李學云 陳婕 符喆

摘要：以山東省青島市世界園藝博覽會植物館3種爵床科（Acanthaceae）植物——金脈爵床（Sanchezia speciosa）、銀脈爵床（Kudoacanthus albonervosa）、十字爵床（Crossandra infundibuliformis）為研究對象，采用光合儀、石蠟切片法和光學顯微鏡，測定其葉片解剖結構和光合生理指標。結果表明，爵床科不同種植物的葉片解剖結構存在相似性，上表皮厚度大于下表皮厚度，海綿組織厚度大于柵欄組織，其中銀脈爵床的維管束與海綿組織厚度最大，金脈爵床的柵欄組織厚度最大。在光合特性指標中，銀脈爵床光飽和點最高，金脈爵床次之，十字爵床最小;金脈爵床光補償點最高，銀脈爵床次之，十字爵床最小;凈光合速率、氣孔導度均表現(xiàn)為金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床。綜合分析得出，3種爵床植物光合能力具有一定的差異，金脈爵床對光照和水分的要求較高，適于生長在水分充足、光照度的環(huán)境條件下;而十字爵床對光照和水分的要求相對較低，可以種植在少水和光照較弱的背陰處。

關鍵詞：爵床科;溫室;葉片解剖結構;上表皮;海綿組織;光合特性;光飽和點;光補償點;凈光合速率;氣孔導度

中圖分類號： Q945.11 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0152-04

光合作用是物質(zhì)能量循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)，是將太陽能轉化為化學能，并將其存儲為有機物形式的唯一途徑，是物質(zhì)循環(huán)和能量平衡的基礎，也是植物生長發(fā)育的基礎和決定植物產(chǎn)量的重要生理過程。而植物葉片是作為植物光合作用的主要器官，在生長發(fā)育過程中對環(huán)境因素的反應極為敏感，表現(xiàn)出一定的適應性，具體表現(xiàn)為氣孔、葉表皮細胞、葉脈組織等解剖結構存在差異。結構是功能的基礎，植物葉片結構的變化將不可避免地影響生理和生態(tài)功能[1-2]，植物的光合作用是涉及植物各種復雜生理生化反應的過程，也是植物體對外界生態(tài)因子變化非常敏感的生理反應。爵床科觀賞植物種類繁多并已成為開發(fā)新型栽培花卉品種的重要資源，北方有大量引種栽植在溫室內(nèi)，葉片的光合能力直接決定植株的生長情況，溫室內(nèi)與露地自然環(huán)境明顯不同，從而影響了葉片形態(tài)結構及光合特性。近年來，對爵床科葉片結構與光合特性的研究與報道非常少。因此，為了解溫室內(nèi)植物葉片結構及其光合特性，本研究以青島市世界園藝博覽會植物館3種爵床科植物——金脈爵床、銀脈爵床、十字爵床為研究對象，測定其葉片解剖結構和光合生理指標，并分析葉片解剖結構、光合特性與植物生長發(fā)育的關系，為溫室內(nèi)爵床科植物栽培環(huán)境調(diào)控與栽培技術提供理論依據(jù)。

1 材料方法

1.1 材料

試驗于2017年3—5月在青島世界園藝博覽會溫室內(nèi)進行。選取3種爵床科植物各6株，每株枝條的頂端向下第3張至第5張成熟葉作為光合測定對象，光合指標測定后，將葉片從中間處沿中脈剪取約1 cm2的樣品置于FAA固定液中，用于葉片解剖結構觀察，其他葉片用于氣孔測定觀察。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉片解剖結構測定 剪取葉片主脈及其兩側1.0 cm×1.0 cm的小塊，用FAA固定，然后置于真空干燥器內(nèi)抽氣，用70%、85%、90%、95%、100%、100%、1/2乙醇加1/2二甲苯、二甲苯、1/2二甲苯加1/2碎蠟，每次須經(jīng)2 h。經(jīng)過包埋后用手搖切片機切片，切片厚度為8 μm，用番紅-固綠進行染色。染色后的切片用中性膠封片，待膠干后在光學顯微鏡下觀察葉片橫切面解剖結構并拍照，并用Image J軟件測量上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、維管束厚度等，所得數(shù)據(jù)為10個視野的平均值。

氣孔的測定在世園會植物館內(nèi)進行。剪取植物葉片，用指甲油在葉背面均勻輕涂1層;靜置 1 min 左右，待指甲油凝固后，用鑷子從葉緣處將指甲油輕輕撕下置于事先擦干凈的載玻片上;將載玻片放在光學顯微鏡下觀察。

