黃靜瑋 屈會娟 沈?qū)W善 李明 馮俊彥 譚文芳

摘要：為科學(xué)選用鉀肥種類，促進(jìn)紫色甘薯生產(chǎn)提質(zhì)增效，研究不同形態(tài)鉀肥對川紫薯2號花青素合成及其關(guān)鍵酶活性的影響，以無鉀肥處理與不施肥處理為對照，設(shè)置K2SO4、KCl、KH2PO4、K2HPO4 4種不同形態(tài)鉀肥處理，在移栽后不同階段取樣測定紫薯塊根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、花青素含量、花青素積累量和花青素合成關(guān)鍵酶活性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，K2SO4處理對川紫薯2號鮮質(zhì)量、花青素含量和積累量提升最為明顯。經(jīng)4種不同形態(tài)鉀肥處理后，塊根花青素合成關(guān)鍵酶活性與無鉀肥對照組和不施肥對照組相比，大部分活性有所提升，但其變化趨勢有所差異。表明，川紫薯2號對于不同形態(tài)鉀肥表現(xiàn)出不同的敏感性，選擇適合的鉀肥，可有效提高其花青素含量，增加經(jīng)濟(jì)價值。

關(guān)鍵詞：紫色甘薯;鉀肥形態(tài);花青素含量;酶活性

中圖分類號：S539文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2020）06-1382-07

Abstract：In order to select the kinds of potassium fertilizer scientifically and improve the quality and efficiency of purple sweet potato， the effect of different forms of potash fertilizer on anthocyanin synthesis and key enzymes activities of Chuanzishu 2 were studied by using six treatments of K2SO4， KCl， KH2PO4， K2HPO4， potassium-free control and fertilizer-free control. The fresh root weight， dry root weight， anthocyanin content， anthocyanin accumulation and the key enzyme activity of anthocyanin synthesis were measured at different growth stages after transplanting. The results showed that the fresh root weight， anthocyanin content and anthocyanin accumulation of Chuanzishu 2 were significantly improved by K2SO4 treatment. Compared with the control group， the activities of the key enzymes in anthocyanin synthesis in root were improved by four different potash fertilizers， but the change trend was different. Chuanzishu 2 showed different sensitivities to different potash fertilizers. Choosing the suitable potash fertilizer can effectively improve the anthocyanin content of Chuanzishu 2 and increase economic value.

Key words：purple sweet potato;potassium forms;anthocyanin content;enzyme activity

據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計，中國2017年甘薯種植面積和總產(chǎn)量分別為3.37×106 hm2和7.20×107 t，在全世界占比分別為38.66%和63.84%，均位列世界首位[1]。在中國，甘薯種植面積分別居于農(nóng)作物和糧食作物種植面積的第10位和第6位，對國家糧食安全有重要意義[2]?；ㄇ嗨鼐哂锌寡趸?、抗突變、抗腫瘤等功能[3]，紫色甘薯富含矢車菊素、芍藥素等花青素，且具有較好的光穩(wěn)定性[4]。與藍(lán)莓等富含花青素的漿果類水果相比，紫色甘薯具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐貧瘠、種植成本低、產(chǎn)量高、適宜在丘陵山區(qū)種植等特點(diǎn)，因此其市場發(fā)展空間和在脫貧攻堅中的應(yīng)用前景十分廣闊[5]。

甘薯是喜鉀作物，鉀元素對其塊根膨大和物質(zhì)積累有重要作用，也是體內(nèi)苯丙氨酸解氨酶（PAL）等60余種酶的活化劑，合理施鉀是甘薯提質(zhì)增產(chǎn)的重要措施[6]。陳曉光等[7]指出甘薯封壟期和塊根膨大期對鉀肥的利用率與塊根產(chǎn)量呈正相關(guān);齊鶴鵬等[8]指出鉀肥施用有利于增加單株結(jié)薯數(shù)量，不同品種甘薯產(chǎn)量隨施鉀量上升而提高，而不同品種因其基因型差異對鉀肥施用時期和施用量的敏感性有所差異;寧運(yùn)旺等[9]指出鉀肥施用能提高蘇薯 16號單株結(jié)薯數(shù)和薯質(zhì)量，從而增加單季及周年產(chǎn)量;尹子娟等[10]指出適量施鉀可提高甘薯產(chǎn)量及蛋白質(zhì)、淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)含量，但施鉀過量對產(chǎn)量和品質(zhì)的提升效果有所下降。因此，合理施鉀是提高甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵技術(shù)。

