趙聯(lián)軍， 劉鳴章， 羅春平， 卜紅亮， 馬東源， 尚曉彤， 李晟*

(1. 四川王朗國家級自然保護區(qū)管理局，四川平武622550； 2. 北京大學生命科學學院，北京100871；3. 四川大學生命科學學院，成都610065； 4. 北京師范大學生命科學學院，北京100875)

日活動節(jié)律是指動物在一天之中的不同時間段內的活動強度及其變化規(guī)律，是動物行為研究中的重要內容之一。根據(jù)日活動節(jié)律的差異，動物可以分為日行型、夜行型、晨昏活動等不同的類型，這是物種的重要功能性狀之一，也是物種生態(tài)位的重要維度之一。動物的日活動節(jié)律會受到遺傳、性別、生理狀況、繁殖狀況、社群組成、種間相互作用、氣溫、光照等多種因素的影響。了解特定物種的日活動節(jié)律，是研究其環(huán)境適應策略、評估其生態(tài)位維度的重要基礎。

中國是全世界雉類多樣性最為豐富的國家之一，擁有眾多的雉類特有種和珍稀瀕危種(鄭光美，2015)。其中，血雉Ithaginiscruentus分布于青藏高原東部和南部邊緣區(qū)域，包括喜馬拉雅山脈、橫斷山脈、秦嶺、祁連山等山系，以原始針闊混交林與針葉林為典型生境(鄭光美，2015；盧欣，2018)。血雉的生活史與生態(tài)研究相對較多，已有研究涉及社群組織(賈陳喜等，1999；魯慶彬等，2006)、行為特征(賈陳喜等，2003)、家域范圍與生境選擇(賈陳喜等，2004；崔鵬等，2008)、種群性比(Lietal.，2010)等，但該物種的日活動節(jié)律研究相對較少。

近年來，紅外相機技術在野生動物研究與監(jiān)測領域得到了廣泛的應用，相比于傳統(tǒng)的直接觀察、無線電定位追蹤等方法，紅外相機技術具有對動物無干擾、數(shù)據(jù)量大、數(shù)據(jù)可復核、易于標準化推廣等諸多優(yōu)勢，尤其適用于對人類干擾敏感、活動隱秘的野生動物物種(李晟等，2014)。在我國，紅外相機技術已被用于研究多種野生動物的行為模式與活動節(jié)律，包括羚牛Budorcastaxicolor(李明富等，2011)、帚尾豪豬Atherurusmacrourus(汪國海等，2019)、黃喉貂Martesflavigula(朱博偉等，2019)等獸類，以及黃腹角雉Tragopancaboti(程松林等，2015)、白鷴Lophuranycthemera(余建平等，2017)等鳥類。Li等(2010)基于四川臥龍、王朗2個自然保護區(qū)的紅外相機調查數(shù)據(jù)，對血雉的日活動節(jié)律進行了初步分析，結果顯示其為日行型，日活動節(jié)律曲線呈雙峰型：10∶00—12∶00為活動最高峰，隨后在12∶00—14∶00活動強度出現(xiàn)明顯下降呈低谷狀，而在14∶00—18∶00出現(xiàn)第二個活動高峰，但強度低于上午。

這些研究為了解血雉及其他動物的活動節(jié)律與模式提供了基礎信息，但早期研究往往存在數(shù)據(jù)量小、活動節(jié)律曲線受隨機因素影響大、時間段劃分粗糙等問題。Li等(2010)的研究使用傳統(tǒng)的膠片版紅外相機，數(shù)據(jù)量非常有限，繪制血雉日活動節(jié)律曲線的數(shù)據(jù)僅僅基于160張紅外相機照片，且全天僅劃分為12個時間段(每段2 h)。隨著近年來紅外相機設備的更新?lián)Q代和數(shù)據(jù)分析方法的發(fā)展升級，基于紅外相機數(shù)據(jù)來精確評估野生動物的日活動節(jié)律成為可能。本研究在四川王朗國家級自然保護區(qū)內使用新一代紅外相機設備開展了野生動物的全面系統(tǒng)調查?；诩t外相機獲得的高質量、大數(shù)據(jù)量的血雉記錄，我們分析了該物種的日活動節(jié)律。

