張旭然 楊世瓊 王琳

摘要：為了研究黃瓜果期不同葉序?qū)θ~片氣孔特征及其開度的影響，以黃瓜品種探索為試材進(jìn)行模擬試驗(yàn)，利用數(shù)碼顯微成像系統(tǒng)和數(shù)碼測(cè)距軟件對(duì)葉片氣孔長(zhǎng)度、寬度、開度、開張比、氣孔密度及氣孔指數(shù)等氣孔參數(shù)進(jìn)行測(cè)量。結(jié)果表明：隨著黃瓜植株葉序的增大，氣孔長(zhǎng)度、寬度、開度、開張比均有增大的趨勢(shì);葉片氣孔密度則隨葉序增大有減小趨勢(shì);與第3張葉片相比，葉序的增大對(duì)葉片氣孔指數(shù)無(wú)顯著影響。在同一葉序條件下，葉片上表皮的氣孔長(zhǎng)度、寬度、開度、氣孔指數(shù)、開張比均高于下表皮，而下表皮的氣孔密度則明顯高于上表皮。本研究有效證明葉齡對(duì)氣孔的形態(tài)、開度、開張比及其氣孔密度有著顯著的影響，為黃瓜生長(zhǎng)模型的建立提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葉齡;氣孔形態(tài);氣孔開度;氣孔開張比;氣孔指數(shù);上下表皮

中圖分類號(hào)： S642.201 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）17-0128-04

黃瓜（Cucumis sativus L.）是葫蘆科1年生蔓生攀緣草本植物，屬于互生葉序，在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中占重要地位，增產(chǎn)潛力大，是我國(guó)重要的設(shè)施蔬菜作物。近年來(lái)，隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整及經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，我國(guó)黃瓜的栽培狀況也發(fā)生了很大的變化，面積迅速擴(kuò)大，品種更加豐富。目前，關(guān)于設(shè)施黃瓜研究的重點(diǎn)是要摸清黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的生理規(guī)律，并據(jù)此建立適用于設(shè)施黃瓜的生長(zhǎng)模型，能夠?yàn)樵O(shè)施黃瓜種植和小氣候調(diào)控提供科學(xué)指導(dǎo)和決策依據(jù)。

葉片氣孔是植物體與外界環(huán)境進(jìn)行CO2和H2O等交換的重要門戶，由成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞以及保衛(wèi)細(xì)胞之間的孔隙組成。植物葉片通過改變氣孔大小、氣孔開度、氣孔密度和氣孔空間分布格局等來(lái)調(diào)節(jié)葉片氣孔特性，使葉片表面的水氣交換效率最優(yōu)化[1]。同時(shí)，氣孔的數(shù)目、分布狀況、開合程度等的變化也會(huì)改變?nèi)~片的氣孔導(dǎo)度，從而直接影響到植物蒸騰速率、光合速率和水分利用效率[2]，進(jìn)一步對(duì)植物的溫度脅迫抗性、水分脅迫抗性和生產(chǎn)能力等產(chǎn)生影響[3]。目前關(guān)于外界環(huán)境因子對(duì)于植物葉片氣孔特性的影響已有較多報(bào)道，前人研究結(jié)果表明，空氣濕度[4-5]、土壤水分含量[6-8]、CO2濃度[9]、飽和水汽壓[10-11]、光照[12-14]以及外源激素[15]等因子與葉片氣孔特性之間的關(guān)系十分緊密。例如，薔薇科12屬代表植物在干旱條件下，植株中部和基部的葉片氣孔密度明顯偏大，與水肥條件良好條件下頂端葉片氣孔密度最大、中部居中、基部最小的氣孔特征并不相同[16];在對(duì)小麥的研究中Zhang等也發(fā)現(xiàn)，干旱條件會(huì)直接導(dǎo)致葉片水分的減少，從而減少葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，這對(duì)小麥生物量的積累十分不利[17]。諸多研究均一致表示，葉片氣孔可以通過保衛(wèi)細(xì)胞感知脅迫環(huán)境和內(nèi)源信號(hào)的變化，從而激發(fā)植物體相應(yīng)的自我響應(yīng)機(jī)制，以此達(dá)到提高脅迫抗性、減輕脅迫傷害的目的。

