朱宣全 賈孟 史普酉 楊成翠 白羽祥 張恒康 呂芬 王戈

摘要：【目的】探討不同CO2響應(yīng)曲線模型擬合不同氮肥水平下煙草光合特性與CO2間的關(guān)系，篩選出最佳的CO2響應(yīng)曲線擬合模型?！痉椒ā恳钥緹烱326為對(duì)象，在不同氮肥用量（0、66.60、93.60和120.60 kg/ha）條件下，采用不同CO2響應(yīng)曲線模型（直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)改進(jìn)模型），對(duì)煙株旺長(zhǎng)期中部葉的CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，分析擬合曲線與實(shí)測(cè)值的相似程度，篩選擬合效果最佳模型?！窘Y(jié)果】直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型和指數(shù)改進(jìn)模型均無(wú)法完全擬合出光合速率隨CO2增加而下降的曲線，且直角雙曲線模型和Michaelis-Menten模型無(wú)法擬合最大凈光合速率（Pn max）。直角雙曲線修正模型擬合R2為0.999，擬合效果優(yōu)于其他模型，其光合參數(shù)[初始羧化效率（α）、Pn max和飽和胞間CO2濃度（Ci sat）]的擬合值更接近真實(shí)值，能反映實(shí)際情況。各模型決定系數(shù)排序?yàn)橹苯请p曲線修正模型>指數(shù)改進(jìn)模型>直角雙曲線模型=Michaelis-Menten模型?！窘Y(jié)論】不同CO2響應(yīng)曲線模型對(duì)不同氮水平下煙草光合特性的擬合效果存在差異，四種模型中以直角雙曲線修正模型的擬合效果最佳。

關(guān)鍵詞： 光合能力;氮肥;CO2響應(yīng)模型;烤煙

0 引言

【研究意義】氮是植物光合器官及光合酶系統(tǒng)構(gòu)成的必要元素，通過(guò)影響葉片光合速率、葉綠素和主要酶活性及氣孔導(dǎo)度等直接或間接地影響作物光合作用的強(qiáng)度和方向（張生杰等，2010）。CO2是光合反應(yīng)的基本原料，其濃度的變化直接對(duì)植物光合特性產(chǎn)生影響（葉子飄等，2018）。通常采用CO2響應(yīng)曲線模型表征植物凈光合速率與CO2間的關(guān)系，并通過(guò)擬合得到一系列光合參數(shù)，如飽和CO2濃度、最大凈光合速率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、羧化效率和光呼吸等（康華靖等，2014）。因此，利用CO2響應(yīng)曲線模型探討不同氮水平條件下各模型的擬合程度，篩選出最優(yōu)的CO2響應(yīng)曲線模型，可進(jìn)一步豐富植物對(duì)氮素的適應(yīng)和自身調(diào)節(jié)機(jī)制。【前人研究進(jìn)展】前人研究結(jié)果表明，施氮水平是影響作物光合特征的重要因素（王國(guó)杰等，2019）。適量施用氮肥可提高作物光合速率和強(qiáng)度，促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)積累，過(guò)高或過(guò)低的施氮水平均會(huì)影響作物的光合特征，間接影響作物產(chǎn)質(zhì)量形成（賈曼曼等，2017）。對(duì)于以葉片為收獲器官，且追求生長(zhǎng)發(fā)育水平和品質(zhì)平衡的煙草來(lái)說(shuō)，適宜的氮用量尤為重要。大量研究表明，合理施用氮肥不但能為煙株提供充足的養(yǎng)分，還可促進(jìn)煙株早生快發(fā)，加快煙葉中葉綠素的合成，提高葉片光合作用速率（林葉春等，2015）;同時(shí)，適宜的氮用量能改善煙葉品質(zhì)，使煙葉內(nèi)在化學(xué)成分趨于協(xié)調(diào)，提高煙葉的工業(yè)利用價(jià)值（陳順輝等，2003;劉碧榮等，2017）。目前對(duì)CO2響應(yīng)曲線的擬合主要有生化模型、直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、指數(shù)模型及指數(shù)改進(jìn)模型等（葉子飄，2007;葉子飄和于強(qiáng)，2009;Harley et al.，2010;dos Santos Junior et al.，2013），不同模型的使用范圍、擬合效果等依據(jù)環(huán)境條件、植物種類等因素存在一定差異（Ye et al.，2013）。丹參（葉子飄和高峻，2009）、小麥（康華靖等，2014）及米槁（李麗霞等，2017）等植物的CO2曲線擬合過(guò)程以直角雙曲線修正模型擬合效果最佳;但在紫茉莉擬合時(shí)指數(shù)改進(jìn)模型效果優(yōu)于直角雙曲線修正模型（陳蘭英等，2013）;而同樣作為C3植物的黃菇娘在擬合曲線時(shí)分段函數(shù)能較準(zhǔn)確地反映植株的實(shí)際光合情況（劉林等，2016）。由此可知，不同模型的擬合效果存在明顯差異，針對(duì)不同的植物或不同的影響因素，篩選出適宜的模型對(duì)于更科學(xué)準(zhǔn)確反映CO2響應(yīng)特征及規(guī)律具有重要作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于施氮量對(duì)煙草生長(zhǎng)影響的研究較多（劉碧榮等，2017;劉青麗等，2017;徐暢等，2018），但施氮量對(duì)煙草CO2響應(yīng)特征的影響鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以烤煙K326為材料，在大田試驗(yàn)的基礎(chǔ)上測(cè)定不同氮肥水平下烤煙的CO2響應(yīng)曲線，研究直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)改進(jìn)模型擬合值與實(shí)測(cè)值之間的差異，分析比較在不同施氮條件下各模型間擬合參數(shù)的變化趨勢(shì)，旨在篩選出煙草在不同施氮水平下擬合效果最佳的模型。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

