宋立偉　劉莉

摘 要：本文簡要地介紹了各種病毒的增殖過程，并輔以高考真題及其他典型例題增強對病毒增殖過程的理解.

關鍵詞：病毒;增殖;例析

作者簡介：宋立偉（1984-），男，吉林扶余人，碩士，中學一級教師，研究方向：生物教學研究.

在歷年高考試題中，多次以病毒增殖為背景考查學生對教材基礎知識的掌握情況.本文簡要地介紹了各種病毒的增殖過程，并輔以高考真題及其他典型例題增強對病毒增殖過程的理解，以期對教師教學及學生學習有所幫助.

1 病毒的分類

病毒可分為真病毒和亞病毒兩類.真病毒主要由蛋白質與核酸組成.依據(jù)真病毒核酸的類型，可以把真病毒分為兩種類型：DNA病毒和RNA病毒.DNA病毒包括雙鏈DNA病毒、單鏈DNA病毒;RNA病毒包括雙鏈RNA病毒、單股正鏈RNA病毒、單股負鏈RNA病毒、逆轉錄病毒.亞病毒是一類比真病毒更為簡單，只含核酸和蛋白質其中之一的分子病原體，包括類病毒、擬病毒和朊病毒3類.人教版高中生物教材涉及的病毒多為真病毒，具體如表1所示.

例1 （2017·全國Ⅰ卷·29）根據(jù)遺傳物質的化學組成，可將病毒分為RNA病毒和DNA病毒兩種類型.有些病毒對人類健康會造成很大危害.通常，一種新病毒出現(xiàn)后需要確定該病毒的類型.假設在宿主細胞內不發(fā)生堿基之間的相互轉換，請利用放射性同位素標記的方法，以體外培養(yǎng)的宿主細胞等為材料，設計實驗以確定一種新病毒的類型.簡要寫出（1）實驗思路;（2）預期實驗結果及結論即可.（要求：實驗包含可相互印證的甲、乙兩個組）

答案 （1）實驗思路：甲組：將宿主細胞培養(yǎng)在含有放射性同位素標記尿嘧啶的培養(yǎng)基中，之后接種新病毒.培養(yǎng)一段時間后收集病毒并檢測其放射性.乙組：將宿主細胞培養(yǎng)在含有放射性同位素標記胸腺嘧啶的培養(yǎng)基中，之后接種新病毒.培養(yǎng)一段時間后收集病毒并檢測其放射性.（2）預期實驗結果及結論：若甲組收集的病毒有放射性，乙組無，即為RNA病毒;反之，為DNA病毒.

2 真病毒的增殖過程

病毒只有在活細胞中才能完成增殖過程.病毒侵染細胞后會在自身遺傳物質的作用下控制病毒核酸與蛋白質等成分的合成，最后，組裝成完整的病毒.

2.1 DNA病毒

2.1.1 雙鏈DNA病毒

雙鏈DNA病毒復制過程可分為早期和晚期兩個階段.早期階段是病毒利用宿主細胞核內的依賴DNA的RNA聚合酶，轉錄早期mRNA，再于細胞質內翻譯出早期蛋白，包括DNA多聚酶等多種酶類，用于子代DNA的復制.晚期階段包括子代DNA復制和晚期蛋白的合成[1].具體如圖1所示.

例2 （2017·全國Ⅱ卷·2）在證明DNA是遺傳物質的過程中，T2噬菌體侵染大腸桿菌的實驗發(fā)揮了重要作用.下列與該噬菌體相關的敘述，正確的是（ ）

A.T2噬菌體也可以在肺炎雙球菌中復制和增殖

B.T2噬菌體病毒顆粒內可以合成mRNA和蛋白質

C.培養(yǎng)基中的32P經宿主攝取后可出現(xiàn)在T2噬菌體的核酸中

D.人類免疫缺陷病毒與T2噬菌體的核酸類型和增殖過程相同

答案 C

2.1.2 單鏈DNA病毒

單鏈DNA病毒種類很少，該類病毒生物合成時，首先，以親代DNA作模板，合成互補鏈，并與親代DNA鏈形成雙鏈DNA，作為復制中間型.然后，以半保留形式進行復制，并以新合成互補鏈為模板復制出子代DNA，轉錄mRNA并翻譯合成病毒蛋白質.

例3 小DNA病毒是一類最小的單鏈動物DNA病毒，廣泛存在于人、脊椎動物和昆蟲體內.下列有關該病毒的敘述正確的是（ ）

A.該病毒進行呼吸作用的過程中能產生ATP

B.該病毒的遺傳物質中嘌呤數(shù)一定等于嘧啶數(shù)

C.該病毒增殖所需的原料和模板都來自宿主細胞

D.可用DNA分子雜交技術檢測生物體內是否含有該病毒

答案 D

2.2 RNA病毒

2.2.1 雙鏈RNA病毒

雙鏈RNA病毒在自身依賴RNA多聚酶作用下轉錄出mRNA，然后，再翻譯出早期蛋白或晚期蛋白.雙鏈RNA在復制時，必須先以其原負鏈為模板復制出正鏈RNA，再由正鏈RNA復制出新的負鏈，構成子代RNA.

例4 （2016·四川卷·6）人輪狀病毒是一種雙鏈RNA病毒，主要感染小腸上皮細胞，可使機體出現(xiàn)嘔吐，腹瀉等癥狀導致脫水.以下相關敘述正確的是（ ）

A.利用吡羅紅染液染色，可以鑒別小腸上皮細胞是否被輪狀病毒感染

B.病毒RNA在小腸上皮細胞內復制的過程中，會有氫鍵的斷裂和形成

C.病毒侵入機體后，能被內環(huán)境中的效應T細胞和漿細胞特異性識別

D.患者嚴重脫水后，經下丘腦合成由垂體釋放的抗利尿激素將會減少

答案 B

2.2.2 單股正鏈RNA病毒

單股正鏈RNA病毒的RNA有mRNA功能，可直接附著于宿主細胞的核糖體上翻譯早期蛋白，如RNA復制酶等.在該酶作用下，轉錄出與親代互補的負鏈RNA，形成雙股RNA（±RNA），即復制中間型，其中以正鏈RNA為 mRNA翻譯病毒晚期蛋白，即衣殼蛋白及其他結構蛋白;以負鏈RNA為模板復制子代病毒RNA，進而再裝配與釋放.