隨著植株的不斷伸長(zhǎng)，葉片在頂端不斷新生，形成了葉片圍繞莖自下而上按照一定規(guī)律排列的現(xiàn)象，稱之為葉序現(xiàn)象[18-19]，常見的有互生、對(duì)生和輪生3種葉序類型。植物體葉序在適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化過程中形成有規(guī)律的排列[20]，是為了讓每一張葉片都能接受到充足的太陽(yáng)輻射、獲得良好的通風(fēng)條件，使植物的光合作用能以最高的效率進(jìn)行。另一方面，可以根據(jù)葉序的大小來(lái)區(qū)分新葉與老葉，已有研究表明，葉序的大小對(duì)葉片氣孔特性有直接的作用[21]，可利用其來(lái)判斷植物葉片生命活動(dòng)的長(zhǎng)短。葉序現(xiàn)象對(duì)有關(guān)植物形態(tài)發(fā)生過程的重要性已經(jīng)逐漸顯現(xiàn)，越來(lái)越多的研究者開始關(guān)注對(duì)植物葉片葉序的研究[22-23]。

迄今為止，關(guān)于不同葉序?qū)谠O(shè)施黃瓜葉片氣孔特性及其開度的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)主要研究了不同葉序下果期黃瓜葉片氣孔大小、開度、閉合情況及其氣孔密度，研究探討葉序與它們之間是否存在一定的規(guī)律性，對(duì)于建立設(shè)施黃瓜生長(zhǎng)模型、科學(xué)調(diào)控黃瓜的生長(zhǎng)具有重要意義，同時(shí)也為設(shè)施黃瓜環(huán)境優(yōu)化調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本次試驗(yàn)于2017年4—7月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站的Venlo溫室內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)溫室頂高5.0 m，肩高 4.5 m，寬9.6 m，長(zhǎng)30.0 m，南北走向。本次試驗(yàn)供試的黃瓜品種為探索，于2017年4月11日播種，4月26日定植，定植株行距為25 cm×25 cm，5月30日植株進(jìn)入果期。在黃瓜整個(gè)生育階段，環(huán)境空氣相對(duì)濕度保持77%，土壤相對(duì)濕度保持70%左右。在植株進(jìn)入果期后，開始測(cè)定與葉片氣孔特性相關(guān)的各項(xiàng)指標(biāo)，每次對(duì)3株黃瓜進(jìn)行取樣，重復(fù)3次。

1.2 葉片氣孔特性的測(cè)量與計(jì)算

1.2.1 取樣制片 黃瓜生長(zhǎng)至20張葉左右，在09：00—11：00 時(shí)選取生長(zhǎng)良好的植株，從頂部往下取第3、第6、第9、第12、第15、第18張功能葉，用脫脂棉輕輕拭去葉片上下表面灰塵及其硬糙毛，采用無(wú)色指甲油印痕法[24]獲取氣孔樣本。

1.2.2 取值統(tǒng)計(jì) 將氣孔樣本置于光學(xué)顯微鏡（Olympus CX-31，40×）下，用數(shù)碼顯微成像系統(tǒng)（Olympus DP-20）進(jìn)行照相成片，然后利用數(shù)碼測(cè)距軟件Motic Images Advanced 3.0對(duì)照片中的氣孔指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量標(biāo)定。采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 160對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，其中選擇Duncans檢驗(yàn)方法進(jìn)行多重比較;利用Microsoft Excel進(jìn)行制圖。

1.2.2.1 氣孔長(zhǎng)度、寬度的測(cè)定 從指甲油撕片邊緣到中間主脈選取5個(gè)部位，每部位觀測(cè)5個(gè)視野，每視野隨機(jī)測(cè)量10個(gè)處于關(guān)閉狀態(tài)下氣孔的值，氣孔長(zhǎng)度是啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)度，氣孔寬度是垂直于啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞的最寬值。

1.2.2.2 氣孔開度測(cè)定 抽樣方法同“1.2.2.1”，每個(gè)視野選取10個(gè)開放氣孔，測(cè)定孔徑寬度，μm。

1.2.2.3 氣孔密度 抽樣方法同“1.2.2.1”，量出視野面積，按單位面積的氣孔數(shù)計(jì)算氣孔密度，取其平均值，個(gè)/mm2。

1.2.2.4 氣孔指數(shù) 表皮的氣孔數(shù)與表皮細(xì)胞數(shù)之比，%。

1.2.2.5 氣孔開張比 開張的氣孔數(shù)與總氣孔數(shù)之比，%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔大小

從表1可以明顯看出，葉片上表皮的氣孔長(zhǎng)度隨著葉序的增大不斷增大，下表皮的長(zhǎng)度值以及上下表皮的寬度值在第3張至第6張葉片有明顯的增大，第6張至第9張葉片則有略微下降趨勢(shì)，之后又呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。上表皮第3張葉片的氣孔長(zhǎng)度、寬度最小，分別為66.68、47.41 μm，第18張葉片的氣孔長(zhǎng)度、寬度最大，分別為103.84、66.74 μm，下表皮的氣孔長(zhǎng)度、寬度最小值同樣出現(xiàn)在第3張葉片，分別為5093、33.49 μm，最大值出現(xiàn)在第18張葉片，分別為99.86、65.25 μm。

