杜文梅，郭若天，潘宇，阮長(zhǎng)春，張俊杰*

(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所/天敵昆蟲應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，長(zhǎng)春 130118；2. 吉林省土壤肥料總站，長(zhǎng)春 130012)

近年來(lái)，我國(guó)在赤眼蜂的研究與田間應(yīng)用方面取得了舉世矚目的成就，其中以我國(guó)吉林省最為突出(張俊杰等，2015)。自2004年以來(lái)，吉林省累計(jì)釋放松毛蟲赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura防治玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenee)面積達(dá)到1 745萬(wàn)ha；2014年以來(lái)，累計(jì)釋放赤眼蜂防治水稻二化螟Chilosuppressalis(Walker)面積達(dá)到17.33萬(wàn)ha，在推廣應(yīng)用赤眼蜂防治害蟲上取得了巨大成功。稻螟赤眼蜂TrichogrammajaponicumAshmead對(duì)水稻害蟲的自然種群能起到顯著的控制作用(司兆勝等，2014；陳月娣，2015)。劉洋等研究了在不施用農(nóng)藥的水稻田，釋放稻螟赤眼蜂可有效防治水稻二化螟和稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenee的為害，增產(chǎn)24.0%～34.4%(劉洋等，2017)。陳洪凡等通過(guò)構(gòu)建稻螟赤眼蜂在水稻二化螟和臺(tái)灣稻螟ChilatraeaauriciliaDudgeon這兩種寄主卵上的實(shí)驗(yàn)種群生命表，得出稻螟赤眼蜂可以有效的控制這兩種害蟲(陳洪凡等，2010)。

米蛾Corcyracephalonice(Stainton)卵被國(guó)內(nèi)外許多研究者稱為萬(wàn)能赤眼蜂寄主卵(Lewisetal., 1976；李麗英等，1984；阮長(zhǎng)春等，2018)。宋靜等(2015)研究了米蛾卵繁育的稻螟赤眼蜂對(duì)水稻二化螟的寄生能力，發(fā)現(xiàn)米蛾卵繁育的稻螟赤眼蜂對(duì)水稻二化螟和米蛾卵無(wú)寄主選擇偏好。但利用米蛾卵工廠化繁殖稻螟赤眼蜂仍存在缺點(diǎn)，首先是米蛾發(fā)育歷期較長(zhǎng)，在25～28℃時(shí)，發(fā)育一代需要40～60 d；其次是因?yàn)槊锥甑纳盍?xí)性，不易工廠化繁殖；再次是由于米蛾卵所繁育的赤眼蜂不耐儲(chǔ)存，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，米蛾卵繁育的稻螟赤眼蜂最佳冷藏時(shí)間只有15～20 d。因此，急需開發(fā)新的稻螟赤眼蜂繁育寄主卵(張俊杰等，2012；杜文梅等，2015)。黏蟲Mythimnaseparate(Walker)屬于室內(nèi)易人工飼養(yǎng)的昆蟲種類，繁育周期較短，在25～28℃時(shí)，完成1個(gè)世代只需要33 d左右。段云等研究了河南不同地理黏蟲種群的繁殖能力，發(fā)現(xiàn)其單雌平均產(chǎn)卵在912.9～1723.1粒之間(段云等，2018)，而米蛾的單雌產(chǎn)卵最高只有561.9粒(張俊杰等，2012)。黏蟲與米蛾相比不僅單雌產(chǎn)卵量大而且卵體積也較大，因此開展黏蟲卵作為繁育稻螟赤眼蜂的中間寄主的可行性研究對(duì)稻螟赤眼蜂的推廣應(yīng)用意義重大。本文主要以北方稻螟赤眼蜂為研究對(duì)象，應(yīng)用生命表技術(shù)評(píng)價(jià)不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲卵上的繁殖潛能，為開發(fā)新的赤眼蜂中間寄主卵提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

稻螟赤眼蜂：采集于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻田，在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)箱內(nèi)(T：25±1℃，RH 75%±5%，L ∶D=16 h ∶8 h)用米蛾卵繁殖保種，實(shí)驗(yàn)前用二化螟卵作為寄主復(fù)壯后以黏蟲卵為寄主繁殖3代后用于實(shí)驗(yàn)。