烤煙品種為K326，化學(xué)肥料基肥采用煙草專用肥（N∶P2O5∶K2O=12∶6∶24），追肥采用硝酸鉀（N∶P2O5∶K2O=28∶0∶5）、硫酸鉀（K2O>50%）和過(guò)磷酸鈣（P2O5>16%）。

1. 2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年4—10月在云南省玉溪市九溪鎮(zhèn)（東經(jīng)102°54′49″，北緯24°19′48″）進(jìn)行。試驗(yàn)地海拔2200 m，屬南溫帶溫涼層高原型季風(fēng)氣候。供試土壤為砂壤土，土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)：pH 7.3、有機(jī)質(zhì)含量18.39 g/kg、水溶性氮含量79.23 mg/kg、速效鉀含量120.35 mg/kg、速效磷含量7.54 mg/kg。

1. 3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)以氮肥用量為因素，設(shè)4個(gè)處理，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，株行距1.10 m×0.55 m，小區(qū)之間設(shè)保護(hù)行。各處理施氮量分別為：T1，0 kg/ha;T2，66.60 kg/ha;T3，93.60 kg/ha;T4，120.60 kg/ha。控制磷和鉀含量一致，具體施肥方法如表1。

1. 4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

選擇晴天上午，利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，在光強(qiáng)為1600 μmol/（m2·s）、氣流流速為500 μmol/s、葉面溫度為25 ℃的條件下，設(shè)9個(gè)CO2濃度（1500、1200、1000、800、600、400、300、200和150 μmol/mol）進(jìn)行光合響應(yīng)曲線測(cè)定?？緹熗L(zhǎng)期分別選取完全展開(kāi)煙片，測(cè)量煙葉的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、初始羧化效率（α）、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（Г）及暗呼吸速率（Rp）。重復(fù)3次，以3次重復(fù)平均值代表實(shí)測(cè)值。

1. 5 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

1. 5. 1 直角雙曲線模型（Cannell et al.，1998）表達(dá)式為：

式中，[α]為植物光合作用對(duì)CO2響應(yīng)曲線在Ci=0時(shí)的斜率，即CO2響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始羧化效率;Pn max為最大凈光合速率，即光合能力。

