高文燕，李培倫，李 喆，崔康成，劉 偉，王繼隆，唐富江

( 1.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心，上海 201306; 2.中國水產(chǎn)科學(xué)院 黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070 )

浮游動物在生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的作用，既通過攝食浮游植物影響其群落結(jié)構(gòu)，同時作為生物餌料影響魚類資源量，對漁業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要[1]。北方鹽堿湖泊具有冬季冰封特點，浮游動物呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化特征[2]，同時也會表現(xiàn)出適應(yīng)鹽堿性水環(huán)境的浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征。我國鹽堿性水體浮游動物群落動態(tài)特征已經(jīng)開展了較多研究[3]，但龍虎泡浮游生物的研究調(diào)查資料較少且調(diào)查年代久遠(yuǎn)，浮游動物群落結(jié)構(gòu)或許已發(fā)生較大改變[4]，因此，查明該湖泊現(xiàn)階段浮游動物群落特征對當(dāng)下漁業(yè)資源合理利用和生態(tài)保護(hù)均具有重要意義。

龍虎泡地處松嫩平原中部(E 124°19′～124°26′，N 46°40′～46°47′)，位于大慶市杜爾伯特蒙古族自治縣南約20 km。1997年筑壩后將龍虎泡分為大龍虎泡、小龍虎泡兩個獨立水體。小龍虎泡總面積約1400 hm2，為天然養(yǎng)殖漁業(yè)水域。小龍虎泡水源由扎龍自然保護(hù)區(qū)和烏裕爾河水流經(jīng)齊家泡補給，夏季平均水深2.5 m，冬季平均水深1.5 m。筆者于2017年對小龍虎泡浮游動物群落動態(tài)進(jìn)行了周年調(diào)查監(jiān)測，分析其群落結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境因子的相關(guān)性，以評估小龍虎泡生態(tài)健康狀況，為生物資源可持續(xù)利用和魚類合理增殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點設(shè)置

根據(jù)小龍虎泡水體特點，設(shè)置采樣點1、采樣點2、3(敞水區(qū))、采樣點4(近岸點)和采樣點5(進(jìn)水口)(具體采樣點分布見圖1)，共5個采樣點。采樣時間為2017年春季(2、4月)、夏季(6月)、秋季(8月、10月)、冬季(12月)下旬，每個時間點各采樣一次。

1.2 浮游動物采集和處理方法

1.2.1 樣品采集

小型及微型浮游動物定性樣品用采水器采集表、底層1 L混合水樣，其他浮游動物定性樣品用25#浮游動物網(wǎng)自底層至表層垂直采集[5]。定量樣品為25#浮游動物網(wǎng)過濾5 L表層水樣(距水面0.5 m)和5 L底層水樣(距水面1.5 m)。所有樣品用波恩氏液現(xiàn)場固定后帶回實驗室。

圖1 小龍虎泡地理位置與采樣點分布

1.2.2 實驗室處理

浮游動物樣品實驗室處理參照《淡水浮游生物研究方法》[5]進(jìn)行。浮游動物種類鑒定參考《淡水浮游生物研究方法》[5]、《中國淡水生物圖譜》[6]、《中國動物志淡水橈足類》[7]。

1.3 水質(zhì)樣品采集及測定方法。

用便攜式pH計和溫度計及透明度盤現(xiàn)場測定各采樣點水體pH、溫度、透明度。用柱狀采水器在每個點采集水樣各500 mL，加硫酸固定使pH約為2，帶回實驗室；用德國產(chǎn)AA3型連續(xù)流動分析儀測定總氮、總磷、氨氮和磷酸鹽4個營養(yǎng)鹽指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

優(yōu)勢種是根據(jù)優(yōu)勢度大小來確定，優(yōu)勢度計算公式：

Y=(ni/N) ×fi

式中，ni為第i種的個體數(shù)，fi為該種在各站位中出現(xiàn)的頻率，N為所有物種的總個體數(shù)，當(dāng)優(yōu)勢度Y>0.02時，確定為優(yōu)勢種[8]。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Margalef豐富度指數(shù)D評價多樣性，其計算公式：

H′=-∑PilnPi

D=(S-1)/lnN

式中，Pi=Ni/N，Ni表示樣品中第i種物種的密度，N表示樣品中所有物種的總密度，S表示樣品中所有物種總數(shù)[9-10]。

采用密度和生物量兩種指標(biāo)：密度，<1000個/L為貧營養(yǎng)，1000～3000個/L為中營養(yǎng)，>3000個/L為富營養(yǎng)；生物量，<1 mg/L為貧營養(yǎng)，1～3 mg/L為中營養(yǎng)，>3 mg/L為富營養(yǎng)[11]。采取生物多樣性指數(shù)和優(yōu)勢種指示法[11]相結(jié)合評價水質(zhì)狀況，生物多樣性指數(shù)評價污染狀況分為5個等級：0～1為多污型，1～2為α-中污型，2～3為β-中污型，3～4為寡污型，>4為清潔水體。