1.2.2 光合指標測定 光合指標試驗于2017年春季在青島市世園會植物館進行。用CIRAS-3光合儀測定其光合特性。試驗材料選用健壯植株各6株，選取每株各3～5張生長狀況良好的葉片進行測定。事先調(diào)劑好儀器確保儀器正常使用，檢查吸收劑是否變質(zhì)，變質(zhì)后及時更換，嚴格按照說明書儀器安裝步驟進行儀器安裝，將主機與葉室連接好，葉室與光源連接好，連接緩沖瓶，將葉片放入葉室中進行觀測，測完后進行保存數(shù)據(jù)，然后重復操作，主要測3個品種葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、光補償點、光飽和點等。

1.2.3 光響應曲線測定 光合響應曲線的測定同樣在世園會植物館內(nèi)進行，運用自動測量程序測定。于09：30—11：30測定光合-光照度響應曲線。設置光照度梯度為0、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200 μmol/（m2·s），調(diào)整CO2濃度為 0 μmol/mol。以光照度為橫坐標，以凈光合速率為縱坐標作光響應曲線。

2 結果與分析

2.1 爵床科葉片的解剖結構特征

2.1.1 3種爵床科植物葉片解剖結構描述 3種爵床科植物的葉片上、下表皮細胞特征形態(tài)基本一致，近長方形或橢圓形，按長軸平周排列。上表皮細胞較下表皮細胞相對而言形狀較不規(guī)則，細胞較多，而下表皮細胞較細長，排列整齊且相對較為疏松。有明顯柵欄組織和海綿組織的分化，柵欄組織細胞多成橢圓形，細胞排列比較疏松;海綿組織較疏松，4～8層。維管束1枚，位于葉片的中心，細胞多為不規(guī)則多邊形（圖1）。

2.1.2 3種爵床科植物葉片解剖結構比較 比較3種爵床科植物葉片解剖結構的數(shù)據(jù)可發(fā)現(xiàn)，爵床科植物葉片下表皮相對于上表皮排列較為整齊，近長方形，而上表皮形狀近圓形，排列較為疏松。3種爵床科植物上下表皮及柵欄組織厚度均為金脈爵床最高，十字爵床次之，銀脈爵床最小;海綿組織和維管束厚度依次為銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床（表1）。

2.1.3 葉片單位面積氣孔密度 對比分析3種植物葉片單位面積氣孔數(shù)量（表2）可知，葉片氣孔密度金脈爵床最小，十字爵床最大;但氣孔長度依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床，三者相差不顯著，銀脈爵床只比十字爵床長1.2 μm;氣孔寬度依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵，銀脈爵床比十字爵床的寬4.1 μm。

2.2 光合能力比較

2.2.1 即時光合能力比較 從圖2至圖5可以看出，3種爵床科植物的即時凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率均為金脈爵床最高，銀脈爵床次之，十字爵床最小，且十字爵床均與金脈爵床和銀脈爵床差異顯著;其中金脈爵床凈光合速率為 6.62 μmol/（m2·s），十字爵床僅2.24 μmol/（m2·s）;即時凈光合速率與氣孔導度成正比，3種爵床科植物光合能力可能受氣孔限制因素影響。3種爵床科植物葉片水分利用效率依次為十字爵床>金脈爵床>銀脈爵床，且三者相差較大。

2.2.2 光響應曲線測定 光合測定數(shù)據(jù)（表3）表明，表觀量子效率從大到小依次是十字爵床>銀脈爵床>金脈爵床，銀脈爵床與十字爵床的很相近，但比金脈爵床的高0.012 3左右。光飽和點依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床。最大凈光合速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，其中金脈爵床與銀脈爵床的很相近，約是十字爵床的2倍。光補償點依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，而且相差很大，前者約是后者的2倍。暗呼吸速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，金脈爵床的比銀脈爵床高0.371 9 μmol/（m2·s），比十字爵床高0.899 7 μmol/（m2·s）。

由圖6可知，光合有效輻射在0～1 200 μmol/（m2·s） 范圍時，凈光合速率均隨光照度的增大呈直線上升的變化趨勢;隨著光照度的繼續(xù)增強，凈光合速率繼續(xù)增長，但增長速度逐漸減慢;達到光飽和點以后基本處于穩(wěn)定狀態(tài)。

3 結論與討論

爵床科葉片上、下表皮細胞特征形態(tài)基本一致，呈近長方形或橢圓形，按長軸平周排列。上表皮細胞較下表皮細胞相對而言形狀較不規(guī)則，細胞較多，所以在測量的表皮細胞的厚度中，上表皮細胞要厚于下表皮細胞，其厚度平均值分別為37.27、10.93 μm。而下表皮細胞較細長，排列整齊且相對較為疏松。有明顯柵欄組織和海綿組織的分化。柵欄組織近軸面細胞多成橢圓形，細胞排列比較疏松。遠軸面細胞多為長方形，呈柵欄型排布，細胞排列緊密。海綿組織較疏松，4～8層。維管束1枚，位于葉片的中心，細胞多為不規(guī)則多邊形。柵欄組織厚度在一定程度上決定葉片的光合速率，3種爵床科植物中銀脈爵床的柵欄組織厚度最小，并且其凈光合速率最大，表明柵欄組織厚度與凈光合速率具有一定的相關性[12-13]。