1.2 供試寄主

黏蟲：稻螟赤眼蜂的供試寄主為新鮮黏蟲卵。黏蟲在人工氣候室內(nèi)(T：26±1℃，RH 50%±10%，L ∶D=16 h ∶8 h)用人工飼料飼喂，待黏蟲羽化后，收集于100目的網(wǎng)籠內(nèi)，根據(jù)黏蟲產(chǎn)卵的習(xí)性，在網(wǎng)籠內(nèi)懸掛聚丙烯塑料繩誘集蟲卵。實(shí)驗(yàn)用經(jīng)40 min紫外光殺死胚胎的黏蟲卵作為供試寄主。

1.3 試驗(yàn)方法

生命表編制實(shí)驗(yàn)：參照黃壽山、林英等編制赤眼蜂生命表的方法，組建以黏蟲卵作為中間寄主的稻螟赤眼蜂在不同梯度溫度下的實(shí)驗(yàn)種群生命表(黃壽山，1996；何余容等，2000；林英等，2014)。實(shí)驗(yàn)設(shè)20℃、25℃、30℃、33℃，4個(gè)恒溫梯度，準(zhǔn)確記載接蜂的時(shí)間，作為X的計(jì)算起點(diǎn)，其中X以24 h為單位。在赤眼蜂羽化當(dāng)日，取充分交配6 h的單頭雌蜂引入試管中(直徑1 cm，長(zhǎng)度7 cm)，并接入有60個(gè)黏蟲卵的卵卡，對(duì)每頭蜂進(jìn)行編號(hào)，每24 h更換1次卵卡，將更換下來(lái)的卵卡放在相同的條件下培養(yǎng)，每隔4 h觀察并記錄每頭蜂的存活、死亡情況。當(dāng)接入的黏蟲卵被寄生變黑后，統(tǒng)計(jì)被寄生的卵粒數(shù)，當(dāng)被寄生的黏蟲卵羽化出蜂后，調(diào)查實(shí)際羽化雌蜂數(shù)和雄蜂數(shù)及羽化率。

1.4 生命表參數(shù)的計(jì)算

參照徐汝梅等生命表參數(shù)計(jì)算方法(徐汝梅等，1987)。

式中：R0為凈生殖力；T為世代平均周期；rm為內(nèi)稟增長(zhǎng)率；λ為周限增長(zhǎng)率；X為雌蜂壽命(d)；Lx為雌蜂逐日的存活率；mx為雌蜂逐日產(chǎn)雌數(shù)。計(jì)算公式如下：

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)及Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理、分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂雌蜂壽命的影響

以黏蟲卵為中間寄主繁育的稻螟赤眼蜂在不同溫度下雌蜂壽命差異極顯著(F3, 8=137.35，P<0.0001)。稻螟赤眼蜂雌蜂壽命隨著溫度的升高顯著縮短，當(dāng)溫度為20℃時(shí)最長(zhǎng)，平均為1.44 d，顯著高于其它溫度，30～33℃時(shí)，雌蜂壽命最短，平均為0.59 d，顯著低于20℃和25℃(見(jiàn)圖1)。

圖1 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂雌蜂壽命的影響Fig.1 Effect of temperature on female longevity of Trichogramma japonicum注：圖中數(shù)字為均值，所標(biāo)的小寫字母是不同溫度之間的Tukey分析，不同字母表示達(dá)到顯著水平(P < 0.05)，相同字母表示差異不顯著，下同。Note: Figures for the mean, the subject of lowercase letters is different temperature between the Tukey analysis, different letters that reached a significant level (P<0.05), the same letter indicates no significant difference, the same below.