從變化幅度來(lái)看，上表皮的長(zhǎng)度、寬度值在第9張至第12張葉之間增長(zhǎng)最快，與第9張葉片相比，第12張葉片分別增大了17.00、10.24 μm，約占第9張葉片的22.7%、1789%;到第15、第18張葉片時(shí)，氣孔大小逐漸趨于穩(wěn)定，長(zhǎng)度分別為103.46、103.84 μm，寬度為64.84、66.74 μm，彼此之間均無(wú)顯著性差異。同樣地，下表皮的長(zhǎng)度值和寬度值在第9張至第12張葉之間的變化幅度也是最大的，與第9張葉片相比，第12張葉片分別增大了40.90%、41.15%。由此可以初步判斷，下表面氣孔大小隨葉序的變化幅度明顯比上表面大。

對(duì)比上、下表皮發(fā)現(xiàn)，下表皮的氣孔長(zhǎng)度、寬度均小于上表皮的氣孔長(zhǎng)度、寬度值。由表1可知，上、下表皮氣孔長(zhǎng)度的最大差值出現(xiàn)在第3張葉片，為15.75 μm;最小差值出現(xiàn)在第18張葉片，為3.98 μm。當(dāng)位于第3張葉片時(shí)，上、下表皮的氣孔寬度差值達(dá)到最大，為13.92 μm;最小差值出現(xiàn)在第15張葉片，為1.04 μm。這一現(xiàn)象也佐證上文的判斷，下表皮的氣孔大小隨葉序的變化幅度比上表面大，使得彼此之間的差異隨著葉序的增大逐漸減小。

2.2 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔開度

由圖1可知，隨著葉序的增大，果期黃瓜葉片上、下表皮氣孔開度均表現(xiàn)為第18張葉片>第15張葉片>第12張葉片>第9張葉片>第6張葉片>第3張葉片，最大值均出現(xiàn)在第18張葉片上，分別為19.97、19.62 μm，最小值均出現(xiàn)在第3張葉片上，分別為 10.32、7.61 μm。葉片上、下表皮的氣孔開度值在第3張葉片至第6張葉片之間增大最快;而在第6張葉片至第9張葉片之間，氣孔開度值并沒有明顯的增大，之后第9張葉片至第12張葉片，氣孔開度值增加較快，當(dāng)葉序增大到第15、第18張葉片時(shí)，氣孔開度值的變化趨于平穩(wěn)，上表皮僅增大0.46 μm。整體來(lái)看，果期黃瓜葉片上、下表皮的氣孔開度均隨著葉序的增大而不斷增大，下表面氣孔開度的變化幅度大于上表面，這與前人對(duì)氣孔大小的研究分析結(jié)論相似。

同一葉序條件下，黃瓜葉片下表皮氣孔開度值明顯低于上表皮氣孔開度值，這一現(xiàn)象主要與葉片上下表皮接受的光照度不同有關(guān)。上下表皮氣孔開度值差異最大時(shí)為第3張葉片，差值為2.71 μm，依次為第15張葉片、第6張葉片、第12張葉片、第18張葉片、第9張葉片，當(dāng)?shù)降?8張葉片時(shí)，上下表皮氣孔開度差值僅為0.35 μm。

2.3 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔開張比

氣孔的開張比表示張開氣孔個(gè)數(shù)與總氣孔個(gè)數(shù)的比值，可以用來(lái)反映氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。由圖2可以看出，果期黃瓜葉片上、下表皮的氣孔開張比最大值均出現(xiàn)在第18張葉片，分別為62.05%、61.76%，最小值為第3張葉片，分別為 50.38%、48.70%。隨著葉序的增大，葉片氣孔的開張比總體呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。上下表皮的葉片氣孔開張比在第3張葉片至第6張葉片有1個(gè)較快的增長(zhǎng)，上表皮增大2.98%，下表皮增大 4.71%;在第6張葉片至第9張葉片，氣孔張開比有小幅度降低，上表皮降低0.43%，下表皮降低0.67%;隨后氣孔開張比又開始顯著增大，當(dāng)達(dá)到第15張葉片時(shí)，開張比已基本保持平穩(wěn);與第15張葉片相比，上表皮的第18張葉片的開張比僅增大0.15%，下表皮僅增大0.32%。

2.4 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔密度和氣孔指數(shù)