1. 5. 2 Michaelis-Menten模型（Harley et al.，2010）表達(dá)式為：

1. 5. 3 直角雙曲線修正模型（Ye，2007）表達(dá)式為：

1. 5. 4 指數(shù)改進(jìn)模型（Chen et al.，2011）表達(dá)式為：

1. 5. 5 模型精確度對(duì)比 挑選在曲線中近似直線的4個(gè)CO2濃度（400、300、200和100 μmol/mol）用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ途_度。為更好地檢驗(yàn)擬合和預(yù)測(cè)的精確度，特定義2個(gè)參數(shù)：均方誤差（MSE）和平均絕對(duì)誤差（MAE）。MSE和MAE越小說(shuō)明擬合值或預(yù)測(cè)值越接近實(shí)測(cè)值（Chen et al.，2011）。

式中，[yt]和[yt]表示實(shí)測(cè)值與擬合值。

1. 5. 6 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行初步處理，采用SPSS 22.0進(jìn)行模型參數(shù)擬合，利用SigmaPlot 13.0繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2. 1 直角雙曲線模型對(duì)CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖1可看出，T1～T3處理的Pn隨著施氮量的增加而增大，但當(dāng)施氮量繼續(xù)增大至120.60 kg/ha（T4）時(shí)，Pn反而降低。說(shuō)明在合理的施氮范圍內(nèi)，增氮和提高外界CO2濃度能通過(guò)增強(qiáng)烤煙煙葉對(duì)環(huán)境CO2的利用能力來(lái)提高光合速率，從而改善葉片的光合性能。測(cè)量值CO2濃度小于Ci sat時(shí)，隨著CO2濃度的增加，Pn隨之增加，超過(guò)Ci sat后，Pn變化平緩并出現(xiàn)下降趨勢(shì)，擬合值隨著CO2濃度的增加，Pn隨之增加，且無(wú)下降趨勢(shì)，是一條沒(méi)有極值的漸近線，導(dǎo)致該模型無(wú)法擬合出達(dá)到CO2飽和點(diǎn)后，Pn隨CO2濃度增強(qiáng)而下降的情況。由直角模型擬合參數(shù)與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)（表2），擬合值與實(shí)測(cè)值間差異較大，擬合決定系數(shù)R2=0.949～0.991，各處理擬合出的Pn max和Ci sat均遠(yuǎn)高于實(shí)測(cè)值，無(wú)法反應(yīng)植株實(shí)際光合情況;Г的擬合值與實(shí)測(cè)值較接近，且接近程度與決定系數(shù)有關(guān)，其中T4處理與直角雙曲線模型擬合程度最高（R2=0.991）。

2. 2 Michaelis-Menten模型對(duì)CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖2可看出，對(duì)比擬合值與實(shí)測(cè)值可知，擬合得到的響應(yīng)曲線與實(shí)測(cè)值離散程度較大，但擬合響應(yīng)曲線與實(shí)測(cè)值的變化規(guī)律基本相同，均隨著CO2濃度的升高而升高，由于模型本身特點(diǎn)無(wú)法擬合出實(shí)測(cè)值明顯下降的趨勢(shì)，因此該模型無(wú)法擬合達(dá)到CO2飽和點(diǎn)后Pn隨Ci增強(qiáng)而減小的情況;對(duì)比擬合參數(shù)可知（表3），該模型對(duì)處理的擬合程度不高，其中Pn max和Ci sat高于實(shí)測(cè)值，Г的擬合較相似，擬合程度最高的為T4處理（R2=0.991）。