鉀元素可促進(jìn)花色苷前體物質(zhì)酚類化合物向類黃酮轉(zhuǎn)換[11]以及腺嘌呤核苷三磷酸的合成[12]，在花青素合成代謝過程中具有重要作用。研究結(jié)果表明，合理施用鉀肥有助于提高紫色馬鈴薯[13]、棕紅色稻米[14]、蘋果[15]、鳳梨[16]、冬棗[17]、無花果[18]等作物中花青素含量，但當(dāng)鉀肥施用量過高時，則可能抑制果實(shí)中花青素的積累[15]。研究發(fā)現(xiàn)氯化鉀可提高萬紫薯56號花青素含量[19];速效鉀可提高紫羅蘭、濟(jì)黑 1 號等6個不同品種紫色甘薯塊根中花青素含量，但不同品種對鉀肥的敏感性有所差異[20]。本課題組前期對綿紫薯9號、南紫薯008的研究結(jié)果表明，鉀肥合理施用可提高紫色甘薯產(chǎn)量和花青素含量，有效降低生產(chǎn)成本，提高經(jīng)濟(jì)收益[21-22]。然而，目前針對不同形態(tài)鉀肥對紫色甘薯花青素含量影響的相關(guān)研究較少，其作用機(jī)理尚不明確。本研究以川紫薯2號為材料，設(shè)置不同鉀肥形態(tài)處理，研究不同陰離子相伴鉀素對紫色甘薯產(chǎn)量、塊根花青素含量、花青素積累量和花青素合成關(guān)鍵酶活性的影響，明確不同形態(tài)鉀肥對紫色甘薯花青素合成的影響，為科學(xué)選用鉀肥、紫色甘薯提質(zhì)增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料采用川紫薯2號，該品種由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育，2015年通過四川省農(nóng)作物品種審定委員會審定（川審薯2015005）。該品種為紫肉食用型、中熟品種，鮮薯的花青素平均含量為0.191 8 mg/g。

1.2試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2017年3-11月在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院金堂縣竹篙鎮(zhèn)鳳凰村試驗(yàn)基地進(jìn)行，試驗(yàn)地為黃紅紫泥土，土壤有機(jī)質(zhì)含量9.87 g/kg，全氮含量0.75 g/kg，堿解氮含量67.0 mg/kg，速效磷含量7.7 mg/kg，速效鉀含量98.0 mg/kg，pH為8.52。試驗(yàn)共設(shè)6個處理（1）施用K2SO4;（2）施用KCl;（3）施用KH2PO4;（4）施用K2HPO4;（5）無鉀肥對照;（6）不施肥對照。處理（1）～（4）肥料用量為N 60 kg/hm2、P2O5 60 kg/hm2、K2O 90 kg/hm2，處理（5）N 60 kg/hm2、P2O5 60 kg/hm2、K2O 0 kg/hm2。氮肥、磷肥基施，鉀肥基肥追肥比1∶1（質(zhì)量比，基施時期為移栽成活后7 d，追施時期為薯塊膨大期）。研究采用盆栽試驗(yàn)，盆栽土壤取自試驗(yàn)田耕作層，土壤自然風(fēng)干后過篩，每盆裝土10 kg，移栽前與肥料充分混勻。每盆移栽1株薯苗，每個處理36盆，合計216盆。試驗(yàn)于3月上旬育苗，6月15日移栽，11月8日收獲。

1.3檢測指標(biāo)

1.3.1取樣時期及標(biāo)準(zhǔn)塊根膨大期開始，于移栽后第50 d、70 d、90 d、110 d、130 d和145 d取樣，每個處理分別取長勢一致的單株6株，挖取塊根，用自來水充分洗凈，自然晾干后備用待測。

1.3.2塊根干物質(zhì)積累測量每次取樣后，分別測量川紫薯2號塊根鮮質(zhì)量，測量后切成1 cm3薯丁，充分混勻后隨機(jī)取樣3份，40 ℃烘72 h至塊根恒質(zhì)量，計算烘干率（烘干率=塊根干質(zhì)量/塊根鮮質(zhì)量）和干物質(zhì)質(zhì)量。將塊根樣品磨粉，過90目篩網(wǎng)后-20 ℃保存?zhèn)溆茫詸z測紫色甘薯塊根中花青素含量。