Pearson相關(guān)性分析：選取浮游動物種類數(shù)、密度和生物量3個生物指標(biāo)及水溫、pH、透明度、總氮、總磷、氨氮和磷酸鹽6個水環(huán)境因子指標(biāo)，分別取其自然對數(shù)，然后運用 SPSS 19.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境指標(biāo)分析

水溫為0.26～25.8 ℃，年均水溫為9.76 ℃；pH為7.68～9.44,年均pH為8.84，只有在8月下旬pH值低于8.0，指示小龍虎泡為堿性水體；透明度19.4～44.6 cm，年均33.8 cm，透明度低，水渾濁，冬季冰封期相對清澈；總氮1.05～1.91 mg/L，年均1.35 mg/L；總磷 0.06～0.19 mg/L，年均0.13 mg/L(表1)。

表1 小龍虎泡水質(zhì)理化指標(biāo)各月均值

2.2 浮游動物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類數(shù)季節(jié)變化

小龍虎泡浮游動物種類檢出36種，以輪蟲種類最多，計15種，占物種總數(shù)的40%；其次枝角類計12種，占物種總數(shù)的32%；橈足類種類最少，計10種，占物種總數(shù)的27%。浮游動物種類8月最多，共24種；12月最少，共15種。除6月優(yōu)勢類群為枝角類外，其他各月均以輪蟲為優(yōu)勢類群(表2)。不同月份之間，浮游動物種群組成差異較大，表明浮游動物類群存在一定的季節(jié)性差異。

表2 小龍虎泡浮游動物種類名錄表

注：“+”表示有該物種出現(xiàn).

2.2.2 密度及生物量

小龍虎泡浮游動物2017年浮游動物生物量、密度季節(jié)分布及變化情況見表3和圖1。浮游動物密度年變化為123～637.8個/L，各類群浮游動物密度隨著季節(jié)變化而變化，呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)性差異，其最高值和最低值分別出現(xiàn)在6月和10月，年總平均密度為369.9個/L，表明小龍虎泡全年基本處于貧營養(yǎng)狀態(tài)。浮游動物生物量年變化為0.95～10.27 mg/L，均以橈足類生物量最高，最高值和最低值分別出現(xiàn)在8月和10月。整體來看，二者全年的季節(jié)變化趨勢基本一致，即夏季>春季>秋冬季，且均存在明顯的季節(jié)差異。

表3 小龍虎泡浮游動物各類群生物量 mg/L

圖1 浮游動物各類群年密度年變化

小龍虎泡浮游動物2017年采樣點浮游動物生物量、密度各分布及變化情況見圖2、圖3。采樣點年密度變化48～1125個/L，最高值和最低值分別出現(xiàn)在6月的4號點和12月的5號點。采樣點生物量年變化4.78～7.43 mg/L，最高值和最低值分別出現(xiàn)在6月的3號點和10月的1號點。各采樣點年平均生物量和年平均密度存在差異，為4號點>5號點>3號點>2號點>1號點。

2.2.3 優(yōu)勢種分析

在2017年小龍虎泡浮游動物周年調(diào)查中，鑒定出優(yōu)勢種共計19種，其中輪蟲7種，枝角類8種，橈足類4種，8月的優(yōu)勢種最多(各優(yōu)勢種出現(xiàn)月份見表2)。在所有浮游動物優(yōu)勢種中出現(xiàn)了壺狀臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、萼花臂尾輪蟲、長三肢輪蟲和針簇多肢輪蟲等中污染型指示種，并且出現(xiàn)了微型裸腹溞，該物種是多污型水體指示種[12-18]。根據(jù)浮游動物優(yōu)勢種群以及指示種的評價結(jié)果來看，小龍虎泡水體2017年基本處于中污染狀態(tài)。

圖2 各采樣點浮游動物生物量年變化

圖3 各采樣點浮游動物密度年變化

2.3 浮游動物多樣性指數(shù)及水質(zhì)評價

小龍虎泡浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)月變化見圖4。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)全年變化為1.52～2.64，年平均值為1.99。Margalef豐富度指數(shù)全年變化為2.34～3.57，年平均值為2.88。多樣性指數(shù)綜和顯示，8月多樣性最高，4月多樣性最低。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均呈現(xiàn)夏季高、春季低的季節(jié)性變動特點，二者的季節(jié)性差異非常顯著。根據(jù)多樣性指數(shù)評價法，小龍虎泡水質(zhì)春、夏、秋、冬4季分別屬于α-β中污型、β中污型—寡污型、α-β中污型、α-β中污型—寡污型。小龍虎泡各采樣點的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)見圖5，各采樣點之間的差異不大。

表4 小龍虎泡浮游動物全年優(yōu)勢種及指示污染類型

注：ο表示寡污型，β表示β-中污型，α表示α-中污型, P表示多污型.

