型，如植物體N∶P大于16時(shí)，區(qū)域生產(chǎn)力受P限制；區(qū)域內(nèi)N∶P小于14時(shí)，生產(chǎn)力主要受N限制[27]。但養(yǎng)分限制類型判斷基本上基于葉片養(yǎng)分，而枝條養(yǎng)分往往低于葉片，不適宜用于養(yǎng)分限制類型的判斷。盡管如此，由枝條N∶P也能初步解析N或P的限制程度，如米櫧和木麻黃枝條大于16的N∶P[13,25]，表明植物受到P限制，因?yàn)樯鲜鲅芯繀^(qū)位于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，屬于明顯P缺乏的地區(qū)。相比之下，準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果較低的枝條N∶P，表明植物受到了N的限制。原因是，通過(guò)涵蓋元素含量的判斷標(biāo)準(zhǔn)，只要N元素含量高于20 mg·g-1，而P含量高于1 mg·g-1，那么植物就不受N和P的限制[28]。本研究中，野蘋(píng)果枝條P含量為1.24和1.08 mg·g-1，高于1，這表明野蘋(píng)果不受P限制，而是受N限制。

3.2 新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征的影響因素

方差分析和相關(guān)性分析均表明，2017年準(zhǔn)噶爾西部山地新疆野蘋(píng)果當(dāng)年生枝條養(yǎng)分含量低于2016年，即新疆野蘋(píng)果枝條養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征具有顯著的年際變化特征。此外，野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征在不同地區(qū)、不同海拔、不同放牧強(qiáng)度、不同病蟲(chóng)害程度、不同枯枝率及不同結(jié)果量間也具有顯著差異，但呈現(xiàn)的變化趨勢(shì)不盡相同。在樣方水平和個(gè)體水平兩個(gè)層次上又進(jìn)一步分析了新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征的影響因素。在樣方水平上，CCA排序結(jié)果顯示，經(jīng)緯度、坡位、放牧程度、結(jié)果量及土壤全N這幾個(gè)因素是關(guān)鍵影響因素。經(jīng)緯度可反映取樣地點(diǎn)的不同，也能體現(xiàn)溫度和降水的差異。因此，經(jīng)緯度作為一個(gè)重要的地理因子，在諸多植被分布和生長(zhǎng)研究中均被證實(shí)是一個(gè)非常重要的間接環(huán)境因子。坡位反映了樣地在山體的相對(duì)位置，也能在一定程度上反映海拔的相對(duì)變化。研究發(fā)現(xiàn)，天山中段植物葉片P含量隨海拔升高而顯著增加，N∶P隨之降低，但N含量則無(wú)明顯規(guī)律[29]。在本研究中，坡位越高(海拔越高)，野蘋(píng)果枝條N、N∶P越低，而K含量越高。放牧是一個(gè)綜合性的生態(tài)過(guò)程，包括牲畜的啃食與踐踏，同時(shí)也會(huì)帶來(lái)糞便等外源性養(yǎng)分輸入。很多研究表明，適度放牧有助于提高生物多樣性，且能提高植物N含量。這主要是因?yàn)?，放牧后凋落物?shù)量改變以及動(dòng)物糞便可直接改變土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，最終使植物C、N、P含量及其計(jì)量關(guān)系發(fā)生變化[30]，這也解釋了本研究中土壤全N和速效N對(duì)野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征的顯著影響。

一般而言，氣象因子是年際變化的主要體現(xiàn)，但本研究中氣象因子在樣地水平和個(gè)體水平上并未表現(xiàn)完全一致性。在樣地水平上，降水和溫度對(duì)野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征影響不顯著，可能是研究區(qū)空間尺度較小，進(jìn)而降水和溫度變化幅度較小的緣故。但在“年”的尺度上，將2年36個(gè)樣地平均降水量作為因變量進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，野蘋(píng)果個(gè)體水平枝條N、K含量及N∶P與之呈極顯著正相關(guān)，而P∶K與之呈極顯著負(fù)相關(guān)。再將“年”作為因變量分析發(fā)現(xiàn)，其與野蘋(píng)果化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系與年降水量基本完全相反。公開(kāi)氣象資料顯示，2016年新疆地區(qū)降水量是1961年以來(lái)最高水平，而2017年卻比2016年有較大程度降低(http://www.xjepb.gov.cn/xjepb/_639/_2710/_2714/266170/index.html)。由此可見(jiàn)，降水量的年際變化與野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征的年際變化有密切關(guān)聯(lián)。由于年際變化的原因或者關(guān)鍵評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)是復(fù)雜的，故確定引起野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征發(fā)生年際變化的直接和間接原因仍需要深入研究。

植株個(gè)體大小以及生長(zhǎng)年限(年齡)對(duì)植物化學(xué)計(jì)量特征有一定影響，但不同物種、不同元素的響應(yīng)特征不同。如米櫧枝和葉N含量隨著林齡的增加而呈升高的趨勢(shì)，而葉和枝P含量隨林齡變化的趨勢(shì)不明顯[12]。黃土高原刺槐枝條N、P含量隨林齡增加呈顯著增加趨勢(shì)，但N∶P則顯著降低[23]。楊梅枝條N、P、K含量隨年齡增大均逐漸減小[22]。而本研究中，新疆野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征與株高、基徑和冠幅直徑(反映樹(shù)齡大小)均無(wú)顯著相關(guān)性。可見(jiàn)，不同物種化學(xué)計(jì)量特征與個(gè)體大小、年齡等并無(wú)一致關(guān)系。盡管如此，植株病蟲(chóng)害程度和結(jié)果量卻與野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量具有顯著關(guān)聯(lián)。病蟲(chóng)害增強(qiáng)會(huì)顯著降低野蘋(píng)果枝條N、P含量及N∶P、N∶K和P∶K，結(jié)果量越高小枝K含量越低而P∶K越高。K元素在植物體內(nèi)可調(diào)節(jié)滲透勢(shì)和根壓，促進(jìn)水分吸收和保持；蘋(píng)果需K量大，增施K肥能促進(jìn)果實(shí)增大，增加果實(shí)單果重[31～32]。由此可見(jiàn)，新疆野蘋(píng)果結(jié)果量過(guò)大會(huì)消耗大量K元素以供應(yīng)給果實(shí)，結(jié)果就造成枝條K含量降低。

總的來(lái)說(shuō)，上述野蘋(píng)果枝條化學(xué)計(jì)量特征的影響因素較為復(fù)雜。但就原位恢復(fù)的可行性來(lái)講，適度放牧、提高土壤N含量并減少病蟲(chóng)害危害應(yīng)為首要考慮因素。

致謝中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所孫逸翔、陸永興，石河子大學(xué)黃剛、陳立參與了野外調(diào)查，在此深表感謝。