李 鴻，楊 鑫，伍遠(yuǎn)安，袁希平，梁志強(qiáng)，田 興，葛虹孜，廖伏初，陳必成，劉金星

(1.湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，長(zhǎng)沙410153；2.岳陽(yáng)市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖南岳陽(yáng)414000；3.冷水江市畜牧水產(chǎn)局，湖南婁底417599)

收稿日期：2019-05-24；修訂日期：2019-10-11

資助項(xiàng)目：農(nóng)業(yè)財(cái)政專項(xiàng)“長(zhǎng)江漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查”(CJDC-2017-19)

第一作者簡(jiǎn)介：李 鴻(1982- )，男，博士，副研究員，從事漁業(yè)資源與環(huán)境保護(hù)研究。E-mail：lihongfish@163.com

通訊作者：楊 鑫。E-mail：yangxinhzau@163.com

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017年12月-2018年2月在漢壽縣西洞庭湖、2018年9月-2018年11月在沅江市南洞庭湖、2018年12月-2019年1月在岳陽(yáng)市東洞庭湖使用三層絲網(wǎng)(2種規(guī)格，內(nèi)層網(wǎng)目1 cm和3 cm)和地籠(網(wǎng)目1.5 cm)進(jìn)行逐月采集(25～30尾/月)，共收集樣本228尾，采樣點(diǎn)見(jiàn)圖1。洞庭湖每年3-7月為禁漁期，未采集到樣品。樣品在新鮮狀態(tài)下測(cè)量長(zhǎng)度(精度1 mm)、重量(精度0.1 g)、性別鑒定。以耳石和鱗片為年齡鑒定材料。

圖1 洞庭湖花采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of sampling sites for H.maculatus in Dongting Lake

1.2 年齡材料處理及年齡鑒定

微耳石規(guī)格測(cè)量，長(zhǎng)度精確到1 μm，重量精確到0.1 mg。打磨處理：使用800#-2000#水磨砂紙反復(fù)打磨固定于載玻片上的微耳石，隨時(shí)在顯微鏡下觀察。待輪紋及中心核清晰時(shí)在顯微鏡下拍照測(cè)量并計(jì)數(shù)年輪。

鱗片在NaOH 4 %溶液中浸泡24 h，刷去表面粘液及角質(zhì)蛋白，洗凈后夾于兩載玻片，滴無(wú)水乙醇，置干燥通風(fēng)處陰干。在解剖鏡下觀察讀齡并拍照測(cè)量。

選擇具有豐富年齡鑒定經(jīng)驗(yàn)的研究者對(duì)樣本進(jìn)行2次獨(dú)立鑒定(間隔20 d以上)，如果兩次讀齡結(jié)果一致，則采用，如不一致，則進(jìn)行第三次讀齡，如果第三次讀齡結(jié)果與前兩次中的一次結(jié)果一致，則采用第三次年齡鑒定結(jié)果，如三次均不一致，則舍棄。

1.3 生長(zhǎng)參數(shù)擬合

用冪函數(shù)擬合體長(zhǎng)體重關(guān)系。通過(guò)t檢驗(yàn)分析異速生長(zhǎng)指數(shù)b值與理論值(3)間差異[6]，體長(zhǎng)退算采用Rosa Lee公式，體長(zhǎng)年齡關(guān)系采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程描述，生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度為生長(zhǎng)方程的一階和二階求導(dǎo)，具體方法參見(jiàn)《魚(yú)類生態(tài)學(xué)》[7]。

1.4 死亡率及資源評(píng)估

總死亡系數(shù)(Z)使用Beverton-Holt模型[8]估算，自然死亡率(M)分別采用Pauly[9]經(jīng)驗(yàn)公式和Hoenig[10]經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)行估算。

相對(duì)單位補(bǔ)充魚(yú)產(chǎn)量(Y′/R)和相對(duì)單位補(bǔ)充生物量(B′/R)曲線根據(jù)Beverton-Holt穩(wěn)定狀態(tài)模型計(jì)算，假定捕撈強(qiáng)度和起捕年齡長(zhǎng)時(shí)間不變，所有個(gè)體均有被捕幾率，公式：

U=1-LC/L∞

m=k/Z

B′/R=(Y′/R)/(Z-M)

式中k、L∞、t0為VB生長(zhǎng)方程參數(shù)，LC為起捕體長(zhǎng)，T為洞庭湖平均水溫17.8 ℃，E為種群開(kāi)發(fā)率。模型中Emax為最大產(chǎn)量時(shí)的開(kāi)發(fā)率；E10為最適開(kāi)發(fā)率，即最大魚(yú)產(chǎn)量減少1/10時(shí)的開(kāi)發(fā)率；E50表示生物量下降到原始水平50%時(shí)的開(kāi)發(fā)率。