1 研究方法

1.1 研究地點

王朗國家級自然保護區(qū)位于四川省平武縣，地處岷山山脈中心位置，103°57′～104°11′E，32°49′～33°03′N，是野生大熊貓Ailuropodamelanoleuca岷山種群的核心分布區(qū)，面積323 km2，以大熊貓、川金絲猴Rhinopithecusroxellana等珍稀瀕危野生動物及其棲息地為主要保護對象，是我國建立最早的大熊貓保護區(qū)之一。區(qū)內海拔2 300～4 980 m，跨度大，沿海拔梯度從低到高依次分布有落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、高山灌叢、高山草甸、流石灘與裸巖等多種植被類型，植被垂直分帶特征明顯。保護區(qū)內的鳥類多樣性豐富，其中血雉是種群數(shù)量最多的雞形目Galliformes物種(Lietal.，2010；田成等，2018)。

1.2 紅外相機調查

根據(jù)保護區(qū)的邊界范圍，使用ArcGIS建立覆蓋整個保護區(qū)的標準公里網(wǎng)絡參照系，以公里網(wǎng)格作為紅外相機布設的調查單元。林線以下盡量做到最大程度的覆蓋(排除由于地形和后勤原因無法到達的網(wǎng)格)；林線以上在大窩凼和竹根岔分別選擇部分有代表性的網(wǎng)格，作為調查區(qū)域。

在每個網(wǎng)格中設置1～2個調查位點，開展血雉及其他野生動物的調查工作。調查位點由野外工作人員根據(jù)地形、動物活動痕跡等實地情況選擇，同一周期布設的調查位點間距不小于300 m。每個調查位點指定一個唯一的編號，設置紅外相機1臺。在動物利用的通道上設置紅外相機，相機位置與動物預期出現(xiàn)的位置的間距控制在1～3 m，不超過5 m。相機固定在樹干或其他牢固的固著物上，距離地面40～100 cm。相機的朝向與獸徑走向呈小于45°的夾角。

在每個調查位點上填寫《紅外相機監(jiān)測野外記錄表》，包括紅外相機布設記錄、地形、植被、動物痕跡、干擾和備注。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

基于Microsoft Access開發(fā)保護區(qū)紅外相機調查項目專用數(shù)據(jù)庫，用于紅外相機調查與監(jiān)測數(shù)據(jù)的錄入、匯總與管理。野外記錄表格由內業(yè)人員核對后統(tǒng)一錄入數(shù)據(jù)庫。數(shù)據(jù)處理流程和數(shù)據(jù)格式參照《四川省野生動物紅外相機監(jiān)測技術規(guī)程(DB51/T2287-2016)》。對收回的紅外相機照片和視頻，使用Bio-Photo(V2.0)自動提取拍攝日期、時間，計算拍攝日期距離相機最初被設置日期的工作天數(shù)，并對文件進行自動編號，賦予每一個文件唯一的編號。自動提取的數(shù)據(jù)生成*.csv的報表，經(jīng)物種鑒定后直接導入數(shù)據(jù)庫。

紅外相機獲得的照片與視頻由專業(yè)人員進行判讀并鑒定。在判讀時，把照片內容歸為以下7類：獸類、鳥類、家畜、工作人員、其他人員、空拍和其他。單臺紅外相機持續(xù)工作24 h定義為1個有效相機日，以此作為本調查中衡量紅外相機野外工作量的單位。對單個調查位點有效工作量的核算，遵循以下規(guī)則：

