石宗維 楊天友 盧志宏

摘 要：林窗是是一種普遍的自然現(xiàn)象，是深林生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)因子之一，對幼苗更新、物種多樣性、土壤營養(yǎng)物質(zhì)及微生物具有重要的影響。該文綜述了林窗對幼苗更新、植物多樣性、土壤養(yǎng)分、微生物等小尺度生態(tài)系統(tǒng)的影響，以供參考。

關(guān)鍵詞：林窗;小尺度;生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號 S687文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2019）21-0069-02

林窗是森林發(fā)育過程中因高大喬木死亡、倒伏等現(xiàn)象形成的不連續(xù)的、1個或多個林冠層出現(xiàn)間斷的現(xiàn)象，這是一種動態(tài)平衡，是必不可少的生態(tài)因子，是一種普遍存在的擾動[1]。這種干擾一般來講是小尺度的，使局部的光環(huán)境發(fā)生變化，從而使溫度、濕度等因子發(fā)生了改變[2-3]。林窗打破了原有的資源分配格局，使林窗內(nèi)部微生境和林下生境產(chǎn)生差異[4-5]。土壤條件的變化，使埋藏其間的種子萌發(fā)規(guī)律也發(fā)生了一定的變化，對幼苗生存和生長產(chǎn)生影響，利弊關(guān)系因物種而發(fā)生變化[6-8]，是森林更新的重要途徑[5]。

1 林窗對幼苗更新的影響

林窗對幼苗更新的影響多集中在靜態(tài)研究方面[9-10]。喻陽華等[5]系統(tǒng)研究赤水河上游次生林林窗后發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)頻度最高的是優(yōu)勢種的幼苗;陳國鵬等[10]研究指出閩江冷杉也有類似情況，唐鳳華等[11]研究認(rèn)為林窗有利于杜鵑幼苗的生長發(fā)育。喻陽華等[5]研究指出，在80～160m2的面積內(nèi)有利于森林更新，低于該面積則不利于更新，而馬尾松、柏木等優(yōu)勢種由于個體數(shù)量多，分布廣，能夠萌發(fā)的種子多，幼苗出現(xiàn)的頻度最高。耦合分析土壤養(yǎng)分、幼苗種類及密度，發(fā)現(xiàn)80～160m2的林窗有利于森林更新[5]。程偉等[16]、康東偉等[17]、譚留夷等[18]均研究指出岷江冷杉種群在更新過程中，幼苗死亡率極高，僅有10%可存活，箭竹、苔蘚等均可以限制甚至破壞其幼苗生長[10]。張小鵬等[15]研究指出，諸如蒙古櫟、色木槭等物種在林窗中萌發(fā)生長更占優(yōu)勢，甚至是一種“林窗依賴樹種”。陳國鵬等[10]研究發(fā)現(xiàn)，林窗提高了種子的發(fā)芽率，是林下幼苗的6.45倍，高達(dá)1.3萬株/hm2，因而競爭也更加激烈，累計死亡率隨之升高。林窗內(nèi)物種更容易受到環(huán)境的篩選，彼此的競爭也更加劇烈，林窗內(nèi)在8齡級出現(xiàn)了負(fù)增長，林下為9齡級。林窗提高了幼苗密度和內(nèi)稟增長率，而環(huán)境容納量是固定的，因而增強了對種群周期性波動的控制，維持了穩(wěn)定的生長環(huán)境[16]?，F(xiàn)有的研究都認(rèn)為，林窗有利于幼苗更新，同時也增加了競爭的激烈程度，這種不間斷發(fā)生的生態(tài)因子，也促進(jìn)了森林的更新與發(fā)育。

2 林窗對植物多樣性的影響

林窗的發(fā)生改變了光照、溫度、濕度等一系列環(huán)境因子，有利于灌木、草本的生長發(fā)育，因而其種類高于林下[17]，是林內(nèi)和林窗之間豐富度差異的主要原因[15，18]。蔡小英[19]和蔣倩等[20]研究指出，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于林下。李蘇閩等[21]研究指出，林窗邊緣的Shannon-Wiener指數(shù)高于林窗中心和林下，而閆淑君[22]研究認(rèn)為自林窗中心向外逐漸降低。造成這2種相反結(jié)論的原因可能是研究地點、研究對象不同，也可能主要的生態(tài)因子存在差異。殷天穎等[23]在研究林窗內(nèi)灌木層多樣性時的結(jié)論與蔡小英等的類似，Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)隨著林窗面積存的增加而增加，兩者存在著一種正相關(guān)關(guān)系[24-25]。