葉片受環(huán)境變化而發(fā)生相應的改變，結構是功能的基礎，葉片結構的改變必然影響到生理生態(tài)功能的改變[14]。不同品種的爵床科植物光合特性有著不同程度的差異，凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及水分利用效率都反映了不同種類的光合特性[15-17]。從3種植物凈光合速率的差異來看，金脈爵床的光合能力強于銀脈爵床和十字爵床，其氣孔導度也是最大，這就意味著同樣環(huán)境下進入金脈爵床的CO2量比進入銀脈爵床和十字爵床葉片中的多，而細胞間隙內(nèi)的CO2量就越多，所以氣孔導度較大的金脈爵床葉片光合作用更強。同樣，水也是植物進行光合作用的原料之一，水分利用效率也是光合作用強弱的指標之一。3種植物葉片的水分利用效率存在差距，十字爵床水分利用率最高，金脈爵床、銀脈爵床次之。從蒸騰速率的對比結果來看，金脈爵床與銀脈爵床蒸騰速率較高，與凈光合速率及氣孔導度成正比，由此推斷爵床科植物光合能力主要受氣孔限制因素影響。光補償點越小，表明植物利用弱光的能力越強;而光飽和點越高，則表明植物適應強光的能力越強。光合-光響應曲線參數(shù)表明，最大凈光合速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，其中金脈爵床與銀脈爵床的很相近，約是十字爵床的2倍。光補償點依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，而且相差顯著，說明3種植物中十字爵床利用弱光的能力最強，金脈爵床利用弱光的能力最弱;光飽和點依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床，說明金脈爵床利用強光的能力最強。暗呼吸速率為十字爵床最低，3種爵床科植物十字爵床最適宜陰暗環(huán)境，適合栽種于溫室陰面環(huán)境[18]。

參考文獻：

[1]陳守良，金岳杏，吳竹君. 禾本科葉片表皮微形態(tài)圖譜[M]. 南京：江蘇科學技術出版社，1993.

[2]Wilkinson H P. The plant surface （mainly leaf）[M]. Oxford：Clarendon Press，1979.

[3]林新春，俞志雄. 木蘭科植物的葉表皮特征及其分類學意義[J]. 浙江林學院學報，2004，21（1）：33-39.

[4]蔡秀珍，劉克明，龍春林. 芋屬5種植物葉表皮特征的掃描電鏡觀察[J]. 湖南師范大學自然科學學報，2004，27（4）：66-72.

[5]Cantrill D J，Nichols G J. Taxonomy and palaeoecology of early Cretacrous anjiosperm leaves from Alexander Island Antarceous[J]. Review of Palaeobotany and Palynology，1996，92：1-28.

[6]魏書鑾，于繼洲，宣有林，等. 核桃葉片的葉綠素含量與光合速率的研究[J]. 北京農(nóng)業(yè)科學，1994，12（5）：31-33.

[7]趙宗方，吳建華. 梨樹的光合特性[J]. 果樹科學，1993，10（3）：154-156.

[8]文曉鵬，羅 充. 板栗光合生理研究 Ⅰ. 板栗品種的光合性能及影響因子[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學報，1994（2）：39-44.

[9]劉貞琦，劉振業(yè)，馬達鵬，等. 水稻葉綠素含量及其與光合速率關系的研究[J]. 作物學報，1984，10（1）：57-62.

[10]胡喜來，王 娜，張惠梅，等. 溫室栽培下凱特杏葉片結構和光合特性研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報，2010，44（4）：411-415.

[11]侯小改. 4個牡丹品種光合特性的比較研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報，2007，41（5）：527-530.

[12]蔡永立，宋永昌. 浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應生態(tài)學 Ⅰ. 葉片解剖特征的比較[J]. 植物生態(tài)學報，2001，25（1）：90-98，130-131.

[13]楊克彬，孟凡志，郭先鋒. 日光溫室冬季增施CO2對切花紅掌光合作用及生長發(fā)育的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2017，28（6）：1941-1947.

[14]胡建瑩，郭 柯，董 鳴. 高寒草原優(yōu)勢種葉片結構變化與生態(tài)因子的關系[J]. 植物生態(tài)學報，2008，46（2）：370-378.

[15]袁宏霞，孫 勝，張振花，等. 日光溫室CO2加富對番茄葉片光合特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2018，46（7）：136-139.

[16]李欣欣，陳凌艷，陳禮光，等. 高節(jié)竹和刺黑竹的光合特性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2018，46（12）：92-95.

[17]李艷艷，工俊青，許英豪，等. 油用牡丹不同種源光合特性的比較研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2018，46（17）：137-141.

[18]馬 微，廖 康，牛瑩瑩，等. 溫室與露地栽培葡萄的光合及熒光參數(shù)差異分析[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學，2016，53（3）：393-399.