例5 （2015·安徽卷·4）Qβ噬菌體的遺傳物質（QβRNA）是一條單鏈RNA.當噬菌體侵染大腸桿菌后，QβRNA立即作為模板翻譯出成熟蛋白、外殼蛋白和RNA復制酶（如圖3所示），然后利用該復制酶復制QβRNA.下列敘述正確的是（ ）

A.QβRNA的復制需經歷一個逆轉錄過程

B.QβRNA的復制需經歷形成雙鏈RNA的過程

C.一條QβRNA模板只能翻譯出一條肽鏈

D.QβRNA復制后，復制酶基因才能進行表達

答案 B

例6 （2013·天津卷·7節(jié)選）腸道病毒EV71為單股正鏈RNA（+RNA）病毒，是引起手足口病的主要病原體之一，下圖為該病毒在宿主細胞內增殖的示意圖.據(jù)圖回答下列問題：

（1）圖中物質M的合成場所是.催化①、②過程的物質N是.

（2）圖中+RNA有三方面功能，分別是.

答案 （1）宿主細胞的核糖體;（2）RNA復制酶翻譯的模板;復制的模板;病毒的重要組成成分.

2.2.3 單股負鏈RNA病毒

大多數(shù)有包膜病毒屬于單股負鏈RNA病毒，如流感病毒、狂犬病病毒等.該種病毒含有依賴RNA的RNA聚合酶，故能以病毒RNA為模板進行復制，但不能直接作為mRNA 翻譯病毒蛋白質.病毒繁殖過程，首先轉錄出互補正鏈RNA，形成復制中間體（±RNA），產生更多的正鏈RNA，以其中部分正鏈RNA為模板復制出子代負鏈RNA，部分正鏈RNA起mRNA作用，翻譯出病毒的結構蛋白和非結構蛋白.

例7 埃博拉病毒（EBV）為單股負鏈（-RNA）其蛋白質外殼內包裹有RNA依賴性RNA聚合酶.該病毒侵入人體細胞后，在細胞質中復制、裝配，以出芽方式釋放，如圖5所示，相關敘述錯誤的是（ ）

A.RNA依賴性RNA聚合酶是在埃博拉病毒內合成的

B.過程①需要RNA依賴性RNA聚合酶和核糖核苷酸

C.+RNA為mRNA，能指導EBV蛋白質的合成

D.EBV的釋放過程體現(xiàn)了細胞膜具有流動性

答案 A

2.2.4 逆轉錄病毒

逆轉錄病毒含有兩條相同的正鏈RNA，稱為單正鏈雙體RNA，其生物合成過程與其他單鏈RNA不同.繁殖時以病毒RNA為模板，在自身攜帶的逆轉錄酶的作用下合成DNA，構成RNA/DNA中間體.中間體中的RNA鏈由酶水解后，DNA鏈進入細胞核內，在DNA多聚酶作用下復制成雙鏈DNA，該雙鏈DNA則整合至宿主細胞的染色體DNA上，成為前病毒，并可隨宿主細胞的分裂存在于子代細胞內.前病毒在細胞核內轉錄出子代病毒RNA和mRNA，mRNA翻譯出子代病毒的結構蛋白和非結構蛋白，最后，組裝成新的病毒.如圖6所示.

例8 艾滋病病毒（HIV）是一種球形的RNA病毒，蛋白質外殼內部有兩條相同的RNA鏈，HIV侵染人體淋巴細胞并繁殖新一代病毒的過程中會形成RNA-DNA雜交分子和雙鏈DNA這兩種中間體，此雙鏈DNA整合到宿主細胞的染色體DNA中，以它為模板合成mRNA和子代單鏈RNA，mRNA作模板合成病毒蛋白.據(jù)此分析下列敘述不正確的是（ ）

A.HIV進入淋巴細胞內的是病毒的RNA

B.以RNA為模板合成生物大分子的過程包括翻譯和逆轉錄

C.以mRNA為模板合成的蛋白質只有病毒蛋白質外殼

D.不同的艾滋病病人死亡癥狀往往不同，與HIV使人喪失了免疫能力有關

答案 C

3 朊病毒

朊病毒又稱朊粒、蛋白質侵染因子、毒朊或感染性蛋白質，是一類能侵染動物并在宿主細胞內復制的小分子無免疫性疏水蛋白質.

例11 （2015·新課標Ⅰ卷·5）人或動物PrP基因編碼一種蛋白（PrPc），該蛋白無致病性.PrPc的空間結構改變后成為PrPsc（朊粒），就具有了致病性.PrP可以誘導更多PrPc的轉變?yōu)镻rPsc，實現(xiàn)朊粒的增殖，可以引起瘋牛病.據(jù)此判斷，下列敘述正確的是（ ）

A.朊粒侵入機體后可整合到宿主的基因組中

B.朊粒的增殖方式與肺炎雙球菌的增殖方式相同

C.蛋白質空間結構的改變可以使其功能發(fā)生變化

D.PrPc轉變?yōu)镻rPsc的過程屬于遺傳信息的翻譯過程

答案 C

參考文獻：

[1]周德慶.微生物學教程（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2002：73-75.

（收稿日期：2019-08-14）