3 林窗對土壤養(yǎng)分的影響

林窗的發(fā)生是由樹木死亡、倒伏等引起的，在短時間內(nèi)改變土壤的覆蓋狀態(tài)，引起土壤營養(yǎng)成分的變化規(guī)律。魏大平等[26]研究指出，馬尾松土壤碳氮磷化學(xué)計量比隨林窗的增加呈拋物線的趨勢發(fā)生變化。蔣倩等[27]研究指出，在80～160m2范圍的土壤養(yǎng)分含量最高，80m2以下則較低，表層土壤速效鉀含量較高。馮雪萍等[28]在研究格氏栲天然林時也有類似的發(fā)現(xiàn)。He等[29]研究發(fā)現(xiàn)林窗的低于林下含量。根據(jù)不同文獻(xiàn)的描述，存在2種不同的研究結(jié)果，應(yīng)該與研究的森林類型、面積、地理位置以及觀察的季節(jié)等因素有關(guān)。林窗的發(fā)生也對地表的附生物產(chǎn)生影響，如地表苔蘚。王壯研究指出，林窗中苔蘚中Na、Zn、Ca和Fe的含量較高，且林窗中心位置含量值最大，而Mg元素含量變化無明顯的規(guī)律;土壤微量元素、Zn、Mn等重金屬元素含量變化規(guī)律與苔蘚中的元素變化規(guī)律類似[30]。

4 林窗對微生物的影響

林窗對土壤養(yǎng)分含量的影響，導(dǎo)致土壤微生物種類、含量也發(fā)生了相應(yīng)的變化。在300～1000m2的林窗內(nèi)，土壤細(xì)菌數(shù)量較高[26]，小林窗微生物種類較高[31]。林窗直接改變了林下原有的物質(zhì)平衡，導(dǎo)致凋落物中的微生物落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生變化，減小了豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)[32]。

5 結(jié)語

綜上所述，林窗是一種自然現(xiàn)象，是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程中的必須因子，在物種更新、維持物種多樣性方面具有積極的作用。林窗面積對物種更新具有不同的影響，林窗對幼苗更新、多樣性變化及土壤養(yǎng)分和微生物的影響，不同的學(xué)者、不同研究對象的結(jié)論存在一定的差異，其中蘊含的生態(tài)學(xué)規(guī)律還需要今后進(jìn)一步深入的、持續(xù)的研究，從而發(fā)現(xiàn)普適的生態(tài)學(xué)機制。

參考文獻(xiàn)

[1]Watt A S.Pattern and process in the plant communities[J].Journal of Chemical Ecology，1947，35：1-22.

[2]Gray A N，Spies T A.Gaps size，within-gap position and canopy structure effects on conifer seedling establishment[J].Ecology，1996，84：635-645.

[3]隋丹丹，王悅，練琚愉，等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林林窗分布格局及其成因[J].生物多樣性，2017，25（04）：382-392.

[4]莊靜靜，劉曉靜，葉永忠，等.寶天曼固定樣地林窗特征及與林窗邊緣木的相關(guān)性研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，46（05）：542-548.

[5]喻陽華，李颯，嚴(yán)令斌，等.赤水河上游次生林林窗特征及森林更新[J].森林與環(huán)境學(xué)報，2015，35（03）：265-271.

[6]宋新章，肖文發(fā).林隙微生境及更新研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，2006（05）：114-119.

[7]何永濤，李貴才，曹敏，等.哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗更新研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003（09）：1399-1404.

[8]朱小龍，賴志華，黃承勇，等.長苞鐵杉幼苗在林窗不同位置的建立[J].廣西植物，2008（04）：473-477.

[9]劉慶.林窗對長苞冷杉自然更新幼苗存活和生長的影響（英文）[J].植物生態(tài)學(xué)報，2004（02）：204-209.