2. 3 直角雙曲線修正模型對(duì)CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖3可看出，利用直角雙曲線修正模型對(duì)4個(gè)處理進(jìn)行擬合，擬合值在整個(gè)測(cè)量范圍內(nèi)均符合實(shí)際情況，在不同施氮量條件下，Pn對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)趨勢(shì)相同，隨著CO2濃度的升高，Pn呈逐漸升高直至趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，說(shuō)明CO2濃度的升高有利于煙葉Pn的提高，各處理擬合曲線均表現(xiàn)出隨著CO2濃度的升高，Pn隨之升高，到達(dá)CO2飽和點(diǎn)后不再上升，而出現(xiàn)下降趨勢(shì)。由表4可知，各參數(shù)擬合值均與實(shí)測(cè)值較接近（R2=0.981～0.999），處理間變化規(guī)律表現(xiàn)為隨著施氮量的升高，參數(shù)先上升后下降，其中Rp以T1處理最高，T3處理最低，擬合程度以T2處理最好（R2=0.999）。

2. 4 指數(shù)改進(jìn)模型對(duì)CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖4可看出，利用指數(shù)改進(jìn)模型對(duì)4個(gè)處理的CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，擬合曲線均表現(xiàn)出隨著CO2濃度的升高，Pn隨之升高。T1處理擬合值與實(shí)測(cè)值相比差異較明顯（R2=0.965），T2、T3和T4處理的擬合值與實(shí)測(cè)值較相近（R2=0.991～0.994）（表5），但均無(wú)法表現(xiàn)出實(shí)測(cè)值到達(dá)某一階段后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明該模型也無(wú)法擬合出達(dá)到CO2飽和點(diǎn)后Pn隨Ci增強(qiáng)而減小的情況。

2. 5 四種模型擬合精度對(duì)比

由表6可知，各模型決定系數(shù)排序?yàn)橹苯请p曲線修正模型>指數(shù)改進(jìn)模型>直角雙曲線模型=Michaelis-Menten模型;直角雙曲線修正模型在各處理中實(shí)測(cè)MSE、實(shí)測(cè)MAE、擬合MSE及擬合MAE均最低，說(shuō)明不同施氮水平下CO2響應(yīng)模型均以直角雙曲線修正模型最優(yōu)。

3 討論

氮肥是煙葉生產(chǎn)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素之一（劉青麗等，2017）。而施氮量對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育有明顯影響，提高氮肥用量會(huì)導(dǎo)致煙株貪青晚熟，葉片葉綠素含量增加，煙株光合作用加強(qiáng)，但隨著氮素用量持續(xù)增加，煙株光合作用會(huì)出現(xiàn)下降趨勢(shì)（易迪等，2014）。本研究也得出相似結(jié)論，說(shuō)明不同施氮量對(duì)CO2響應(yīng)曲線有明顯的調(diào)控作用，施氮量在0～93.60 kg/ha范圍內(nèi)植株光合作用隨著CO2濃度的增加而增強(qiáng)，但施氮量達(dá)120.60 kg/ha時(shí)，植株P(guān)n低于施氮量為93.60 kg/ha的處理?？赡苁且?yàn)樵鍪┻^(guò)量氮肥，葉片Pn受非氣孔因素限制，葉肉細(xì)胞光合活性會(huì)變低，從而降低葉片Pn（王東等，2007）。其次，不同施氮量對(duì)于不同擬合模型的作用效果也不同，決定系數(shù)間存在差異，前人在水稻（閆小紅等，2013）和丹參（葉子飄和高峻，2009）研究中的試驗(yàn)結(jié)果均為直角雙曲線修正模型擬合效果最佳，但在杠柳葉片（王榮榮等，2013）和三葉鬼針草（葉子飄和李進(jìn)省，2010）研究中發(fā)現(xiàn)Michaelis-Menten模型和直角雙曲線模型也有較好的擬合結(jié)果，因此不同模型擬合出的曲線對(duì)不同物種的適用性還有待考證。