2.2 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂繁殖的影響

2.2.1溫度對(duì)稻螟赤眼蜂單蜂寄生卵數(shù)的影響

在不同溫度下，稻螟赤眼蜂單蜂寄生黏蟲卵數(shù)存在極顯著差異(F3, 8=48.32，P<0.0001)。在25℃時(shí)，稻螟赤眼蜂寄生黏蟲卵數(shù)量最多，平均為32.88粒，顯著高于其它溫度，其次是30℃時(shí)，稻螟赤眼蜂寄生黏蟲卵數(shù)平均為25.83粒，與20℃差異不顯著，但顯著高于33℃下稻螟赤眼蜂的寄生量(見(jiàn)圖2)。

圖2 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂單蜂寄生量的影響Fig.2 Effect of temperature on parasitism of Trichogramma japonicum

2.2.1溫度對(duì)稻螟赤眼蜂羽化率的影響

稻螟赤眼蜂寄生黏蟲卵后，羽化率存在極顯著差異(F3, 8=17.75，P=0.0007)，結(jié)果如圖3所示。在溫度較低的20℃和25℃時(shí)，稻螟赤眼蜂的羽化率顯著高于溫度較高的30℃和33℃，平均為94.73%；在溫度較高的30～33℃時(shí)，稻螟赤眼蜂羽化率平均只有85.01%，說(shuō)明利用黏蟲卵繁殖稻螟赤眼蜂時(shí)，溫度不宜過(guò)高。

圖3 溫度對(duì)稻螟赤眼蜂羽化率的影響Fig.3 Effect of temperature on emergence of Trichogramma japonicum

2.2 不同溫度下稻螟赤眼蜂的生殖力

不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲卵上的實(shí)驗(yàn)種群生殖力結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，隨著溫度的升高，稻螟赤眼蜂寄生黏蟲卵的發(fā)育歷期逐漸縮短，在20℃條件下歷期為16 d，25℃為10 d，30℃為8 d，33℃僅為6 d。在各溫度下，稻螟赤眼蜂雌蜂存活率在羽化當(dāng)日均達(dá)到100%，且產(chǎn)卵量均達(dá)到100%。

表1 稻螟赤眼蜂在黏蟲卵上的繁殖特征生命表Table 1 Comparisons of reproductive properties of Trichogramma japonicum on eggs of Mythimna separata

注：Lx，雌蜂逐日存活率；mx，存活雌蜂逐日平均產(chǎn)雌數(shù)。
Note:Lx, percentage of daily surviving females;mx, average daily progeny females laid by surviving females.

2.3 不同溫度下稻螟赤眼蜂的種群生命表參數(shù)

根據(jù)不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲卵上的生殖力表所得數(shù)據(jù)，參照徐如梅的生命表參數(shù)方法計(jì)算出各溫度條件下稻螟赤眼蜂的種群生命表參數(shù)(見(jiàn)表2)。由表2可知，在不同溫度條件下，稻螟赤眼蜂的R0、T、rm、λ值均存在差異，在25℃條件下，凈生殖力R0最高，為31.9167，其次是20℃(22.5069)，30℃(20.4938)，33℃時(shí)最低(7.6620)；世代發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短；在30℃條件下，瞬時(shí)增長(zhǎng)率rm(0.3775)和周限增長(zhǎng)率λ(1.4587)均達(dá)到最高，25℃條件下(rm=0.3464，λ=1.4138)略低，20℃條件下瞬時(shí)增長(zhǎng)率rm(0.1946)和周限增長(zhǎng)率λ(1.2146)均最小。

表2 不同溫度下稻螟赤眼蜂在黏蟲卵上的種群生命表參數(shù)Table 2 Comparisons of reproductive properties of Trichogramma japonicum on Mythimna separata eggs

3 結(jié)論與討論

在寄主、光照、濕度等條件相同的情況下，適溫下繁殖的寄生蜂，發(fā)育速度快、生活力強(qiáng)、生殖力高(鐘寶珠等，2009；朱楠等，2011；王建軍等，2012；王進(jìn)強(qiáng)等，2019)。李麗英等最早在1972年開始對(duì)廣東的稻螟赤眼蜂、擬澳洲赤眼蜂TrichogrammaconfusumViggiani、松毛蟲赤眼蜂、短管赤眼蜂TrichogrammapretiosumRiley及卷蛾赤眼蜂TrichogrammacacoeciaeMarchall等在不同溫度下的發(fā)育歷期、繁殖力等進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)赤眼蜂種類和地理種群不同時(shí)，其對(duì)溫度的依賴程度也不同，而在適合的溫度下繁育的赤眼蜂各項(xiàng)指標(biāo)均最優(yōu)(李麗英，1983)。陳鵬等測(cè)定了在14～30℃時(shí)，榆紫葉甲赤眼蜂Asynactaambrostomae對(duì)榆紫葉甲卵AmbrostomaquadriimpressumMotschulsky的寄生能力，結(jié)果表明其寄生能力隨著溫度的升高而升高(陳鵬等，2015)。陳洪凡等研究了稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang et Chen發(fā)育速率對(duì)梯度恒溫的影響，發(fā)現(xiàn)在10～30℃時(shí)，兩種赤眼蜂發(fā)育速率隨著溫度的升高而加快(陳洪凡等，2010)。阮長(zhǎng)春等研究了米蛾卵繁育稻螟赤眼蜂時(shí)，最適溫度為25～30℃(阮長(zhǎng)春等，2018)。