(1)如果紅外相機在布設之后，到工作人員收回時一直持續(xù)工作，則此位點的有效工作量等于相機在此位點設置的天數(shù)；

(2)如果紅外相機在野外放置期間，由于故障、存儲卡滿等原因中途停止工作，此位點的有效工作量以最后一次有效拍攝的日期為截止日期；

(3)如果自設置之后，紅外相機一直正常工作(設置和回收時正常拍到工作人員)，但期間沒有拍攝到野生動物照片，則此位點的有效工作量仍等于在此位點設置的天數(shù)；

(4)如果自設置之后，紅外相機就再未拍攝到任何照片或視頻，在工作人員回收時相機也沒有拍攝，那么此位點記為無效位點，有效工作量為0。

全部調查位點的有效工作量的加和值記為紅外相機調查的總工作量。相對多度是基于相機拍攝率計算得到的指數(shù)，即相對多度指數(shù)(relative abundance index，RAI)，為單位工作量(通常以1 000個相機工作日為計量單元)中目標物種的拍攝率，RAI=(獨立有效拍攝數(shù)/總有效相機工作日)×1 000。其中，對于1次獨立有效拍攝的定義如下：1)單個位點上紅外相機拍攝到某物種記為對此物種的1次獨立有效拍攝；2)如果拍攝到此物種的連續(xù)照片，那么從最后一張照片開始，之后如果30 min 內再次拍到相同物種(不管是否為相同個體)的照片，都作為同一次獨立有效拍攝；30 min后再次拍到相同物種的話，則記為新的一次獨立有效拍攝；3)獨立有效拍攝數(shù)與單張照片或單次拍攝中記錄到的動物個體數(shù)量無關。基于紅外相機拍攝率計算得到的RAI與動物種群數(shù)量之間存在正相關的函數(shù)關系：RAI值越高，該動物種群數(shù)量越大(李晟等，2014)。

提取血雉的每次獨立有效探測的實際拍攝時間，使用基于核密度估算的方法建立全年及各季節(jié)的日活動節(jié)律模型。該方法假設血雉在特定時間段內被紅外相機拍攝的概率與活動強度成正比，每次獨立有效拍攝均為獨立事件，是對血雉被紅外相機拍攝的概率分布函數(shù)的隨機采樣，因此，該分布的概率密度函數(shù)值可用來反映特定時間點上的血雉活動強度，而該函數(shù)值在一天24 h內隨時間的變化則可反映血雉的日活動節(jié)律與模式(Ridout & Linkie，2009)。核密度函數(shù)的計算公式為：f(x；v)=1/n∑Kv[d(x，xi)]，式中，Kv為von Mises分布的概率密度函數(shù)，d(x，xi)為任意一點x與樣本量i之間的角度距離(Ridout & Linkie，2009；朱博偉等，2019)。

根據(jù)血雉的繁殖物候，把全年分為繁殖季(4—8月)與非繁殖季(9月至次年3月)(賈陳喜等，1999，2003，2004)。依據(jù)保護區(qū)氣候特征，再把全年分為春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)、冬(12月至次年2月)4個自然季節(jié)?；诤嗣芏裙浪愕姆椒ǚ謩e建立上述各季節(jié)內血雉日活動節(jié)律模型。上述活動節(jié)律分析使用R3.4的“overlap”程序包(Meredith & Ridout，2016)完成。

2 結果

2.1 調查數(shù)據(jù)

2014年春季至2018年12月，在四川王朗國家級自然保護區(qū)內共布設283個調查位點，全部完成數(shù)據(jù)回收。其中，34個位點由于紅外相機丟失或故障未采集到有效數(shù)據(jù)，為無效位點；其余249個位點上的相機正常工作，獲得有效數(shù)據(jù)，為有效位點，共覆蓋保護區(qū)內168個公里網(wǎng)格(圖1)。在這249個有效位點上，總有效工作量為26 123個相機日，平均每個位點上的有效工作時長為105個相機日。

圖1 四川王朗國家級自然保護區(qū)紅外相機調查位點Fig. 1 Camera-trapping survey stations inthe Wanglang National Nature Reserve， Sichuan

