孫加偉，戴 鵬，徐 偉，馬 悅，臧連生*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所/吉林省資源昆蟲(chóng)產(chǎn)業(yè)化工程研究中心，長(zhǎng)春 130118；2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長(zhǎng)春 130118)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重大危險(xiǎn)性害蟲(chóng)(Todd and Poole，1980；Earlyetal.，2018；CABI，2019)。具有寄主范圍廣、繁殖能力強(qiáng)、擴(kuò)散速度快等特點(diǎn)(郭井菲等，2019)。自2019年1月草地貪夜蛾入侵我國(guó)以來(lái)，在我國(guó)20多個(gè)省份迅速擴(kuò)散，并有繼續(xù)擴(kuò)散到北方玉米主產(chǎn)區(qū)的可能性，對(duì)我國(guó)東北地區(qū)玉米產(chǎn)業(yè)造成重大威脅(全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，2019；葛世帥等，2019；楊普云等，2019)。

當(dāng)前我國(guó)防治草地貪夜蛾的常用方法是噴施化學(xué)農(nóng)藥，不可避免的會(huì)造成環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留和害蟲(chóng)抗藥性上升等問(wèn)題。相比化學(xué)防治，生物防治具有綠色安全、長(zhǎng)效可持續(xù)等優(yōu)點(diǎn)，而發(fā)現(xiàn)、保護(hù)和利用本地天敵是有效抑制草地貪夜蛾危害的重要途徑。在我國(guó)，赤眼蜂是害蟲(chóng)早期防治中最重要的天敵類(lèi)群，其種類(lèi)豐富且被證明可以有效防治蔬菜、棉花、水稻、玉米、甘蔗和松樹(shù)等上的多種鱗翅目害蟲(chóng)(林乃銓?zhuān)?994；馮斌等，2004)。本文在室內(nèi)條件下，比較研究了東北地區(qū)4種本地赤眼蜂(松毛蟲(chóng)赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura、玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang & Chen、黏蟲(chóng)赤眼蜂TrichogrammaleucaniaePang & Chen和稻螟赤眼蜂TrichogrammajaponicumAshmend)對(duì)草地貪夜蛾卵的寄生能力和發(fā)育適合度的差異，篩選既能有效防治草地貪夜蛾又能大量繁育的優(yōu)勢(shì)本地蜂種，對(duì)今后在害蟲(chóng)發(fā)生早期通過(guò)田間釋放優(yōu)勢(shì)赤眼蜂控制草地貪夜蛾的種群密度具有重要意義，為草地貪夜蛾的可持續(xù)防控提供新的方法和思路，也為今后應(yīng)用本地赤眼蜂防治潛在入侵東北地區(qū)的草地貪夜蛾提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蜂種

松毛蟲(chóng)赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲(chóng)赤眼蜂和稻螟赤眼蜂均由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所提供，且所有赤眼蜂均以紫外光照射殺胚處理過(guò)的新鮮米蛾CorcyracephalonicaStainton卵建立試驗(yàn)種群，在25℃±1℃環(huán)境條件下室內(nèi)用米蛾卵連續(xù)繁殖10代以上供試。

1.2 供試寄主

1.2.1草地貪夜蛾采集與飼養(yǎng)

草地貪夜蛾卵塊于2019年5月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)贊比亞農(nóng)業(yè)技術(shù)示范中心玉米田采集，并在實(shí)驗(yàn)室建立種群。將產(chǎn)有草地貪夜蛾卵塊的玉米葉片置于塑料培養(yǎng)皿(直徑9 cm)內(nèi)，用吸水紙墊好后蓋緊上蓋，防止幼蟲(chóng)孵化后逃逸，置于溫度28℃±1℃、相對(duì)濕度RH 50%±5%、光周期14 L ∶10 D的人工氣候室(南京恒裕公司建造，YCS-20型)內(nèi)飼養(yǎng)。每日觀(guān)察卵塊變化情況，待有幼蟲(chóng)開(kāi)始孵化，放入切成2 cm×2 cm×2 cm左右大小的人工飼料持續(xù)飼養(yǎng)，人工飼料參考Bowling(1967)提出的人工飼料配方,加以玉米葉粉和微量復(fù)合維生素等進(jìn)行改良。3齡后用六孔板(直徑3.5 cm)單獨(dú)飼養(yǎng)至化蛹，避免幼蟲(chóng)自殘。

1.2.2草地貪夜蛾卵收集

草地貪夜蛾老熟幼蟲(chóng)化蛹后每日將蛹收集到培養(yǎng)皿中，并放入收卵籠內(nèi)(100目紗網(wǎng)，長(zhǎng)×寬×高 =55 cm×55 cm×55 cm)，待蛾羽化后，提供20%蜂蜜水，并將備好的塑料薄膜懸掛于籠內(nèi)供雌蟲(chóng)產(chǎn)卵，每日收集新鮮卵塊(< 12 h)，并選取卵表面覆毛量較少的新鮮卵塊作為供試寄主。

