馮 佶， 李 淵， 林龍山， 王良明， 張 然， 張 靜

(1. 自然資源部第三海洋研究所海洋生物與生態(tài)實驗室，福建 廈門 361005； 2. 集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021)

南沙群島西南部海域地處低緯的熱帶區(qū)域，鄰近地球赤道，整體位于種類多樣性最為豐富的印度-西太平洋海洋動物區(qū)系的中心區(qū)域[1-2]。海域外部與珊瑚礁水域相連，地理條件復(fù)雜，氣候環(huán)境多變。加上周年太陽輻射強(qiáng)烈，季風(fēng)冬夏交替，終年炎熱且濕潤。這些獨有的復(fù)雜水文和地形特征，以及所處熱帶和亞熱帶海域的常年高溫環(huán)境均為孕育豐富而多樣的物種提供了條件。一直以來，南沙群島西南部海域是良好的作業(yè)漁場，拖網(wǎng)漁業(yè)生產(chǎn)主要集中于此，漁獲量曾一度占南沙群島海域總漁獲量的85%以上[3]。近年來，中國對南海漁業(yè)資源的開發(fā)規(guī)模日益擴(kuò)大，而捕撈強(qiáng)度的不斷增大也使得人們對南海海洋生物多樣性的保護(hù)越發(fā)關(guān)注。此前已有不少學(xué)者對南海魚類物種分類多樣性進(jìn)行過研究，主要包括南海北部大亞灣海域[4]、北部灣海域[5]以及珊瑚礁區(qū)域[6-7]。曾曉光等[1]曾根據(jù)20世紀(jì)末開展的南海資源環(huán)境調(diào)查所獲取的數(shù)據(jù)對南沙群島西南部陸架海域魚類分類多樣性進(jìn)行過研究，此后尚未見有相關(guān)研究?；诖?，進(jìn)一步探明該海域魚類分類多樣性現(xiàn)狀是十分必要的，有助于為日后開展多樣性保護(hù)的深入研究提供基礎(chǔ)性參考。

本研究基于2012—2013年秋、春季南沙群島西南部海域兩次探捕調(diào)查所獲取的數(shù)據(jù)，系統(tǒng)整理了魚類物種組成并分析魚類分布對于季節(jié)變化的響應(yīng)，揭示了南沙群島西南部海域魚類物種分類多樣性現(xiàn)狀。并且對比了不同緯度海域魚類分類多樣性研究以及曾曉光等[1]的研究結(jié)果，初步探討當(dāng)前南沙群島西南部海域魚類分類多樣性特征及其年代變化，旨在為南沙群島西南部海域魚類多樣性保護(hù)及漁業(yè)資源可持續(xù)利用提供科學(xué)判斷和依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 站位設(shè)置及數(shù)據(jù)采集

2012年9—10月(秋季)和2013年3—4月(春季)在南沙群島西南部海域進(jìn)行2個航次的底拖網(wǎng)調(diào)查，每航次設(shè)20個調(diào)查站位(見圖1)。調(diào)查船為“桂北漁60011”鋼質(zhì)漁船，漁船總噸位300 t，總長36.8 m，型寬6.8 m，型深3.8 m，主機(jī)功率441 kW。所用網(wǎng)具為單囊底拖網(wǎng)，網(wǎng)口拉緊周長為80.8 m，網(wǎng)衣長度為59.5 m，網(wǎng)口寬度為37.7 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目為40 mm。

探捕調(diào)查時考慮到站位海域底質(zhì)情況和周圍水文環(huán)境，每個站位進(jìn)行1次拖網(wǎng)，拖網(wǎng)速度平均約為3.0 kn，拖網(wǎng)時間為1 h，拖網(wǎng)時間的計算從拖網(wǎng)曳綱停止投放，曳綱拉緊受力時起至起網(wǎng)絞車開始收曳綱時止。采樣方法及樣品保存與分析嚴(yán)格參照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T12763.6—2007)進(jìn)行[8]，魚類的分類鑒定依據(jù)Nelson分類系統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)[9]。為保證研究結(jié)果的準(zhǔn)確度和可比性，研究中鑒定到種的分類階元，并排除同種異名情況，最后建立魚類物種名錄。