共收錄133 733條記錄，即133 733份照片或視頻，其中，獸類42 125份、鳥類16 862份、家畜41 332份、工作人員3 133份、其他人員93份和空拍30 188份。調查中共記錄獨立有效探測6 812次，包括獸類3 668次、鳥類2 034次、家畜633次、工作人員469次和其他人員8次。野生獸類和鳥類為調查中記錄到的主體，合計占所有獨立探測的83.71%。共拍攝到雞形目鳥類照片與視頻12 464份，獨立探測1 315次，鑒定出10個雞形目鳥類物種，包括斑尾榛雞Bonasasewerzowi、雪鶉Lerwalerwa、紅喉雉鶉Tetraophasisobscurus、藏雪雞Tetraogallustibetanus、綠尾虹雉Lophophoruslhuysii、血雉、藍馬雞Crossoptilonauritum、勺雞Pucrasiamacrolopha、紅腹角雉Tragopantemminckii和紅腹錦雞Chrysolophuspictus(表1)。其中，血雉為記錄數(shù)最多的雞形目物種，114個位點共拍攝到血雉照片與視頻8 907份(占雞形目總數(shù)的71.46%)，獨立探測922次(占雞形目總數(shù)的70.11%)，RAI=35.29(表1)。

表1 四川王朗國家級自然保護區(qū)紅外相機調查中記錄到的雞形目雉科物種Table 1 Galliformes species recorded during the camera-trapping survey in the Wanglang National Nature Reserve， Sichuan

2.2 活動節(jié)律

基于血雉的922次獨立探測，繪制出全年的活動節(jié)律曲線(圖2)。結果顯示，血雉為日行型動物，20∶00—05∶00沒有活動記錄；全天活動最早記錄為05∶50，最晚記錄為19∶50；活動曲線整體呈現(xiàn)單峰模式：活動強度在06∶00后快速增加，在09∶00—11∶00達到最高；之后強度逐漸降低，在約18∶00后快速下降。

圖2 四川王朗國家級自然保護區(qū)血雉全年日活動節(jié)律分布Fig. 2 Daily activity pattern of Ithaginis cruentus acrossthe year in the Wanglang National Nature Reserve， Sichuan

血雉的年際繁殖周期顯示，繁殖期(獨立探測數(shù)=702)與非繁殖期(獨立探測數(shù)=220)的日活動節(jié)律模式差別較為明顯。在繁殖期，血雉的日活動節(jié)律模式與其全年的模式大體相似，活動曲線整體呈現(xiàn)單峰模式：活動強度在06∶00后快速增加，在08∶30—11∶00達到最高，之后逐漸降低。而在非繁殖季，血雉的活動高峰出現(xiàn)在09∶00—12∶00；而在15∶00—18∶00存在1個活動強度相對較高的平臺期，期間活動強度變化不大；然后活動強度在18∶00后急劇下降，在20∶00后很快趨于停止(圖3)。

在4個不同的自然季節(jié)，血雉的日活動節(jié)律模式存在差異(圖4)。春季，在08∶00—12∶00存在1個單獨的活動高峰，其中活動強度最高值出現(xiàn)在10∶00前后(圖4：a)；夏季，血雉活動基本仍保持單峰型，但早晨活動強度上升速度極快，活動高峰持續(xù)時間較長，在07∶00—14∶00均維持較高的活動水平(圖4：b)；秋季，血雉午后活動強度較夏季出現(xiàn)明顯下降，日活動出現(xiàn)2個高峰，其中08∶00—10∶00為主要高峰，17∶00前后為次要高峰(圖4：c)；冬季，血雉日活動模式中出現(xiàn)多個高峰，其中最主要的活動高峰出現(xiàn)在15∶00—16∶00，與其他3個季節(jié)主要活動高峰均出現(xiàn)于上午的模式存在明顯差別(圖4：d)。

圖3 四川王朗國家級自然保護區(qū)血雉繁殖季(左)與非繁殖季(右)日活動節(jié)律

Fig. 3 Daily activity patterns ofIthaginiscruentusin breeding season (left) and non-breeding season (right)
in the Wanglang National Nature Reserve， Sichuan