圖4 小龍虎泡各月份浮游動物多樣性指數(shù)變化圖5 小龍虎泡各采樣點浮游動物多樣性指數(shù)變化

2.4 浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系

由表3可見，浮游動物種類數(shù)與水溫和氨氮(0.02～0.53 mg/L)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與透明度和總氮(1.05～1.52 mg/L)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);浮游動物密度與水溫極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與磷酸鹽(0.03～0.58 mg/L)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);浮游動物生物量與水溫極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與磷酸鹽極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。整體來看，水溫是影響浮游動物種類、密度和生物量變化的公因子，起決定性作用。

表5 浮游動物與理化因子的相關(guān)性分析

注：“*”表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05); “**”表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01).

3 討 論

3.1 小龍虎泡浮游動物群落結(jié)構(gòu)及時空變化特征

小龍虎泡浮游動物種類組成中，輪蟲種類最多，橈足類種類最少，這與很多北方地區(qū)湖泊浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征相似[11,19-20]，其中輪蟲為全年優(yōu)勢種群，枝角類和橈足類優(yōu)勢種多出現(xiàn)在夏季。并且三者均呈現(xiàn)出春、夏季高、秋、冬季低的變動規(guī)律，這與水溫的季節(jié)性變化有關(guān)，溫度較高時，水中食物資源及生存環(huán)境對浮游動物大量繁殖是有利的，所以夏季與其他季節(jié)相比，浮游動物種類最多，密度最大，生物量最高[11]。各采樣點浮游動物密度和生物量的空間分布一致。由于近岸點全年平均水深低于0.5 m，湖底浮游動物密集，尤其是冰封期，這導(dǎo)致4號點浮游動物密度和生物量顯著高于其他站點。

小龍虎泡水體中浮游動物生物量低、密度小但是多樣性相對較高，這可能與其鹽堿性水質(zhì)有很大關(guān)系[21]。在小龍虎泡浮游動物樣品中鑒定出了一些咸水物種，表明了該湖的浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征與其水質(zhì)呈鹽堿性有一定關(guān)系[22]，比如輪蟲優(yōu)勢物種褶皺臂尾輪蟲是典型的咸水環(huán)境生存物種，廣泛分布于內(nèi)陸咸水水體中，可生存鹽范圍為1～250 g/L[23]；枝角類優(yōu)勢物種微型裸腹溞可以生存的最高鹽度為16.7 g/L，在我國大多數(shù)地區(qū)均有出現(xiàn)[24]；橈足類優(yōu)勢物種近鄰劍水蚤以及透明溫劍水蚤在鹽堿池塘中廣泛存在，并且在低溫季節(jié)其物種數(shù)量達(dá)到峰值，而在高溫季節(jié)物種數(shù)量最少[25],與本研究結(jié)果相似。

在富營養(yǎng)化水體中，裸腹溞、劍水蚤、臂尾輪蟲等類群一般會形成優(yōu)勢種群。根據(jù)浮游動物優(yōu)勢種指示法，由于臂尾輪蟲屬和劍水蚤屬為全年優(yōu)勢類群，所以小龍虎泡在2017年基本處于中營養(yǎng)化狀態(tài)。根據(jù)生物多樣性指數(shù)評價法，小龍虎泡現(xiàn)階段處于寡污型和β-中污型之間，這與浮游動物優(yōu)勢種指示法的評價結(jié)果基本一致。

3.2 浮游動物與環(huán)境因子關(guān)系

相關(guān)研究表明，總氮、總磷、硝態(tài)氮、水溫、pH、葉綠素、化學(xué)需氧量以及透明度等均有可能成為影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子[2]。本研究結(jié)果顯示，水溫、透明度、氨氮和磷酸鹽是影響小龍虎泡浮游動物群落結(jié)構(gòu)變動的主要理化因子，而水溫是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)變動最關(guān)鍵的因子，這可能與小龍虎泡地處北溫帶，屬寒冷性湖泊，季節(jié)以及晝夜溫差較大有關(guān)。滴水湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)[13]及埃及納賽爾湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)[26]的研究均表明，溫度是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)變動的關(guān)鍵性因子，這與本研究結(jié)果一致。

研究指出，水體透明度越高，浮游動物種類數(shù)越少，這與邱小琮等[27]在沙湖浮游動物與水環(huán)境因子的關(guān)系研究結(jié)果一致。此外，堿性水體的pH會對浮游動物密度產(chǎn)生明顯影響，這可能是酸堿度的微變而導(dǎo)致一些敏感型浮游動物物種的消失或出現(xiàn)造成的[28]。營養(yǎng)鹽的變化既能直接影響對營養(yǎng)鹽含量敏感的浮游動物進(jìn)而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，也可以通過影響浮游藻類來間接影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)[29]，正如研究結(jié)果所示，在一定含量范圍內(nèi)營養(yǎng)鹽會對浮游動物的種類、密度以及生物量產(chǎn)生正面或負(fù)面影響。