由表2可知，果期黃瓜葉片氣孔密度值均隨著葉序的增大而不斷減小。上表皮氣孔密度在第3張葉片時(shí)最大，為 30.26個(gè)/mm2，當(dāng)葉序增大到第18張葉片時(shí)達(dá)到最小值，為19.26個(gè)/mm2，降低了11.00個(gè)/mm2，占第3張葉片的 36.36%。同樣地，下表皮氣孔密度從第3張至第18張葉片，共降低了13.01個(gè)/mm2，占第3張葉片的25.38%。兩者對(duì)比來(lái)看，下表皮的氣孔密度明顯高于上表皮，且隨著葉序的增大，上下表皮氣孔密度差值基本保持在19～21個(gè)/mm2，并無(wú)顯著性差異。

圖3顯示，果期黃瓜葉片氣孔指數(shù)隨葉序的增大變化比較復(fù)雜。葉片上、下表皮的氣孔指數(shù)在第3張葉片與第6張葉片之間，存在1個(gè)較小的增大;在第6張至第9張葉片之間，上、下表皮氣孔指數(shù)分別急速下降1.30%、1.07%，各自達(dá)到極小值;之后在第9、第12、第15張葉片之間呈現(xiàn)平穩(wěn)又增長(zhǎng)的趨勢(shì)，但并未能抵消第6張至第9張葉片間的下降，也沒有回到第3張葉片的氣孔指數(shù)水平;在第15張至第18張葉片之間，葉片氣孔指數(shù)又有所下降，上、下表面分別降低了0.41%、0.65%。上、下表皮氣孔指數(shù)最大值均出現(xiàn)在第6張葉片，上表皮最小值出現(xiàn)在第9張葉片上，為11.16%，下表皮則出現(xiàn)在第18張葉片上，為10.79%。對(duì)比來(lái)看，葉片上表皮的氣孔指數(shù)要明顯高于下表皮，兩者的氣孔指數(shù)差值在第3張葉片時(shí)最大，第15張葉片時(shí)最小。經(jīng)過方差分析可知，黃瓜葉片的氣孔指數(shù)變化在0.05水平下均無(wú)顯著性差異。

3 討論與結(jié)論

前人在研究中均表示，葉片氣孔是植物光合和蒸騰作用過程中一個(gè)重要的限制因子[25-30]，并間接地對(duì)干物質(zhì)積累、果實(shí)產(chǎn)量形成等過程造成影響。本試驗(yàn)測(cè)定了果期黃瓜在不同葉序下的葉片氣孔大小、開度、氣孔密度等氣孔特征指標(biāo)，研究并探討了它們與葉序之間是否存在一定的規(guī)律性關(guān)系，這對(duì)今后建立設(shè)施黃瓜生長(zhǎng)模型、科學(xué)調(diào)控黃瓜的生長(zhǎng)具有重要意義。

從葉片生長(zhǎng)和老化的角度來(lái)看，在同一株植物上，與高處的葉片相比，低處著生的葉片氣孔一般更大而且數(shù)量較少[31]。同樣地，低處葉片面積較大、氣孔密度較小，相比之下，高處的葉片面積則較小、氣孔密度較高[32]。趙清巖在對(duì)黃瓜氣孔開閉規(guī)律及其分布的研究中發(fā)現(xiàn)，氣孔器（氣孔+保衛(wèi)細(xì)胞）的大小會(huì)隨著葉面積的增大而增大[33]。如果是氣孔兩面生的植物葉片，上下表皮的氣孔密度都會(huì)隨著植株高度的上升而逐漸增加[34]。在本研究中分析了葉序?qū)邳S瓜葉片氣孔特性的影響，結(jié)果表明，隨著葉序的增大，果期黃瓜葉片氣孔的長(zhǎng)度、寬度都表現(xiàn)為增大的趨勢(shì)，均在第18張葉片處達(dá)到最大值，其中第3張葉片的氣孔大小最小。這說明隨著黃瓜葉片的不斷伸長(zhǎng)舒展，氣孔也在不斷發(fā)育生長(zhǎng)，這一結(jié)論與前人的研究結(jié)果吻合。