圖4 四川王朗國家級自然保護區(qū)血雉四季日活動節(jié)律分布(a.春季， b.夏季， c.秋季， d.冬季)Fig. 4 Daily activity patterns of Ithaginis cruentus in different seasons in the Wanglang National Nature Reserve， Sichuan (a. spring， b. summer， c. autumn， d. winter)

3 討論

Li等(2010)在四川王朗、臥龍2個保護區(qū)的研究結果顯示，血雉每天活動時間為06∶00—20∶00，日活動模式為雙峰型：10∶00—12∶00達到活動最高峰，隨后12∶00—14∶00具有1個明顯的活動低谷，而14∶00—18∶00又有 1個相對活躍的高峰。本研究結果顯示，血雉的全年活動模式為單峰型，活動高峰出現(xiàn)在09∶00—11∶00；在12∶00后活動強度有所下降，但并未出現(xiàn)明顯低谷，在下午也未出現(xiàn)第二個活動高峰。2項研究結果的差異可能主要是由于早期研究數(shù)據(jù)量小、時間劃分粗糙所造成的。在Li等(2010)的研究中，受限于早期膠片紅外相機的拍照張數(shù)極為有限，用于分析的有效數(shù)據(jù)量僅為160張照片，且在日活動節(jié)律分析時把全天劃分2 h的時間段，分別計算各時間段內的活動強度指數(shù)；而在本研究中，數(shù)據(jù)量更加充足(獨立有效探測922次)，同時，核密度函數(shù)的分析方法可以直接使用精確到分秒的每條記錄，使結果的時間劃分更為精細。本研究的結果凸顯出在野生動物研究中大數(shù)據(jù)量的重要性。近年來隨著紅外相機技術的推廣與普及，為動物行為的研究提供了一項可靠的數(shù)據(jù)采集與記錄的方法(李晟等，2014)。由于紅外相機可以在野外全天24 h持續(xù)工作數(shù)月乃至1年，且對動物沒有驚擾，因此相比傳統(tǒng)的直接行為觀察等方法可以在較短的時間內獲得大量的數(shù)據(jù)，為深入、細化分析動物的活動節(jié)律以及行為的季節(jié)性動態(tài)變化提供充足的數(shù)據(jù)支持。

血雉的活動模式在春季、夏季均為單峰型，而在秋季、冬季，除了1個主要的活動峰值之外，每天還存在1～2個相對較低的小峰，活動模式更復雜。血雉在冬季的主要活動高峰出現(xiàn)于下午，與其他3個季節(jié)不同。這可能是由于在冬季時氣溫較低，血雉為了避免在寒冷環(huán)境中活動以節(jié)約能量，而選擇在全天內氣溫相對較高、環(huán)境較為暖和的下午作為最主要的活動時段。氣溫是影響動物日活動節(jié)律的重要因素，動物會隨著季節(jié)變化根據(jù)一天中不同時段的氣溫調整活動節(jié)律，以避開高溫或低溫帶來的不利影響。氣溫與光照強度可能共同作用影響雉類的日活動節(jié)律，類似的活動節(jié)律模式在白鷴(高育仁，1996；余建平等，2017)、勺雞(韓芬茹，周天林，2005)等雉類物種中已有研究；在除雉類之外的其他動物中，例如羚牛等哺乳動物物種的活動節(jié)律研究中亦有報道(李明富等，2011)。同時，在春、秋、冬季，血雉均表現(xiàn)出上午的活動強度提升相對緩慢；而在夏季，血雉的活動節(jié)律曲線則呈現(xiàn)在日出后活動強度快速提升的模式。這應該是血雉根據(jù)不同季節(jié)日出時間和氣溫的變化調整活動節(jié)律的結果。夏季的日出時間提前，整體氣溫較高，血雉在日出后可以快速投入到覓食等活動中去，從而在活動節(jié)律曲線上表現(xiàn)出陡然上漲的模式。