1.3 接蜂方法

取一片帶有80～100粒新鮮草地貪夜蛾卵塊的塑料薄膜放入玻璃指型管(直徑1 cm，高5 cm)中，將一頭羽化6 h并充分交配的雌蜂接入指型管，24 h后去蜂，然后將含有寄主卵的指型管放入25℃±1℃，RH 70%±5%，L ∶D =14 h ∶10 h的植物培養(yǎng)箱(SANYO MLR～351H)中繼續(xù)培養(yǎng)。去蜂后每日檢查，發(fā)現(xiàn)有幼蟲(chóng)孵化及時(shí)去除。去蜂4 d后，每日觀(guān)察并記錄赤眼蜂的寄生及羽化情況。每種赤眼蜂每次提供5塊寄主卵，統(tǒng)計(jì)卵塊寄生率、單塊卵寄生卵粒數(shù)、羽化數(shù)、發(fā)育時(shí)間及雌雄蜂數(shù)。每種赤眼蜂重復(fù)3次以上。

1.4 數(shù)據(jù)分析

4種赤眼蜂間的卵塊寄生率、單雌寄生卵量(24 h)、羽化率、發(fā)育時(shí)間和子代雌蜂比等性狀數(shù)據(jù)分析采用IBM SPSS 20.0，進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并進(jìn)行Tukey’s tests (α =0.05)。為滿(mǎn)足統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)分布正態(tài)性假定，百分率數(shù)據(jù)結(jié)果均進(jìn)行了反正弦平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵的寄生能力

提供的草地貪夜蛾新鮮卵塊，4種赤眼蜂雖然均能寄生，但卵塊寄生率有顯著差異(F3，16=7.07；P=0.0003)，稻螟赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵塊寄生率最低，僅為61.7%，其他3種赤眼蜂的寄生率均在80%以上，松毛蟲(chóng)赤眼蜂的卵塊寄生率最高為93.8%(圖1)。單頭松毛蟲(chóng)赤眼蜂24 h平均寄生20.1粒草地貪夜蛾卵，最高單卵寄生數(shù)量為49粒，顯著高于其它3種赤眼蜂(F3，74=17.06；P< 0.0001)，其次是玉米螟赤眼蜂和黏蟲(chóng)赤眼蜂，分別為9.8粒和5.8粒，稻螟赤眼蜂最低，僅為1.8粒(圖2)。

2.2 4種赤眼蜂在草地貪夜蛾卵上的發(fā)育適合度

4種赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵后均能完成發(fā)育，除了羽化率，發(fā)育歷期和后代雌性比均有顯著差異(羽化率：F3,74=0.924，P=0.433；發(fā)育歷期：F3,74=30.523，P< 0.0001；后代雌性比：F3,74=3.43，P=0.021)。松毛蟲(chóng)赤眼蜂在草地貪夜蛾卵上的平均發(fā)育歷期最短(9.5 d)，玉米螟赤眼蜂和稻螟赤眼蜂之間無(wú)顯著差異(10.2 d和10.5 d)，黏蟲(chóng)赤眼蜂發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)(11.7 d)；松毛蟲(chóng)赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和黏蟲(chóng)赤眼蜂之間的后代雌蜂比無(wú)顯著差異(分別為77.9%、80.9%和75.7%)，但均顯著高于稻螟赤眼蜂(52.9%)(表1)。

圖1 4種本地赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵塊寄生率比較(24 h)Fig.1 Comparison of Spodoptera frugiperda egg mass parasitized by four Trichogramma species in 24 h

圖2 4種本地赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵寄生量比較(24 h)Fig. 2 Comparison of numbers of Spodoptera frugiperda eggs parasitized by four Trichogramma species in 24 h

表1 4種赤眼蜂在草地貪夜蛾卵上的發(fā)育適合度參數(shù)比較

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)注不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(單因素方差分析，采用Tukey多重比較，P<0.05)。
Note: Data with different letters within a column were significantly different (One-way ANOVA, Tukey’s tests,P<0.05).

3 結(jié)論與討論

本研究檢驗(yàn)了東北地區(qū)本地的4種赤眼蜂：松毛蟲(chóng)赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲(chóng)赤眼蜂與稻螟赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵的寄生能力與適應(yīng)性，研究結(jié)果表明，4種赤眼蜂均可以寄生覆毛程度較低的草地貪夜蛾新鮮卵，并能完成發(fā)育。松毛蟲(chóng)赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂和黏蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵塊的寄生率都超過(guò)80%，稻螟赤眼蜂僅61.7%，但松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾單卵寄生量顯著高于其它3種赤眼蜂，且發(fā)育歷期最短，可以考慮作為一種草地貪夜蛾卵期防治的本地優(yōu)勢(shì)天敵資源。