光合作用作為植物重要的生理過(guò)程，控制著植物生長(zhǎng)及其生物量分配等環(huán)節(jié)，是全球碳循環(huán)和其他物質(zhì)循環(huán)的源動(dòng)力，其中凈光合速率直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，是表征光合作用的重要參數(shù)（羅云建等，2009）。在本研究中，直角雙曲線模型和Michaelis-Menten模型本身的特性不能直接估測(cè)出飽和CO2濃度。前人通過(guò)大量研究經(jīng)驗(yàn)近似地用Pn max的0.6倍所對(duì)應(yīng)的CO2濃度來(lái)表示Ci sat（葉子飄，2010），但由于試驗(yàn)條件及外界因素等非人為干擾，使得擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)值差異較大，不能反映實(shí)際測(cè)量情況，但指數(shù)改進(jìn)模型和直角雙曲線修正模型通過(guò)改進(jìn)能較好地?cái)M合出植株Ci sat，解決了模型的弊端。其次對(duì)于各處理模型擬合曲線，在低CO2濃度條件下（0～400 μmol/mol），光合速率隨著CO2濃度的升高而增加，該CO2濃度條件下植株受到飽和光強(qiáng)的刺激，Rubisco羧化/氧化酶的轉(zhuǎn)化效率為主要限制Pn的因素（李合生，2012）;此時(shí)曲線的斜率可表征羧化氧化酶的效率。在本研究中，隨著施氮量的增加植株羧化效率隨之增強(qiáng)，表明適宜的施氮量能增強(qiáng)植株對(duì)CO2的利用。在相對(duì)適宜CO2濃度范圍（400～900 μmol/mol）內(nèi)，CO2響應(yīng)曲線隨著CO2濃度的升高Pn增加減慢，曲線末端近似直線，Pn達(dá)最大值，CO2濃度達(dá)到一定量后Pn不再升高，此時(shí)CO2濃度為植株飽和CO2濃度，在此階段光合作用的限制因子從羧化酶活性轉(zhuǎn)變?yōu)轸然笖?shù)量及再生速率，而羧化酶的再生力受植株為光反應(yīng)所提供的ATP的影響，所以光合速率隨著CO2濃度的增加而緩慢增加（Long and Bernacchi，2003）;此外，在該CO2濃度范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加各處理Pn的增加速率存在差異，T1處理Pn增加量明顯低于T4處理，說(shuō)明施氮量對(duì)于光合羧化酶的再生及ATP的供應(yīng)均具有促進(jìn)作用。由于Ci sat與植株類型有關(guān)，一般C3植物的CO2飽和點(diǎn)比C4植物高（Zhang and Yao，2001），所以隨著施氮量的增加植株的Ci sat基本一致（劉超等，2018）。在高濃度CO2條件下（大于900 μmol/mol）（Farquhar et al.，1980），隨著CO2濃度的升高，光合速率不再大幅度增加，此時(shí)限制光合速率進(jìn)行的主要因素為生成物濃度，隨著光合作用的進(jìn)行葉綠體內(nèi)合成了大量淀粉，抑制了光合作用的進(jìn)行。因此，當(dāng)CO2濃度超過(guò)Ci sat后，煙草的光合速率隨著CO2濃度增加而下降。

4 結(jié)論

不同CO2響應(yīng)曲線模型對(duì)不同氮肥水平下煙草光合特性的擬合效果存在差異，其中直角雙曲線修正模型擬合的煙草CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)最理想（R2=0.999），能較好地反應(yīng)煙草光合速率隨CO2濃度的變化趨勢(shì)，且擬合參數(shù)與實(shí)測(cè)值最接近，表明烤煙在不同氮素水平下以直角雙曲線修正模型擬合效果最佳。

參考文獻(xiàn)：

陳蘭英，黎云祥，錢一凡，權(quán)秋梅. 2013. 改進(jìn)指數(shù)模型對(duì)紫茉莉光合—光響應(yīng)及CO2響應(yīng)適用性研究[J]. 廣西植物，33（6）：839-845. [Chen L Y，Li Y X，Qian Y F，Quan Q M. 2013. Applications studies of the modified exponential modelon photosynthesis—light response and CO2 response curves of Mirabilis jalapa[J]. Guihaia，33（6）：839-845.]