本次調查中，在王朗國家級自然保護區(qū)內記錄到大量的散放家畜，紅外相機拍攝的照片(含視頻)數(shù)量占所有動物記錄總數(shù)的41.20%。在過去10年內，保護區(qū)內散放家畜的種群數(shù)量與分布范圍均急劇增長，對區(qū)內野生大熊貓及其棲息地產(chǎn)生了顯著的負面影響(Lietal.，2017)。保護區(qū)內散放家畜不斷增長的情況，近年來在西南地區(qū)普遍出現(xiàn)，已成為各保護區(qū)共同面臨的一項新的威脅因素。在全國第四次大熊貓調查結果中，放牧已經(jīng)被列為大熊貓棲息地面臨的首要人類活動干擾類型。以血雉為代表的山地雉類均為地棲性鳥類，且大多在地面營巢、孵卵(鄭光美，2015)。高密度、高強度的家畜活動會給這些物種帶來何種影響目前還缺乏深入研究與系統(tǒng)評估，但極有可能會增加雉類繁殖期面臨的干擾強度，從而對其繁殖成功率產(chǎn)生顯著影響。我們建議，保護區(qū)管理部門需要與當?shù)卣?、社區(qū)一起探討解決這一問題的途徑與方案，控制散放家畜進入保護區(qū)，尤其是在珍稀瀕危雉類的繁殖季節(jié)，盡量避免或減輕大量家畜對保護區(qū)內植被、環(huán)境與野生動物帶來的負面影響。同時，保護區(qū)和科研機構也需要系統(tǒng)開展相關研究，通過定量的方法與手段，對家畜的生態(tài)影響進行客觀、可靠的評估，為制定有針對性的解決方案提供基礎數(shù)據(jù)與政策建議。

要準確掌握區(qū)域內特定野生動物物種及動物群落的動態(tài)變化，必須依賴于系統(tǒng)采集的、長時間序列的生物物種數(shù)量與空間分布的數(shù)據(jù)。而這類數(shù)據(jù)的獲取，只能通過長期的生物多樣性監(jiān)測項目來完成。因此，保護區(qū)應基于標準化的技術手段，并按照一定的時間間隔重復對其區(qū)內的野生動物資源進行調查，建立起系統(tǒng)化、標準化的監(jiān)測體系。對于以血雉為代表的雉類物種，紅外相機技術經(jīng)過數(shù)十年的發(fā)展與完善，目前已經(jīng)成為調查與監(jiān)測這類動物的最有效方法之一(Lietal.，2010；朱淑怡等，2017)。其自身的技術特點，也賦予了紅外相機技術易于進行標準化推廣的優(yōu)勢(李晟等，2014)。因此，在單個保護區(qū)的尺度上，我們建議保護區(qū)設計系統(tǒng)的長期監(jiān)測方案，使用紅外相機技術，以固定的監(jiān)測周期，對區(qū)內的雉類進行長期監(jiān)測，并在每一輪調查完成后，對保護區(qū)內雉類的物種多樣性和相對多度信息進行更新與發(fā)布。同時，我們建議由省級或者國家級管理機構牽頭，基于大尺度的頂層設計和可靠的統(tǒng)計分析方法，開發(fā)出較為完善、全面的監(jiān)測方案，建立標準化的紅外相機技術規(guī)程，統(tǒng)一協(xié)調區(qū)域性的眾多自然保護區(qū)與其他林場、森林公園、國家公園等管理單元，建立區(qū)域性的聯(lián)合監(jiān)測網(wǎng)絡。

致謝：感謝王朗國家級自然保護區(qū)梁春平、王小蓉、涂正彬、周智強、鄭勇、袁志偉、謝曉蓉、劉劍、傅曉波等工作人員在本項目野外調查中的努力工作，感謝王朗國家級自然保護區(qū)管理局在調查期間給予的行政與后勤支持。