本研究通過對(duì)比果期黃瓜葉片上、下表皮的氣孔直徑及其氣孔開度，發(fā)現(xiàn)上表皮的氣孔直徑和氣孔開度要明顯大于下表皮。有研究表明，葉片氣孔張開的持續(xù)時(shí)間及其開度與光照度有著直接的聯(lián)系[35-36]，低光照度下，氣孔張開緩慢，逐漸達(dá)到低穩(wěn)定狀態(tài)的張開程度，但如果光照度開始增加，氣孔會(huì)對(duì)其作出應(yīng)激反應(yīng)，加大張開程度，所以最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的開張程度在較低光強(qiáng)情況下會(huì)更大。很明顯地，透過葉片到達(dá)下表皮的太陽(yáng)光的光質(zhì)是已經(jīng)被葉肉細(xì)胞過濾后的;而且由于上表皮能夠接收大量太陽(yáng)光的直接照射，而下表皮主要依靠滲透、反射、散射的途徑來(lái)接受太陽(yáng)輻射，正常條件下生長(zhǎng)的葉片上表皮能接收的光強(qiáng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于下表皮。

由于黃瓜為蔓生（攀援）草本，葉序較小的葉片位于整個(gè)植株的頂端，光照以及通風(fēng)條件相較底端都更好，十分有利于葉肉細(xì)胞分化過程的進(jìn)行，所以一般葉序較小的黃瓜葉片氣孔密度都較大。本研究也對(duì)不同葉序果期黃瓜葉片氣孔密度影響進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)第3張葉片上下表皮的氣孔密度都最大，隨著葉序的不斷增大，氣孔密度有程度不一的減小趨勢(shì)，最終在第18張葉片達(dá)到最小值，這與先前的研究結(jié)果一致。另外比較同一葉序下葉片上、下表皮的氣孔密度可以發(fā)現(xiàn)，果期黃瓜葉片的氣孔更加集中于下表皮，下表皮的氣孔密度是上表皮的1.67～2倍，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于上表皮。主要是由于葉片下表皮的氣孔可以避開直射的陽(yáng)光進(jìn)行水氣交換，在葉片生長(zhǎng)進(jìn)化過程中為防止植物體內(nèi)水分過度損失，上表皮的氣孔會(huì)逐漸退化，而下表皮的氣孔則在適宜的環(huán)境下保留了下來(lái)。陳溫福等在有關(guān)水稻氣孔密度和氣體擴(kuò)散阻力的研究中還發(fā)現(xiàn)，即使是在同一葉位，葉片不同部位之間的氣孔密度也有所不同，水稻葉片的氣孔密度以中部最大，上部次之，基部最小;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了氣孔密度與氣體擴(kuò)散導(dǎo)度之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系[37]。孟雷等也指出，較大的葉片氣孔密度在水分充足時(shí)可以提高植物的光合效率[38]。此外筆者在對(duì)葉片氣孔指數(shù)的分析中指出，果期黃瓜葉片氣孔指數(shù)隨葉序的增大無(wú)顯著影響，這與賀鳳麗等在對(duì)菜心子葉氣孔分布研究中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律[39]基本一致。

通過研究不同葉序?qū)邳S瓜葉片氣孔特性的影響，證明了葉序?qū)邳S瓜葉片氣孔的形態(tài)、開度、開張比及氣孔密度有著顯著的影響。在其他環(huán)境因子都適宜且保持穩(wěn)定的條件下，在一定的葉序范圍內(nèi)，隨著葉序的增大，葉片氣孔的長(zhǎng)度、寬度、開度及開張比也增大，而葉片氣孔密度則減小;葉片上表皮氣孔形態(tài)大小及其開度均大于下表皮，而葉片下表皮的氣孔密度則高于上表皮。本研究的主要意義在于從葉片氣孔角度解釋了黃瓜在果期生長(zhǎng)發(fā)育過程中的自我調(diào)節(jié)機(jī)制，為黃瓜果期生長(zhǎng)模型的建立提供了一項(xiàng)較好的理論依據(jù)。由于研究條件受限，本試驗(yàn)僅以探索品種黃瓜為試材，且納入考慮的葉序范圍十分有限，所以本研究結(jié)果對(duì)其他黃瓜品種以及整株黃瓜葉序是否適用還有待在之后的研究中不斷檢驗(yàn)驗(yàn)證。另外，在實(shí)踐設(shè)施生產(chǎn)中經(jīng)常會(huì)遭遇長(zhǎng)期的連陰天氣（低溫寡照）或是暑曬干旱（高溫低濕）等情況，使黃瓜植株受到損傷、停止生長(zhǎng)乃至死亡;而本次試驗(yàn)只研究了適宜生長(zhǎng)條件下的果期黃瓜葉片氣孔特性隨葉序的變化而變化的特點(diǎn)，在今后的研究中還要繼續(xù)開展全生育期的試驗(yàn)研究，并考慮環(huán)境因素的影響，進(jìn)一步研究不同因素與葉序交互對(duì)黃瓜葉片氣孔影響的規(guī)律。

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