陳順輝，李文卿，謝昌發(fā)，黃一蘭，梁頒捷，林祖斌，林毅. 2003. 煙田土壤養(yǎng)分移動(dòng)規(guī)律研究——Ⅰ.氮、磷、鉀的移動(dòng)規(guī)律[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，9（2）：13-16. [Chen S H，Li W Q，Xie C F，Huang Y L，Liang B J，Lin Z B，Lin Y. 2003. Investigation into the movement of mineral fertilizer in tobacco field I. Nitrogen，phosphorus and potassium[J]. Chinese Journal of Tobacco，9（2）：13-16.]

賈曼曼，肖靖秀，湯利，鄭毅. 2017. 不同施氮量對(duì)小麥蠶豆間作作物產(chǎn)量及其光合特征的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），32（2）：350-357. [Jia M M，Xiao J X，Tang L，Zheng Y. 2017. Effects of nitrogen supply on yields and photosynthesis characteristics of crops in wheat and broad bean intercropping[J]. Journal of Yunnan Agricultural University（Natural Science），32（2）：350-357.]

康華靖，陶月良，權(quán)偉，王偉，歐陽(yáng)竹. 2014. 植物光合CO2響應(yīng)模型對(duì)光下（暗）呼吸速率擬合的探討[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，38（12）：1356-1363. [Kan H J，Tao Y L，Quan W，Wang W，Ouyang Z. 2014. Fitting mitochondrial respiration rates under light by photosynthetic CO2 response models[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，38（12）：1356-1363.]

李合生. 2012. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社. [Li H S. 2012. Modern plant physiology[M]. Beijing：Higher Education Press.]

李麗霞，劉濟(jì)明，黃小龍，王軍才，駱暢，柳嘉佳，熊雪. 2017. 不同氮素條件米槁幼苗光合作用對(duì)CO2響應(yīng)特征[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，48（2）：29-36. [Li L X，Liu J M，Huang X L，Wang J C，Luo C，Liu J J，Xiong X. 2017. Response characteristic of Cinnamomum migao seedlings photosynthesisto CO2 in different conditions of nitrogen[J]. Journal of Northeast Agricultural University，48（2）：29-36.]

林葉春，高維常，陳懿，丁福章，陳偉，李洪勛，潘文杰，姚國(guó)嬌. 2015. 施氮量對(duì)烤煙打頂期葉片光合響應(yīng)的影響[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，36（2）：71-75. [Lin Y C，Gao W C，Chen Y，Ding F Z，Chen W，Li H X，Pang W J，Yao G J. 2015. Effects of nitrogen application rates on light response curves at topping stage in flue-cured tobacco[J]. Chinese Tobacco Science，36（2）：71-75.]

劉碧榮，祖朝龍，馬均，程昌合，王勇，解瑩瑩，張林，沈嘉，鄧小波. 2017. 施氮量與留葉數(shù)調(diào)控對(duì)高海拔煙區(qū)烤煙煙葉結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 煙草科技，50（4）：25-30. [Liu B R，Zu C L，Ma J，Cheng C H，Wang Y，Xie Y Y，Zhang L，Shen J，Deng X B. 2017. Effects of nitrogen fertilization and number of residual leaves on structure，yield and quality of flue-cured tobacco in high altitude tobacco-planting areas[J]. Tobacco Science & Technology，50（4）：25-30.]

劉超，胡正華，陳健，劉曉萌，于凌飛，孫文娟，陳書(shū)濤. 2018. 不同CO2濃度升高水平對(duì)水稻光合特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，27（2）：246-254. [Liu C，Hu Z H，Chen J，Liu X M，Yu L F，Sun L J，Chen S T. 2018. Effects of elevated CO2 concentration levels on photosynthetic characteristics of rice[J]. Ecology and Environmental Sciences，27（2）：246-254.]

劉林，劉洪對(duì)，賀雍乾，張良英. 2016. 黃菇娘光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線模型的比較[J]. 北方園藝，（8）：21-23. [Liu L，Liu H D，He Y Q，Zhang L Y. 2016. Comparative study on different photosynthetic light-response and CO2 response models for Physalis pubescens L.[J]. Northern Horticulture，（8）：21-23.]