圖1 南沙群島西南部海域調(diào)查站位

1.2 種類組成的季節(jié)更替

研究中采用種類組成的季節(jié)更替率[10]來表征南沙群島西南部海域魚類種類組成的季節(jié)更替變化：

(1)

式中：C為兩個季節(jié)之間種類變化的數(shù)量，即兩個季節(jié)間種類增加數(shù)與減少數(shù)之和；Z為兩個季節(jié)擁有的相同種類數(shù)量。更替率A能夠表征兩個季節(jié)之間的魚類群落種類更替情況，如2012年秋季與2013年春季魚類種類組成相比較。

1.3 相對重要性指數(shù)

此次研究借助相對重要性指數(shù)(IRI)[11]劃分并比較南沙群島西南部海域秋、春兩季魚類的優(yōu)勢種。

IRI=(N+W)×F。

(2)

式中：N是某一種魚類尾數(shù)占所有捕獲魚類總尾數(shù)的百分比(%)；W是某一種魚類質(zhì)量占所有捕獲魚類總質(zhì)量的百分比(%)；F是某一種魚類實際出現(xiàn)站位數(shù)占所有站位數(shù)的百分比(%)，即出現(xiàn)頻率。相對重要性指數(shù)結(jié)合數(shù)量信息、質(zhì)量信息和出現(xiàn)頻率信息，此前已在魚類攝食生態(tài)和群落優(yōu)勢種成分的研究中得到了廣泛應(yīng)用[12]。

調(diào)查區(qū)域位于南海海域，因此定義魚類在群落中的相對重要性指數(shù)(IRI)時參照陳國寶等[12]的劃分標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)IRI≥500時，為優(yōu)勢種；當(dāng)500>IRI≥100時，為常見種；當(dāng)100>IRI≥10時，為一般種；當(dāng)IRI<10時，為少見種。

1.4 分類階元包含指數(shù)

李娜娜等[4]提出的分類階元包含指數(shù)(TINCLi)能夠表征魚類組成之間的多樣性。研究中借助TINCLi分析及比較各分類階元水平魚類物種分布的集中情況，并解釋它們之間的親緣關(guān)系。TINCLi值越大，代表越多的種(屬、科)級分類階元類群歸屬于屬(科、目)級分類階元，即魚類在該分類階元中的種類分布越集中，分類的親緣關(guān)系越近[4]。分類階元包含指數(shù)(TINCLi)表達(dá)式為：

(3)

式中：Ni是第i級分類階元的數(shù)目；Ckj是第j個k級分類階元的數(shù)目[4]。

1.5 分類學(xué)多樣性指數(shù)

分類學(xué)多樣性指數(shù)[13]能夠度量并解釋群落中物種間形態(tài)關(guān)系的差異，通過物種間分類關(guān)系的路徑長度量化群落的分類多樣性和分類差異性。當(dāng)不考慮物種數(shù)量或缺乏數(shù)量數(shù)據(jù)、僅有物種組成時，分類學(xué)多樣性指數(shù)可以主要通過平均分類差異指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(∧+)進(jìn)行表達(dá)[14-15]。

平均分類差異指數(shù)(Δ+)是指群落中隨機(jī)兩個物種間的平均分類等級路徑長度。由于其均值大小不會受到樣本規(guī)模以及取樣性質(zhì)的影響，因此也進(jìn)一步解決了傳統(tǒng)多樣性指數(shù)需要依賴物種數(shù)目的局限問題[1, 15]。分類差異變異指數(shù)(∧+)是指平均分類差異指數(shù)Δ+偏離程度的理論均值，在評估多樣性時，若物種數(shù)目較少，∧+值可能偏小[4, 16]。平均分類差異指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(∧+)的表達(dá)式為：

平均分類差異指數(shù)(Average Taxonomic Distinctness, AvTD)：

Δ+=(ΣΣi

(4)

分類差異變異指數(shù)(Variation in Taxonomic Distinctness, VarTD)：

∧+=ΣΣi

(5)