除了化學(xué)防治，生物防治是草地貪夜蛾最有效的控制手段之一，而目前主要用于草地貪夜蛾生物防治的赤眼蜂主要有微小赤眼蜂TrichogrammaminutumRiley和短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum(Riley)(唐璞等，2019)。短管赤眼蜂在國(guó)內(nèi)主要用于防治小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(L.)、灰白蠶蛾OcinaravariansWalker等少數(shù)鱗翅目害蟲(chóng)(王貴儒等，1985；何余容等，2005；歐海英等，2006)，最近朱凱輝等(2019)研究發(fā)現(xiàn)相比斜紋夜蛾卵，短管赤眼蜂更偏好寄生草地貪夜蛾的卵，卵粒寄生率可達(dá)50%左右，對(duì)其有一定的防治潛力。類(lèi)似的研究也發(fā)現(xiàn)松毛蟲(chóng)赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲(chóng)赤眼蜂和螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii可以寄生甜菜夜蛾Spodopteraexigm(Hǔbner)卵，但對(duì)覆毛卵的寄生率均低于5%(徐晶2017)，李志剛等(2019)在粵港兩地田間也發(fā)現(xiàn)有螟黃赤眼蜂寄生草地貪夜蛾卵塊，但總體來(lái)看，這幾種赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵的寄生效率可能都不高。本研究對(duì)4種本地赤眼蜂的研究也發(fā)現(xiàn)，在覆毛較少的草地貪夜蛾卵上松毛蟲(chóng)赤眼蜂寄生表現(xiàn)最好，單卵寄生數(shù)量最高可達(dá)49粒(卵粒寄生率約為54%)，在草地貪夜蛾卵上的發(fā)育歷期最短，其次是玉米螟赤眼蜂，黏蟲(chóng)赤眼蜂和稻螟赤眼蜂的寄生能力和適應(yīng)性均不理想。可能是由于當(dāng)草地貪夜蛾鱗毛層較厚或多層卵堆積時(shí)會(huì)妨礙其寄生，而由于赤眼蜂的個(gè)體較小、產(chǎn)卵器較短，因此只能寄生表層的卵。除赤眼蜂以外，夜蛾黑卵蜂Telenomusremus(Nixon)是目前針對(duì)草地貪夜蛾研究最多，應(yīng)用效果最好的一類(lèi)卵期天敵，其可以對(duì)草地貪夜蛾的內(nèi)層卵進(jìn)行寄生，卵粒寄生率可達(dá)95%以上(唐雅麗等，2010；Penafloretal.，2012；霍梁霄等，2019)。值得注意的是，夜蛾黑卵蜂常與赤眼蜂共寄生同一塊卵，且寄生時(shí)能避免和赤眼蜂的競(jìng)爭(zhēng)(Carneiroetal.，2012；李志剛等，2019)，因此可以考慮田間應(yīng)用過(guò)程中聯(lián)合使用夜蛾黑卵蜂與赤眼蜂，以提高對(duì)草地貪夜蛾的防控效果。

短管赤眼蜂雖然較早被引進(jìn)我國(guó)，但國(guó)內(nèi)僅圍繞其理論開(kāi)展了一些研究工作，雖然有研究表明可通過(guò)米蛾或地中海粉螟EphestiakuehniellaZeller的卵作為中間寄主進(jìn)行大規(guī)模繁育，但并未在田間實(shí)際大規(guī)模應(yīng)用(Prezottietal., 2004)。國(guó)外有利用米蛾卵繁育夜蛾黑卵蜂并獲得成功的報(bào)道(Pomari-Fernandesetal., 2016；Queirozetal.，2016；2017)，但國(guó)內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)可以用柞蠶AnthereapernyiGuerin-Meneville卵或米蛾卵作為替代寄主進(jìn)行繁育夜蛾黑卵蜂的案例(戴鵬等，2019；霍梁霄等，2019)，短期內(nèi)還不能實(shí)現(xiàn)大量擴(kuò)繁和工廠(chǎng)化生產(chǎn)。因此在當(dāng)前草地貪夜蛾已經(jīng)入侵我國(guó)的情況下，篩選出一種可用于草地貪夜蛾防治且可進(jìn)行大量繁育的卵寄生蜂尤為重要。本研究中的4種赤眼蜂在草地貪夜蛾入侵我國(guó)前，主要用于防治玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)、水稻二化螟Chilosuppressalis(Walker)、大豆食心蟲(chóng)Leguminivoraglycinivorella(Matsumura)、黏蟲(chóng)Mythimnaseperata(Walker)等螟蛾科、卷蛾科、夜蛾科等多種農(nóng)林害蟲(chóng)的重要天敵(郭震等，2011；臧連生等，2012；宋麗威，2014；徐晶，2017)，且松毛蟲(chóng)赤眼蜂可以利用建立的柞蠶卵繁育赤眼蜂的技術(shù)體系進(jìn)行工廠(chǎng)化生產(chǎn)(張俊杰等，2015)。研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)在4種赤眼蜂中，以松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾卵的寄生能力和適應(yīng)性最好，可以考慮作為防治草地貪夜蛾的本地優(yōu)勢(shì)蜂種，但還需要進(jìn)一步對(duì)其在草地貪夜蛾上的生物學(xué)特性及田間防治效果進(jìn)行評(píng)估。研究結(jié)果將為防范入侵東北地區(qū)草地貪夜蛾的生物防治策略提供一定技術(shù)支撐。