劉青麗，張?jiān)瀑F，焦永鴿，谷海紅，夏昊，李志宏. 2017. 西南煙區(qū)氮素供應(yīng)與烤煙氮素吸收的關(guān)系[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，23（3）：757-764. [Liu Q L，Zhang Y G，Jiao Y G，Gu H H，Xia H，Li Z H. 2017. Relationship between nitrogen supply and nitrogen absorption of flue-cured tobacco in southwest China[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，23（3）：757-764.]

羅云建，張小全，王效科，朱建華，張治軍，孫貴生，高峰. 2009. 華北落葉松人工林生物量及其分配模式[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，31（1）：13-18. [Lu Y J，Zhang X Q，Wang X K，Zhu J H，Zhang Z J，Sun G S，Gao F. 2009. Biomass and its distribution patterns of Larix principis-rupprechtii plantations in northern China[J]. Journal of Beijing Forestry University，31（1）：13-18.]

王東，于振文，李延奇，史桂萍. 2007. 施氮量對(duì)濟(jì)麥20旗葉光合特性和蔗糖合成及籽粒產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，33（6）：903-908. [Wang D，Yu Z W，Li Y Q，Shi G P. 2007. Effects of nitrogen fertilizer rate on photosynthetic chara-cter，sucrose synthesis in flag leaves and grain yield of strong gluten wheat Jimai 20[J]. Acta Agronomica Sinica，33（6）：903-908.]

王國(guó)杰，藺菲，胡家瑞，原作強(qiáng)，郝占慶，王緒高. 2019. 氮和土壤微生物對(duì)水曲柳幼苗生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，30（5）：1445-1453. [Wang G J，Lin F，Hu J R，Yuan Z Q，Hao Z Q，Wang X G. 2019. Effects of nitrogen and soil microbe on growth and photosynthesis of Fraxinus mandschurica seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，30（5）：1445-1453.]

王榮榮，夏江寶，楊吉華，趙艷云，劉京濤，孫景寬. 2013. 貝殼砂生境干旱脅迫下杠柳葉片光合光響應(yīng)模型比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，37（2）：111-121. [Wang R R，Xia J B，Yang J H，Zhao Y Y，Liu J T，Sun J K. 2013. Comparison of light response models of photosynthesis in leaves of Periploca sepium under drought stress in sand habitat formed from seashells[J]. Chinese Journal of Plant Eco-logy，37（2）：111-121.]

徐暢，江厚龍，汪代斌，秦平偉，任江波，李鈉鉀，廖勇，陳慶明. 2018. 施氮量與種植密度對(duì)中棵煙生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，30（8）：73-79. [Xu C，Jiang H L，Wang D B，Qin P W，Ren J B，Li N J，Liao Y，Chen Q M. 2018. Effects of nitrogen application rate and planting density on growth，development and quality formation of middle-body tobacco[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，30（8）：73-79.]

閆小紅，尹建華，段世華，周兵，胡文海，劉帥. 2013. 四種水稻品種的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，32（3）：604-610. [Yan X H，Yin J H，Duan S H，Zhou B，Hu W H，Liu S. 2013. Photosynthesis light response curves of four rice varieties and model fitting[J]. Chinese Journal of Ecology，32（3）：604-610.]

葉子飄. 2007. 光響應(yīng)模型在超級(jí)雜交稻組合-Ⅱ優(yōu)明86中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，26（8）：1323-1326. [Ye Z P. 2007. Application of light-response model in estimating the photosynthesis of super-hybrid rice combination-Ⅱ You-ming 86[J]. Chinese Journal of Ecology，26（8）：1323-1326.]

葉子飄. 2010. 光合作用對(duì)光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，34（6）：727-740. [Ye Z P. 2010. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，34（6）：727-740.]

葉子飄，高峻. 2009. 光響應(yīng)和CO2響應(yīng)新模型在丹參中的應(yīng)用[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），37（1）：129-134. [Ye Z P，Gao J. 2009. Applicat ion of a new model of light-response and CO2 response of photosynthesis in Salvia miltiorrhiza[J]. Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），37（1）：129-134.]