式中：ωij是第i和第j個物種在分類系統(tǒng)樹中的路徑長度；S是種類數(shù)目[4, 14]。Δ+和∧+計算結(jié)果通過PRIMER 5.2.8軟件包中的TAXDTEST得到[17]。由于魚類均隸屬脊索動物門，因此在計算時實際只運用到綱、目、科、屬、種5個分類階元水平。分類階元間加權(quán)路徑長度的權(quán)重設(shè)置見表1。

表1 分類階元間加權(quán)路徑長度的權(quán)重

2 結(jié)果

2.1 魚類物種組成及季節(jié)更替變化

南沙群島西南部海域秋、春兩季探捕調(diào)查共鑒定魚類340種，隸屬于27目104科206屬。其中軟骨魚綱8目15科21屬26種，占捕獲魚類種類總數(shù)的7.65%，其中包括陰影絨毛鯊(Cephaloscylliumumbratile)、何氏甕鰩(Okamejeihollandi)、短吻角鯊(Squalusbrevirostris)等。輻鰭魚綱19目89科185屬314種，占捕獲魚類種類總數(shù)的92.35%，其中包括鋸棘尖牙鱸(Synagropsserratospinosus)、密斑馬面鲀(Thamnaconustessellatus)、深水金線魚(Nemipterusbathybius)等(見表2)。在所有魚類中，鱸形目(Perciformes)種類最多，有107種，占捕獲魚類總數(shù)的31.47%，占絕對優(yōu)勢，種類包括高菱鯛(Antigoniacapros)、短尾大眼鯛(Priacanthusmacracanthus)、日本緋鯉(Upeneusjaponjcus)等。

調(diào)查海域秋、春兩季捕獲魚類種類數(shù)目差異明顯，秋季共捕獲魚類184種，春季共捕獲魚類263種。其中秋、春兩季在調(diào)查海域均被捕獲的魚類包括多齒蛇鯔(Sauridatumbil)、單棘躄魚(Chaunaxfimbriatus)、綠尾低線魚(Chrionemachlorotaenia)等。

調(diào)查海域秋、春兩個季節(jié)之間種類變化數(shù)量為79種，兩季相同種類數(shù)量為107種，根據(jù)公式(1)計算得到，調(diào)查海域秋、春兩季魚類種類組成的季節(jié)更替率為42.47%，表明調(diào)查海域魚類種類組成的季節(jié)更替較為明顯。

表2 南沙群島西南部調(diào)查海域魚類在各分類階元上的組成及其占比

續(xù)表2

2.2 相對重要性指數(shù)

根據(jù)2012—2013年南沙群島西南部調(diào)查海域秋、春兩個航次的調(diào)查結(jié)果，分別計算兩個季節(jié)所獲魚類物種的相對重要性指數(shù)(IRI)(見表3)。結(jié)果顯示，不同季節(jié)魚類的優(yōu)勢種差異較大。其中，秋季的優(yōu)勢種有2種，為鋸棘尖牙鱸和密斑馬面鲀。而春季的優(yōu)勢種有4種，分別為菲律賓尖牙鱸(Synagropsphilippinensis)、土佐副眶棘鱸(Parascolopsistosensis)、長體蛇鯔(Sauridaelongata)和叉斑狗母魚(Synodusmacrops)。有3種常見種同時出現(xiàn)在兩個季節(jié)，分別為單棘躄魚、黑鮟鱇(Lophiomussetigerus)和短尾大眼鯛。

此外，秋季常見種還包括高菱鯛、日本緋鯉和深海骨鳂(Ostichthyskaianus)。一般種有27種，占秋季所有出現(xiàn)魚類種類總數(shù)的14.67%，包括多齒蛇鯔、琉球角魴鮄(Pterygotriglaryukyuensis)、弓背鱷齒魚(Champsodonatridorsalis)等。少見種有149種，占總數(shù)的80.98%，主要包括印度無齒鯧(Ariommaindica)、魏氏紅魴鮄(Satyrichthyswelchi)、黃鰭馬面鲀(Thamnaconushypargyreus)等。