1.3.3花青素含量及花青素生物合成關(guān)鍵酶活性檢測采用檸檬酸-磷酸氫二鈉緩沖液（ pH為3） 提取法對方法1.3.2凍存的樣品進(jìn)行花色苷提取，用紫外分光光度法檢測川紫薯2號塊根中花青素含量[23-24]。分別稱取鮮薯塊根樣品1.0 g，在低溫下磨成粉末狀，加入9 ml PBS（0.01 mol/L）溶液，輕柔搖勻至粉末完全溶解，定容至10 ml，4 ℃離心15 min（4 000 r/min），收集上清液，即為酶提取液。采用酶聯(lián)免疫法[25]分別檢測川紫薯2號塊根中苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、二氫類黃酮還原酶（DFR）和類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）4種花青素合成關(guān)鍵酶活性。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Origin 9 及SPSS 19 對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2結(jié)果與分析

2.1鉀肥形態(tài)對川紫薯2號塊根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的影響

川紫薯2號塊根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨生育期推進(jìn)而增加，但不同鉀肥形態(tài)處理組的增質(zhì)量速率和最終增質(zhì)量有所差異（圖1）。在塊根膨大期和收獲期，4個鉀肥處理組塊根鮮質(zhì)量及干質(zhì)量均高于無鉀肥對照組和不施肥對照組。川紫薯2號在不同生育時期，對不同形態(tài)鉀肥敏感性存在差異，在移栽后50～110 d川紫薯2號對K2SO4、KCl和KH2PO4更為敏感，在移栽后 110 d，K2SO4、KCl和KH2PO4處理組塊根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量較無鉀肥對照組顯著提高，鮮質(zhì)量較無鉀肥對照組分別提高10.47%、14.45%和10.58%，干質(zhì)量較無鉀肥對照組分別提高14.83%、14.92%和10.37%。而在移栽后110～145 d川紫薯2號對K2SO4、KCl和K2HPO4更為敏感，在收獲期，K2SO4、KCl、KH2PO4和K2HPO4處理組塊根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量較無鉀肥對照組和不施肥對照組均顯著提高，塊根鮮質(zhì)量較無鉀肥對照組提高25.11%、24.62%、12.13%和23.24%，干質(zhì)量較無鉀肥對照組提高20.77%、14.36%、10.39%和22.35%，其中K2SO4、KCl和K2HPO4處理組塊根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量提升較KH2PO4處理組更為顯著，且以K2SO4處理組提高最為顯著。

2.2鉀肥形態(tài)對川紫薯2號塊根花青素含量和積累量的影響

川紫薯2號塊根花青素含量隨生育期推進(jìn)先下降后升高，4個鉀肥處理組及不施肥對照組的花青素含量在移栽后 90 d 降至最低點(diǎn)而后升高，而無鉀肥對照組花青素含量則在移栽后 110 d降至最低點(diǎn)而后升高（圖2a）。K2SO4和KH2PO4處理組塊根花青素含量在收獲期達(dá)到峰值，而KCl處理組塊根花青素含量則在移栽后 130 d 達(dá)到峰值后略有下降。收獲期，K2SO4、KCl、KH2PO4處理組塊根花青素含量較無鉀肥對照組增高，K2SO4處理組塊根花青素含量最高，分別較無鉀肥對照組和不施肥對照組升高13.83%和19.15%，K2SO4處理組塊根花青素與無鉀肥對照組相比無顯著差異，與不施肥對照組相比有顯著差異。

塊根花青素積累量隨生育期推進(jìn)而增加，移栽后50～90 d花青素積累量增長平緩，移栽后90～145 d快速增加（圖2b）。收獲期以K2SO4處理積累量升高最明顯，較無鉀肥對照組升高37.41%，而KCl、KH2PO4和K2HPO4處理組塊根花青素積累量較無鉀肥對照組分別升高19.98%、14.69%和22.32%，4種鉀肥處理組塊根花青素積累量與無鉀肥對照組相比均差異顯著。