在大量繁育稻螟赤眼蜂時(shí)，掌握溫度對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、寄生能力、羽化率等指標(biāo)的影響對(duì)評(píng)價(jià)寄主卵的適合度尤為重要，而實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)能反映出“赤眼蜂-寄主卵”組合的繁殖適合度和寄生潛能(黃壽山等，2013)。這與在不同的寄主上繁育赤眼蜂的研究結(jié)果基本一致，如寄生柞蠶卵AntheraeapernyiGeurin Meneville的螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii、寄生麥蛾卵Sitotrogacerealellaolivier的玉米螟赤眼蜂、寄生米蛾卵的卷蛾分索赤眼蜂TrichogrammatoideabactraeNagaraja等(張荊等，1984；陳科偉等，2005；顧俊榮等，2012；代曉彥等，2016)。在25～30℃條件下，稻螟赤眼蜂在水稻二化螟卵(27℃，rm=0.3161)、黏蟲卵(25～30℃，rm=0.3620)、米蛾卵(25～30℃，rm=0.3810)、小菜蛾卵Plutellaxylostella(Linn.)(26～27℃，rm=0.1820)、甜菜夜蛾卵Spodopeteraexigua(Hübner)(26℃，rm=0.2573)的rm值由大到小排序?yàn)槊锥曷?黏蟲卵>水稻二化螟卵>甜菜夜蛾卵>小菜蛾卵(陳科偉等，2005；舒瑞豪等，2014；劉興龍等，2018；阮長(zhǎng)春等，2018)。米蛾卵和黏蟲卵繁育的稻螟赤眼蜂的rm均高于稻螟赤眼蜂的原寄主水稻二化螟，表明黏蟲卵有作為中間寄主繁育稻螟赤眼蜂的潛能。

比較稻螟赤眼蜂的靶標(biāo)害蟲水稻二化螟、米蛾和黏蟲的發(fā)育歷期、rm，結(jié)果表明，水稻二化螟(26℃，56.40 d，rm=0.0489)的世代歷期最長(zhǎng)，rm最小，其次為米蛾(25～28℃，40～60 d，rm=0.06)，而黏蟲(27～30℃，31.5～40.3 d，rm=0.1390)的世代歷期最短，rm最大(陳科偉等，2005；張俊杰等，2012；秦建洋等，2017)。且黃靜研究了繁育寄主對(duì)赤眼蜂質(zhì)量的影響及赤眼蜂對(duì)黏蟲控害潛能的評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)在25℃條件下，稻螟赤眼蜂對(duì)黏蟲卵的寄生率最高，羽化率達(dá)96.6%，發(fā)育歷期為9.3 d(黃靜，2015)，由此可見(jiàn)黏蟲卵作為中間寄主繁育稻螟赤眼蜂具有繁育周期短、寄生率高等優(yōu)勢(shì)。但黏蟲的人工飼養(yǎng)面臨的問(wèn)題較多，首先需要針對(duì)黏蟲生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，建立專門的飼養(yǎng)室；其次是黏蟲卵的收集、打散及制卡；再次是黏蟲幼蟲飼養(yǎng)中易感染病菌。如何快速大量的飼養(yǎng)黏蟲，并利用黏蟲卵繁育稻螟赤眼蜂，利用黏蟲卵繁殖稻螟赤眼蜂在田間施放的效果評(píng)價(jià)等關(guān)鍵技術(shù)還需進(jìn)一步研究。