春季常見種共17種，除上述2種常見種外還包括多齒蛇鯔、深水金線魚、南非鱷齒魚(Champsodoncapensis)等。春季一般種有39種，占春季所有出現(xiàn)魚類種類總數(shù)的14.77%，包括棘茄魚(Halieutaeastellata)、細(xì)羊舌鲆(Arnoglossustenuis)、擬三刺魨(Triacanthodesanomalus)等。少見種有203種，占總數(shù)的77.19%，主要包括翼紅娘魚(Lepidotriglaalata)、日本緋鯉、哈氏原鯊(Proscylliumhabereri)等。

表3 南沙群島西南部調(diào)查海域主要魚種相對重要性指數(shù)

續(xù)表3

2.3 分類階元包含指數(shù)

研究中采用分類階元包含指數(shù)(TINCLi)對調(diào)查海域魚類組成情況進(jìn)行分析，以此來解釋物種在各個分類階元中的分布及物種間親緣關(guān)系。結(jié)果顯示，調(diào)查海域魚類物種組成中，目級分類階元包含的(科、屬、種)的平均數(shù)目為(3.85、7.63、12.59)，科級分類階元包含的(屬、種)的平均數(shù)目為(1.98、3.27)，屬級分類階元包含的(屬、種)的平均數(shù)目為(1.65)。

2.4 分類學(xué)多樣性指數(shù)

根據(jù)調(diào)查海域魚類物種名錄，計算南沙群島西南部海域魚類的分類學(xué)多樣性指數(shù)。結(jié)果顯示，調(diào)查海域的平均分類差異指數(shù)Δ+值為66.3，分類差異變異指數(shù)∧+值為100.2，圖2、3分別為南沙群島西南部海域魚類平均分類差異指數(shù)(Δ+)與分類差異變異指數(shù)(∧+)的95%置信漏斗曲線，虛線對應(yīng)其理論均值。如圖所示，每個種類數(shù)均分別對應(yīng)在最小階元和最大階元水平上的兩個分類多樣性的值。當(dāng)種類數(shù)變化時，Δ+的理論均值一般不隨之變化，而∧+值則呈現(xiàn)出在種類較少時隨種類數(shù)增加而增加，但隨后則不隨種類數(shù)變化而變化的趨勢。

在最小階元和最大階元水平范圍內(nèi)，Δ+值越小代表魚類物種間親緣關(guān)系越近，∧+值越小代表物種間分類地位的均勻程度越均勻。各海域魚類分類學(xué)多樣性指數(shù)對比結(jié)果如表4所示。結(jié)果顯示，各海域的平均分類差異指數(shù)Δ+值差異較小，其中此次調(diào)查海域的平均分類差異指數(shù)Δ+值最大(66.3)，大亞灣的Δ+值最小(62.2)。而分類差異變異指數(shù)∧+值呈現(xiàn)出較高緯度海域高于低緯度的南沙群島西南部海域。除東海陸架區(qū)外，其他海域的分類差異變異指數(shù)∧+值均為110.0，此次調(diào)查海域的∧+值為100.2，這表明低緯度海域魚類物種組成的親緣關(guān)系分布更加均勻。

圖2 南沙群島西南部調(diào)查海域魚類的平均分類差異指數(shù)(Δ+)

圖3 南沙群島西南部調(diào)查海域魚類的分類差異變異指數(shù)(∧+)

3 討論

本研究基于秋、春兩個季節(jié)探捕調(diào)查的結(jié)果，南沙群島西南部海域捕獲魚類隸屬于27目104科206屬共340種，物種數(shù)目相比曾曉光等[1]研究結(jié)果中的297種更多。而其中秋季魚類種類數(shù)、優(yōu)勢種數(shù)量均少于春季，秋、春季節(jié)更替率為42.47%，魚類組成的季節(jié)間變化較大。上述季節(jié)性變動的原因之一可能是由于調(diào)查海域整體位于熱帶地區(qū)且為陸架區(qū)地形，魚類物種組成受到明顯的周年季風(fēng)氣候影響。另一原因，可能與春季有大量魚類補充群體出現(xiàn)，而秋季卻有許多種類向較深海區(qū)開始越冬洄游的移動趨勢有關(guān)[18-19]。