2.3鉀肥形態(tài)對川紫薯2號塊根花青素合成關(guān)鍵酶活性的影響

川紫薯2號塊根PAL活性變化趨勢差異較大，K2SO4處理組酶活性變化為先升高再降低，KCl、KH2PO4、K2HPO4處理組和無鉀肥對照組呈現(xiàn)升高-降低-再升高-再降低的“雙峰”曲線，而不施肥對照組PAL活性變化則為降低-升高-再降低（圖3a）。施用KCl、KH2PO4和K2HPO4處理組以及無鉀肥對照組，PAL活性2次峰值分別出現(xiàn)在移栽后70 d和110 d，以KH2PO4處理組酶活性最高，無鉀肥對照組酶活性最低。而使用K2SO4處理，酶活性在塊根膨大期呈上升趨勢，于移栽后 110 d達(dá)到峰值，而后酶活性降低。各鉀肥處理組和對照組，PAL活性均以移栽后 110 d最高，KH2PO4處理組峰值增高最為明顯，分別較無鉀肥對照組和不施肥對照組提升22.89%和23.83%，而K2SO4、KCl和KH2PO4處理組則較無鉀肥對照組分別提升6.66%、11.78%和2.34%，較不施肥對照組分別提升7.47%、12.63%和3.13%。與結(jié)果2.2比較發(fā)現(xiàn)，在花青素快速積累期（移栽后90～130 d），K2SO4、KCl、KH2PO4和K2HPO4處理組PAL平均活性分別較無鉀肥對照組增加7.06%、3.51%、11.11%和3.47%，酶活性增加較移栽后50～90 d更為明顯。

不同鉀肥處理組塊根CHI活性隨生育期整體表現(xiàn)為上升趨勢，K2SO4處理組、無鉀肥對照組和不施肥對照組的塊根CHI酶活性峰值為移栽后 130 d，而KCl、KH2PO4、K2HPO4處理組的塊根CHI活性峰值為移栽后 110 d（圖3b）。不同鉀肥處理后，以KCl處理組塊根CHI平均活性最高，較無鉀肥對照組提升11.61%，而K2SO4處理組CHI平均活性較無鉀肥對照組提升0.21%。與結(jié)果2.2比較發(fā)現(xiàn)，在花青素積累增長較快期（移栽后 90 d開始），K2SO4和KCl處理組CHI平均活性則較無鉀肥對照組有所增加，分別增加0.82%和9.81%。

川紫薯2號塊根DFR活性在塊根膨大期變化較大，K2SO4和KH2PO4處理組塊根DFR活性變化趨勢相似，在移栽后 70 d DFR活性最高，而后下降，KCl、K2HPO4處理組及不施肥對照組，塊根DFR活性隨生育期推進(jìn)先降低后升高，以移栽后 50 d最高，移栽后 110 d最低，而無鉀肥對照組塊根DFR活性隨時間推移下降（圖3c）。塊根膨大期，KCl和KH2PO4處理組塊根DFR平均活性較高，較無鉀肥對照組增高14.90%和13.38%，較不施肥對照組增高20.21%和18.62%。與結(jié)果2.2比較發(fā)現(xiàn)，在花青素積累較快期（移栽后90 d開始），KCl和KH2PO4處理組塊根DFR平均活性則較無鉀肥對照組分別增加22.74%和11.27%。

不同處理組塊根UFGT活性在移栽后50～90 d變化平緩， 90～110 d明顯升高， 110～130 d 變化平緩，不同處理間變化趨勢有所差異，K2SO4、KH2PO4處理組、無鉀肥對照組和不施肥對照組的塊根UFGT活性峰值為移栽后 110 d，而KCl和K2HPO4處理的塊根UFGT活性峰值為移栽后 130 d（圖3d）。K2HPO4處理組塊根UFGT活性均值最高，較無鉀肥對照組和不施肥對照組提高22.88%和22.15%，而K2SO4、KCl和KH2PO4處理組較無鉀肥對照組提升9.88%、1.41%和12.74%，較不施肥對照組提升9.23%、0.81%和12.07%。與結(jié)果2.2比較發(fā)現(xiàn)，在花青素積累較快期（移栽后90～130 d），K2SO4、KCl、K2HPO4和KH2PO4處理組塊根UFGT平均活性較無鉀肥對照組和不施肥對照組提升率低于移栽后50～90 d。

3討論

本研究結(jié)果表明，川紫薯2號對于K2SO4、KCl、KH2PO4、K2HPO4 4種鉀肥的敏感性有差異。鉀肥施用方式可顯著影響甘薯產(chǎn)量及品質(zhì)，適量增施鉀肥可有效提高甘薯塊根膨大率和干物質(zhì)含量，增加收獲期甘薯單株薯數(shù)及薯質(zhì)量[9， 26]。本研究結(jié)果表明，與無鉀肥對照組和不施肥對照組相比，4種鉀肥處理均可提高川紫薯2號單株塊根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，以K2SO4提高最為顯著。這與朱紅等[27]使用KCl和K2SO4處理徐紫薯，當(dāng)施用量為75～150 kg/hm2時，施用K2SO4處理對于甘薯提質(zhì)增產(chǎn)效果優(yōu)于施用KCl處理的結(jié)論相符。