1.5 生活史類型判斷

選擇達(dá)氏鰉(典型的k-選擇)和尖頭塘鱧(典型的r-選擇)作為比較對(duì)象，相關(guān)參數(shù)來(lái)自葉富良等[11]的研究，方法參照文獻(xiàn)[12]，先將參數(shù)對(duì)數(shù)化處理，再使用極值標(biāo)準(zhǔn)化公式將數(shù)據(jù)壓縮在[0,1]區(qū)間內(nèi)，最后通過(guò)夾角余弦法求得兩兩物種間的相似系數(shù)λ，λ值越大表示相似程度越高。

2 結(jié)果

2.1 年輪特征及年齡鑒定

鱗片(圖2-a-1)中等大小，呈六邊形。頂區(qū)多輻射溝和色素沉積顆粒，環(huán)紋模糊不清；基區(qū)環(huán)紋排列緊密，具疏密型或由1～2個(gè)環(huán)片缺失構(gòu)成的年輪特征；側(cè)區(qū)環(huán)紋排列均勻，無(wú)輻射溝，年輪特征明顯，為普通切割型(圖2-a-2)。鱗片上偶見(jiàn)幼輪和副輪，表現(xiàn)為切割型或2～3個(gè)環(huán)片加粗的密區(qū)，年輪特征不完整。

圖2 花年輪特征Fig.2 Annual ring characteristics for H.maculatus

微耳石質(zhì)地均勻，個(gè)體較大(圖2-b-1)。磨片在顯微鏡透射光下呈現(xiàn)明亮寬帶和暗色窄帶交替排列圖案，當(dāng)年的暗色窄帶與第二年的明亮寬帶交界處為年輪標(biāo)志(圖2-b-2)。中心核附近顏色較深，向邊緣顏色逐漸變淺。

年齡鑒定以耳石為主，鱗片為輔，鑒定225尾(123尾雌性、92尾雄性、10尾性別未辨)，鑒定成功率98.7%。漁獲物年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，為1～4齡，優(yōu)勢(shì)年齡組為1齡，占總數(shù)的69.8%；雌性樣本1～3齡，優(yōu)勢(shì)年齡組為1齡，占雌性的70.7%；雄性為1～4齡，優(yōu)勢(shì)年齡組1～2齡，占雄性的94.6%；性別未辨?zhèn)€體均為0+個(gè)體(圖3-A)。

圖3 花年齡、體長(zhǎng)、體重頻率分布Fig.3 Frequency distributions of age，standard length and weight for H.maculatus

2.2 體長(zhǎng)、體重分布及關(guān)系

樣本體長(zhǎng)90～262 mm(162.5±37.5)，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組120～180 mm，占62.72%(圖3-B)，其中雌性體長(zhǎng)90～262 mm(162.3±38.5)，雄性體長(zhǎng)102～259 mm(167.7±34.5)，性別未辨體長(zhǎng)94～164 mm(118.3±21.0)。

樣本體重11.0～399.0 g(88.8±68.9)，優(yōu)勢(shì)體重組20.0～80.0 g，占62.72 %(圖3-C)，其中雌性體重11.0～348.0 g(88.7±70.0)，雄性體重24.9～399.0 g(93.1±68.4)，性別未辨體重14.4～54.2 g(30.2±16.1)。

體長(zhǎng)體重分布如圖4。ANCOVA表明性別間體長(zhǎng)、體重差異不顯著(F=0.309，P>0.05)，體長(zhǎng)體重關(guān)系如下：

W=7.434×10-6Ls3.165(n=228，r2=0.975)

圖4 花體長(zhǎng)體重分布Fig.4 Distribution of the length-weight for H.maculatus

2.3 耳石規(guī)格與體長(zhǎng)、年齡的關(guān)系

表1 各年齡組耳石規(guī)格Tab.1 Range of otolith size at age for H.maculatus

分別用一次函數(shù)和冪函數(shù)擬合耳石規(guī)格與體長(zhǎng)的關(guān)系(圖5)：一次函數(shù)在擬合耳石長(zhǎng)軸、耳石短軸與體長(zhǎng)時(shí)相關(guān)性更高，冪函數(shù)在擬合耳石重量與體長(zhǎng)關(guān)系時(shí)表現(xiàn)更好。單因素方差分析表明，各年齡組間耳石長(zhǎng)軸、耳石短軸及耳石重量差異極顯著(F=282.238，F(xiàn)=320.567，F(xiàn)=574.830，P<0.01)。