將調(diào)查海域各階元的分類階元包含指數(shù)TINCLi值與東海陸架區(qū)[20]、大亞灣[4]、北部灣[5]以及南沙群島西南部陸架海域[1]歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行對比(見表4)。結(jié)果顯示，北部灣魚類物種數(shù)目最多，其各分類階元TINCLi值也普遍高于其他海域；與物種數(shù)目相近的東海陸架區(qū)對比后發(fā)現(xiàn)，南沙群島西南部海域的各分類階元TINCLi值接近于較高緯度的東海陸架區(qū)，說明兩者的魚類親緣關(guān)系分布特點相類似，原因可能是由于兩個海域各自生境內(nèi)棲息的陸架魚類有著相近的分類多樣性；與大亞灣對比則發(fā)現(xiàn)，除種/屬一級外，大亞灣的各分類階元TINCLi值均明顯大于此次調(diào)查海域，說明大亞灣在各分類階元的多樣性程度低于調(diào)查海域，可能是大亞灣生境棲息魚類包括了陸架魚類和巖礁及珊瑚礁魚類，因此分類多樣性程度低于具備典型陸架生境特征的調(diào)查海域。綜合來看，位于熱帶低緯度的南沙群島西南部海域的各分類階元TINCLi值總體上低于較高緯度的其他海域，意味著有較少的較低層級分類階元類群歸屬于更高等級的分類階元，分類多樣程度更高。這一結(jié)果說明，緯度的變化確能影響魚類在分類階元上的分布，這與曾曉光等[1]和李娜娜等[4]的結(jié)論類似。與南沙群島西南部陸架海域歷史數(shù)據(jù)比較各分類階元TINCLi值發(fā)現(xiàn)，本次調(diào)查與歷史數(shù)據(jù)在不同分類階元的魚類組成分布有所差異。曾曉光等[1]認(rèn)為南沙群島西南陸架處于熱帶季風(fēng)氣候和赤道氣候，終年氣溫高，溫差小，因此導(dǎo)致魚類組成在目級水平上的分布較為集中。本研究結(jié)果顯示，在目級分類階元水平，魚類組成也均多集中于鱸形目、鲉形目、鰈形目以及鲀形目，仍然較為集中；不同的是魚類組成中每個科、屬擁有的(屬、種)和(種)的數(shù)目均高于歷史數(shù)據(jù)，而在目級分類階元水平上TINCLi值均低于歷史數(shù)據(jù)。這表明此次調(diào)查中魚類在目級以上分類階元水平種類分布更為分散，分類多樣性程度更高。而兩者TINCLi值的差異可能是由于基于歷史數(shù)據(jù)的研究中剔除了部分非經(jīng)濟(jì)種類以及幼魚，以致納入統(tǒng)計的魚類物種數(shù)目偏少，種類組成主要集中分布于某些目級分類類群，如鱸形目等[1]，這可能會影響到魚類分類多樣性的結(jié)果。