[10]陳國鵬，鮮駿仁，曹秀文，等.林窗對岷江冷杉幼苗生存過程的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2016，36（20）：6475-6486.

[11]唐鳳華，全文選，李朝嬋，等.天然杜鵑林林窗擾動對土壤重金屬含量的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2019，34（03）：28-36.

[12]程偉，吳寧，羅鵬.岷江上游林線附近岷江冷杉種群的生存分析[J].植物生態(tài)學(xué)報，2005（03）：249-253.

[13]康東偉，劉夏明，譚留夷，等.四川省王朗自然保護(hù)區(qū)岷江冷杉種群結(jié)構(gòu)特征研究[J].河北林業(yè)科技，2010（03）：15-17.

[14]譚留夷，趙志江，康東偉，等.王朗自然保護(hù)區(qū)岷江冷杉林（Abies faxoniana）更新及其種群結(jié)構(gòu)分析[J].四川林業(yè)科技，2011，32（01）：31-37.

[15]張小鵬，王得祥，常明捷，等.林窗干擾對森林更新及其微環(huán)境影響的研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，36（06）：170-177.

[16]陳國鵬，鮮駿仁，李廣.林窗對岷江冷杉幼苗種群優(yōu)勢度增長與周期性波動的影響[J].自然資源學(xué)報，2018，33（09）：1542-1551.

[17]李譚寶，李淑靜，王彩云.黃龍山白皮松林林隙物種多樣性動態(tài)[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（04）：66-72.

[18]Dee J R. Menges E S. Gap ecology in the Florida scrubby flatwoods：effects of time-since-fire，gap area，gap aggregation and microhabitat on gap species diversity[J].Journal of Vegetation Science，2014，25（5）：1235-1246.

[19]蔡小英，范海蘭，洪滔，等.福建安曹下豐產(chǎn)杉木人工林林窗邊緣效應(yīng)的研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2007（03）：229-236.

[20]蔣倩，姚俊宇，伍炫蓓，等.川西周公山柳杉人工林林窗大小對土壤理化性質(zhì)和物種多樣性的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報，2018，34（04）：326-332.

[21]李蘇閩，何東進(jìn)，覃德華，等.福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)長苞鐵杉林林窗的物種構(gòu)成和邊緣效應(yīng)分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2015，24（04）：89-96.

[22]閆淑君.福建中亞熱帶常綠闊葉林林隙動態(tài)與生物多樣性[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2002.

[23]殷天穎，吳子劍，金泓旭.林窗對南酸棗林灌木層植物多樣性的影響[J].湖南林業(yè)科技，2016，43（02）：76-80.

[24]陳力，劉國華，劉丹，等.亞高山針葉林不同大小林窗植物多樣性及其海拔動態(tài)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017，37（10）：90-97.

[25]趙永輝，潘業(yè)田.生物多樣性與林窗干擾影響研究綜述[J].四川林勘設(shè)計，2018（02）：71-78.

[26]魏大平，張丹桔，李勛，等.不同林窗馬尾松凋落葉與土壤養(yǎng)分變化研究[J].植物研究，2017，37（01）：128-138.

[27]蔣倩，姚俊宇，伍炫蓓，等.川西周公山柳杉人工林林窗大小對土壤理化性質(zhì)和物種多樣性的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報，2018，34（04）：326-332.

[28]馮雪萍，劉金福，Buajan S，等.福建三明格氏栲天然林林窗凋落物-土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2017，26（04）：18-24.

[29]He Z，Liu J，Su S，et al.Effects of forest gaps on soil properties in Castanopsis kawakamii nature forest[J].PLoS One，2015，10：1-10.

[30]王壯，楊萬勤，吳福忠，等.高山森林林窗對苔蘚及土壤微量元素含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2018，38（06）：2111-2118.

[31]管云云，葉鈺倩，鐘遠(yuǎn)標(biāo)，等.林窗尺度對側(cè)柏人工林土壤微生物量和功能多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2018，38（02）：698-710.

[32]張明錦，張健，紀(jì)托未，等.林窗對凋落物分解過程中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2015，24（08）：1287-1294.

（責(zé)編：張宏民）