2.4 體長(zhǎng)退算和生長(zhǎng)方程

體長(zhǎng)與耳石半徑呈一次函數(shù)關(guān)系，方程為：Ls=234.58R-21.57(n=225，r2=0.847)。體長(zhǎng)退算見(jiàn)表2，各年齡退算體長(zhǎng)均小于實(shí)測(cè)體長(zhǎng)，可能由漁獲物中11-12月樣品較多引起。

獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明雌性、雄性1～3齡各年齡組體長(zhǎng)無(wú)顯著性差異(P>0.05)。對(duì)群體進(jìn)行von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合(圖6)，公式：

Lt=301.4[1-e-0.471(t+0.341)] (r2=0.732)

將體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程代入體長(zhǎng)-體重關(guān)系式中，得出體重生長(zhǎng)方程：

圖5 花耳石大小與體長(zhǎng)分布Fig.5 Relationships between otolith size and standard length for H.maculatus

表2 花漁獲物各年齡組實(shí)測(cè)體長(zhǎng)和退算體長(zhǎng)Tab.2 Measured and back-calculated LS for H.maculatus

圖6 花年齡-體長(zhǎng)von Bertalanffy生長(zhǎng)方程Fig.6 Von Bertalanffy growth function fit to observed standard length-at-age date for H.maculatus

2.5 生長(zhǎng)速度及加速度

分別對(duì)體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)方程進(jìn)行一次、二次微分得出生長(zhǎng)速度方程和生長(zhǎng)加速度方程，如下：

生長(zhǎng)速度：

dL/dt=142.0e-0.471(t+0.341)

生長(zhǎng)加速度：

d2L/dt2=-66.9e-0.471(t+0.341)

[3.165e-0.471(t+0.341)-1]

體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度和加速度均無(wú)拐點(diǎn)(圖7-A)。隨年齡增長(zhǎng)體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度越來(lái)越小，早期生長(zhǎng)階段下降速度快，中后期生長(zhǎng)速度逐漸減緩，逼近于0；體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度始終為負(fù)值，隨年齡增大而增大并逐漸逼近0。體重生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度如圖7-B所示。體重生長(zhǎng)速度存在拐點(diǎn)，對(duì)應(yīng)的年齡為拐點(diǎn)年齡(ti=2.11)，體長(zhǎng)為206.2 mm，體重為156.9 g。當(dāng)年齡小于2.11齡時(shí)，體重生長(zhǎng)速度呈遞增上升趨勢(shì)，生長(zhǎng)加速度大于0；當(dāng)大于2.11齡時(shí)，體重生長(zhǎng)速度先加速下降后緩慢下降，生長(zhǎng)加速度始終小于0。

2.6 死亡系數(shù)估算及資源狀況分析

總死亡系數(shù)Z為3.321。自然死亡系數(shù)M在兩個(gè)公式分別為0.883和0.764，自然死亡系數(shù)取兩者平均值0.823，捕撈死亡系數(shù)F為2.498，當(dāng)前開(kāi)發(fā)率(En)為0.752。

假設(shè)當(dāng)前開(kāi)發(fā)率不變，相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量(Y′/R)和相對(duì)單位補(bǔ)充生物量(B′/R)隨起捕體長(zhǎng)變化具有先增大后減小的趨勢(shì)(圖8-A)。起捕體長(zhǎng)為141.2 mm(1齡)時(shí)，Y′/R為0.0395，B′/R為0.015 8。起捕體長(zhǎng)為172.2 mm(1.46齡)時(shí)，可獲得最大Y′/R(0.042 4)、最大B′/R(0.0170)，較141.2 mm時(shí)提高7.5 %。若起捕體長(zhǎng)為206.2 mm(拐點(diǎn)年齡2.11)時(shí)，對(duì)應(yīng)的Y′/R為0.038 3，B′/R為0.015 3，較最高值降低9.83 %。

圖7 花體長(zhǎng)和體重的生長(zhǎng)速度及生長(zhǎng)加速度Fig.7 Growth rates and growth accelerations of length and weight for H.maculatus

172.2 mm時(shí)，Emax為0.872、E10為0.601、E50為0.386(圖8-C)，E10

圖8 洞庭湖花相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量(Y′/R)及相對(duì)單位補(bǔ)充生物量(B′/R)估算Fig.8 Estimation of the Y′/R and B′/R for H.maculatus

2.7 生活史類型判斷

3 討論

3.1 種群結(jié)構(gòu)

表3 三種魚(yú)類參數(shù)比較Tab.3 Parameters comparison of three species of fishes

3.2 生長(zhǎng)比較

表4 不同文獻(xiàn)中花生長(zhǎng)參數(shù)比較Tab.4 Comparison of growth characters of H.maculatus in different studies

3.3 資源保護(hù)