本研究結(jié)果表明，鉀肥施用能提高川紫薯2號花青素積累量，這與張菡等[19]在萬紫薯56號，郭亮虎等[20]在濟(jì)黑 1號、濟(jì)黑 2號，朱玲等[21]在綿紫薯9號等紫色甘薯品種上的研究結(jié)果一致。另有研究結(jié)果表明，在蘋果、鳳梨等植物上，隨著鉀施用量不斷提高，其花青素含量會隨之先升后降，但當(dāng)施用量過大時則會降低其提升花青素含量的效率，甚至抑制花青素的合成[19， 28]，因此鉀肥的適量施用是提升作物花青素含量和積累量的關(guān)鍵。同時，本研究結(jié)果表明，采用相同K2O施用量，川紫薯2號花青素合成量和積累量因鉀素相伴陰離子差異而有所差異，在4種鉀肥形態(tài)中，川紫薯2號對K2SO4最為敏感，提升幅度最大，而對K2HPO4敏感性則較低，選用K2SO4，更有利于節(jié)本增效。

PAL是花青素生物合成途徑的第一個關(guān)鍵酶，研究結(jié)果表明PAL活性與花青素合成正相關(guān)[29-31]。本研究結(jié)果表明，鉀肥施用可提高PAL活性，促進(jìn)花青素合成，鉀肥處理后塊根PAL平均活性較無鉀肥對照組和不施肥對照組在花青素快速積累期提升率更為顯著，因此鉀肥可通過提升PAL活性，提高紫色甘薯塊根中花青素含量，這與明興加等[32]、李云萍[33]的研究結(jié)果所示紫色甘薯花青素含量與PAL活性呈正相關(guān)的結(jié)果相符合。花青素含量與CHI活性正相關(guān)，紫色甘薯渝紫 263號CHI在不同部位的表達(dá)量與其花青素含量呈正相關(guān)[34]。本研究中對川紫薯2號施用不同形態(tài)鉀肥后，K2SO4、KCl處理組塊根CHI平均活性高于無鉀肥對照組，并且在花青素快速積累期K2SO4處理組CHI平均活性提升率高于其他時期，這可能是K2SO4、KCl處理組收獲期塊根花青素含量和積累量均較高的原因之一。DFR可利用3種二氫黃酮醇分別合成無色天竺葵素、無色飛燕草素和無色矢車菊素，與紫色甘薯花青素合成相關(guān)[35]。本研究中施用KCl和KH2PO4可提高DFR活性。郭晉雅等[36]、劉小強(qiáng)[37]的研究結(jié)果則表明，IbDFR能將二氫黃酮醇類底物還原為花色素直接前體（無色原花色素），以促進(jìn)花色苷合成，紫色甘薯塊根中IbDFR表達(dá)量與花青素含量變化趨勢一致，這與我們的研究結(jié)果有所差異，分析原因可能是紫色甘薯品種不同所致，紫色甘薯對不同形態(tài)鉀肥的敏感性可能與其基因型密切相關(guān)，而川紫薯2號DFR的編碼基因和調(diào)控基因可能對KCl和KH2PO4更為敏感。UFGT有利于改善花青素穩(wěn)定性[38]，其編碼基因UF3GT基因在紫色甘薯中表達(dá)量較高[39]。本研究結(jié)果表明4種鉀肥施用后，川紫薯2號UFGT活性均有所升高，但其對不同鉀肥形態(tài)敏感性有所差異，對K2HPO4最為敏感。雖然K2HPO4處理組PAL、DFR及CHI活性較無鉀肥對照組無明顯變化，但其花青素積累量較無鉀肥對照組明顯升高，這可能與K2HPO4顯著提高UFGT活性，增強(qiáng)塊根中花青素穩(wěn)定性相關(guān)?；ㄇ嗨睾铣闪亢头e累量的改變是PAL、DFR、CHI、UFGT等多種酶共同作用的結(jié)果[40]，不同形態(tài)鉀肥作用的靶酶有所差異，而K2SO4處理后，PAL、CHI、UFGT活性較無鉀肥對照組和不施肥對照 組均有所提高，尤其是在花青素快速積累期提高更為顯著，這可能是川紫薯2號在K2SO4處理后花青素含量及積累量增加最為顯著的原因。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）