葉子飄，康華靖，段世華，王怡娟. 2018. 不同CO2濃度下大豆葉片的光合生理生態(tài)特性[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，29（2）：583-591. [Ye Z P，Kang H J，Duan S H，Wang Y J. 2018. Photosynthetic physio-ecological characteristics in soybean leaves at different CO2 concentrations[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，29（2）：583-591.]

葉子飄，李進(jìn)省. 2010. 光合作用對(duì)光響應(yīng)的直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型的對(duì)比研究[J]. 井岡山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），31（3）：38-44. [Ye Z P，Li J S. 2010. Comparative investigation light response of photosynthesis on non-rectangular hyperbola model and modified model of rectangular hyperbola[J]. Journal of Jinggangshan University（Natural Science），31（3）：38-44.]

葉子飄，于強(qiáng). 2009. 光合作用對(duì)胞間和大氣CO2響應(yīng)曲線的比較[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，28（11）：2233-2238. [Ye Z P，Yu Q. 2009. A comparison of response curves of winter wheat photosynthesis to flag leaf intercellular and air CO2 concentrations[J]. Chinese Journal of Ecology，28（11）：2233-2238.]

易迪，易鎮(zhèn)邪，屠乃美. 2014. 施氮量與留葉數(shù)對(duì)烤煙光合特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，30（10）：99-104. [Yi D，Yi Z X，Tu N M. 2014. Effect of nitrogen application and remained leaf number on photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco[J]. Chinese Agricultural Science Bu-lletin，30（10）：99-104.]

張生杰，黃元炯，任慶成，張小全，楊志曉，楊鐵釗. 2010. 氮素對(duì)不同品種烤煙葉片衰老、光合特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，21（3）：668-674. [Zhang S J，Huang Y J，Ren Q C，Zhang X Q，Yang Z X，Yang T Z. 2010. Effects of nitrogen fertilization on leaf senescence，photosynthetic characteristics，yield，and quality of different flue cured tobacco varieties[J]. Chinese Journal of App-lied Ecology，21（3）：668-674.]

Cannell M G R，Thornley J H M. 1998. Temperature and CO2 responses of leaf and canopy photosynthesis：A clarification using the non-rectangular hyperbola model of photosynthesis[J]. Annals of Botany（London），82（6）：883-892.

Chen Z Y，Peng Z S，Yang J，Chen W Y，Ouyang Z M. 2011. A mathematical model for describing light-response curves in Nicotiana tabacum L.[J]. Photosynthetica，49（3）：467-471.

dos Santos Junior U M，de Carvalho Gon?alves J F，F(xiàn)earnside P M. 2013. Measuring the impact of flooding on Amazonian trees：Photosynthetic response models for ten species flooded by hydroelectric dams[J]. Trees，27：193-210.

Farquhar G D，Caemmerer S V，Berry J A. 1980. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species[J]. Planta，149：78-90.

Harley P C，Thomas R B，Reynolds J F，Strain B R. 2010. Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2[J]. Plant Cell & Environment，15（3）：271-282.

Long S P，Bernacchi C J. 2003. Gas exchange measurements，what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis？ Procedures and sources of error[J]. Journal of Experimental Botany，54（392）：2393-2401.

Ye Z P，Suggett D J，Robakowski P，Kang H J. 2013. A me-chanistic model for the photosynthesis-light response based on the photosynthetic electron transport of photosystem Ⅱ in C3 and C4 species[J]. New Phytologist，199（1）：110-120.

Ye Z P. 2007. A new model for relationship between irra-diance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J]. Photosynthetica，45（4）：637-640.

Zhang J H，Yao F M. 2001. Simulating leaf net CO2 assimilation rate of C3 & C4 plants and its responseto environmental factors[J]. Journal of Forestry Research，12（1）：9-12.

（責(zé)任編輯 王 暉）