表4 海域魚類分類階元包含指數(shù)和分類學(xué)多樣性指數(shù)的比較

分類學(xué)多樣性指數(shù)在概念和計算上均有別于傳統(tǒng)多樣性指數(shù)，其借助物種間形態(tài)關(guān)系的路徑長度來量化分類差異，以此來表現(xiàn)類群的多樣性程度。它的靈活運用能更準(zhǔn)確地衡量生物類群的多樣性水平。此前，國內(nèi)已有諸多關(guān)于魚類分類多樣性及分類差異性分析的報道，本研究同樣采用分類學(xué)多樣性指數(shù)來反映南沙群島西南部海域魚類組成差異性。對比不同海區(qū)分類學(xué)多樣性指數(shù)，有助于研究魚類群落分布的空間變化[1]。因此，將本次調(diào)查海域魚類分類學(xué)多樣性指數(shù)Δ+值和∧+值分別與不同海域的分類學(xué)多樣性指數(shù)值進(jìn)行比較(見表4)，表中所列海域采用的分類等級多樣性權(quán)重標(biāo)準(zhǔn)與本研究相同。結(jié)果顯示，本次調(diào)查海域魚類物種的Δ+值(66.3)高于大亞灣(62.2)和北部灣(63.5)，最接近于東海陸架區(qū)(65.7)，這說明調(diào)查海域魚類物種分類多樣性水平高于其他三個海域，并且魚類種類組成間的親緣關(guān)系與東海陸架區(qū)更為接近。這一結(jié)果與分類階元包含指數(shù)TINCLi值的比較結(jié)果基本是一致的。而與南沙群島西南部陸架海域歷史數(shù)據(jù)比較Δ+值后發(fā)現(xiàn)兩者差異不大，歷史數(shù)據(jù)Δ+值65.8接近于本次調(diào)查Δ+值66.3，并且和魚類物種數(shù)目的變化趨勢相同。由于魚類分類學(xué)多樣性指數(shù)只考慮物種的有無[6-7]，因此平均分類差異指數(shù)Δ+值的比較結(jié)果表明南沙群島西南部海域魚類分類多樣性隨時間推移變化不大，Δ+值的略微增加可能是由于納入統(tǒng)計的魚類物種數(shù)目增多導(dǎo)致。

通過對魚類物種的分類多樣性進(jìn)行研究，可以進(jìn)一步了解到生物多樣性受人類自身活動或自然條件改變的影響程度[21]。本研究中借助分類階元包含指數(shù)以及分類學(xué)多樣性指數(shù)來表征研究海域魚類的分類多樣性，與前人研究的對比結(jié)果顯示出南沙群島西南部海域魚類分類多樣性隨時間推移變化不大的特征，并未出現(xiàn)曾曉光等[1]所預(yù)計的魚類分類多樣性降低的情況。但仍應(yīng)關(guān)注人為因素作用下海域魚類分類多樣性的變化趨勢。王良明等[22]曾對南沙群島西南部海域魚類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，研究后發(fā)現(xiàn)捕撈是影響該海域魚類群落穩(wěn)定性的一個重要原因。人類持續(xù)增大捕撈強(qiáng)度會使得海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)出現(xiàn)較大變動，往往是魚類群落多樣性遭受破壞的主要人為因素。由于傳統(tǒng)捕撈習(xí)慣和生產(chǎn)成本以及其他條件的限制，此前南海漁業(yè)資源開發(fā)多局限于北部海域，甚至出現(xiàn)了過度捕撈[18, 23]。也正因此，爾后人們逐漸將目光轉(zhuǎn)向資源豐富且當(dāng)時處于未被完全開發(fā)狀態(tài)的南沙群島西南陸架海域，并逐年加大這一海域漁業(yè)資源的開發(fā)強(qiáng)度。然而，通過對比本研究與歷史數(shù)據(jù)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，此前研究中曾經(jīng)出現(xiàn)的某些經(jīng)濟(jì)種類在本次探捕調(diào)查中并沒有出現(xiàn)。其中原因一方面可能是由于兩者調(diào)查方式的差異以及魚類種類受到季節(jié)變動影響，另一方面可能是捕撈壓力持續(xù)增大導(dǎo)致南沙群島西南部海域魚類組成發(fā)生變化。因此，盡管當(dāng)前調(diào)查海域魚類分類學(xué)多樣性指數(shù)尚未出現(xiàn)下降，仍需警惕捕撈等人為因素對其造成的影響。

4 結(jié)語

本研究基于南沙群島西南部海域兩次探捕調(diào)查的數(shù)據(jù)，借助分類階元包含指數(shù)與分類學(xué)多樣性指數(shù)，對該海域的魚類分類多樣性現(xiàn)狀進(jìn)行評估。對比前人研究結(jié)果顯示出該海域魚類分類多樣性并未發(fā)生顯著變化，但仍應(yīng)注意到捕撈因素對魚類多樣性產(chǎn)生的影響。因此，未來應(yīng)注重加強(qiáng)對該海域魚類多樣性的保護(hù)，盡可能降低人類活動對其造成的影響，進(jìn)而才能達(dá)到海域內(nèi)漁業(yè)資源可持續(xù)利用。