張亞洲 畢遠新 王偉定 隋宥珍 盧衎爾 豐美萍 梁 君 周珊珊

(浙江省海洋水產研究所, 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術研究重點實驗室, 舟山 316021)

浙北近岸島礁分布著豐富的大型海藻, 但能夠在潮下帶形成海底森林的種類相對較少, 瓦氏馬尾藻(Sargassum vachellianum)和銅藻(Sargassum horueri)是浙江近岸島礁區(qū)海藻場的支撐物種[1,2]。由于受人類活動影響, 近年來近岸島礁海藻場面積銳減[3,4]。一些針對海藻場資源保護與修復的各項研究工作也逐步展開, 雖然相關學者在海藻場生態(tài)修復建設中取得了一些成果, 但針對已衰退或消失的海藻場資源, 一些已有的海藻場生態(tài)修復方法不具有可持續(xù)性。大型海藻棲息地的環(huán)境條件決定了所移植大型海藻種類的存活及種群延續(xù)[5], 且在短時間內無法改變受損大型海藻棲息地環(huán)境的條件下, 大型海藻的人工移植尚存在諸多問題, 大型海藻補充群體難以存活形成種群[6]。因此, 有必要根據大型海藻的生態(tài)習性選擇最優(yōu)的移植策略。瓦氏馬尾藻和銅藻雖在同一屬, 但兩者生態(tài)習性卻存在差異, 這些差異也許就是區(qū)分哪種海藻能夠在特定環(huán)境下得以生存的重要生態(tài)特征, 同時也是判定其是否適合移植修復的重要依據。目前針對瓦氏馬尾藻生態(tài)學特征的了解尚缺, 我們可從自然分布格局中了解其生態(tài)學特征, 并全面解析其成因。

瓦氏馬尾藻是我國特有的多年生亞熱帶性大型海藻, 主要分布在我國東南沿海。早先有報道稱瓦氏馬尾藻北起浙江省南麂島, 南至廣東省硇洲島[7]。之后發(fā)現瓦氏馬尾藻是浙江省沿岸常見種類, 在舟山的朱家尖和普陀山也有分布[2]。近年來在浙江舟山群島北部的枸杞島瓦氏馬尾藻也有少量分布[8]。因缺少瓦氏馬尾藻分布特征的相關研究, 目前雖對其分布狀況難下定論, 但從同屬同海區(qū)銅藻的分布情況可見其面臨的生態(tài)壓力[9]。

由于海藻場空間分布格局的形成是多種因子共同作用的結果[10], 且與選取的研究尺度密切相關,這使得海藻場的分布研究變得更加復雜。就全世界范圍而言,海藻場廣泛分布于冷溫帶大陸沿岸, 部分熱帶和亞熱帶海岸也有分布[11], 溫度和日照時長則被認為與海藻場分布最相關的因子[12]; 在地區(qū)尺度上, 營養(yǎng)鹽、水流、沉積、污染等多種因子影響大型海藻分布格局[13—16]; 在站點尺度上,波浪和附著基質特征的影響也不容忽視[17,18]; 而在站點內,水深則是預測底棲大型海藻群落結構最有效的參數[19]。因此, 從多尺度研究瓦氏馬尾藻的分布格局是解析其形成機制的重要途徑, 并能有效地提取出主要影響因子。

為探明浙北近岸典型島礁瓦氏馬尾藻的空間分布格局, 本研究從不同尺度調查了泗礁、衢山、朱家尖、南韭山、綠華、枸杞、華礁、中奎、廟子湖、兩兄弟、四姐妹、北漁山等島礁瓦氏馬尾藻的空間分布特征; 同時測量了海水鹽度和濁度,并通過比較島礁間瓦氏馬尾藻密度和株高在分布水深、方位上的差異, 解析其分布格局形成機制及演變趨勢。

1 材料與方法

1.1 調查站點

本研究共選取了浙北沿岸12個典型島礁進行了調查, 并劃分成3個島礁帶(圖 1)。其中, 距離浙江海岸線最近的泗礁(陸域面積21.4 km2)、衢山(59.8 km2)、朱家尖(61.8 km2)和南韭山(4.1 km2)4個島礁劃分在第一條島礁帶上; 離岸距離較遠的綠華(2.6 km2)、枸杞(5.9 km2)、廟子湖(2.6 km2)和北漁山(0.4 km2) 4個島礁劃分在第二條島礁帶上;而離岸距離最遠的華礁(0.03 km2)、中奎(0.3 km2)、兩兄弟(0.008 km2)和四姐妹(0.005 km2) 4個島礁劃分在第三條島礁帶上。

1.2 采樣方法

研究于2016年5月底到6月初對12個島礁瓦氏馬尾藻成藻時期的分布生長情況進行了調查。對透明度高的第二和第三島礁帶上的8個島礁, 站點選擇在坡度平緩、遠離人為干擾區(qū), 隨機選取每個島礁東南西北4個方向的調查站點, 并在大潮汛最低潮位時對每個島礁四個方向的巖礁基質進行觀察, 對發(fā)現低潮區(qū)有瓦氏馬尾藻出現的站點進行定位, 然后進行潛水調查。對未發(fā)現低潮區(qū)有瓦氏馬尾藻分布的站點, 隨機選取島礁各方位上的站點進行潛水調查。調查采用SCUBA潛水的方法進行水下采樣并記錄, 每一站點選3條樣帶, 間隔約3 m, 樣帶垂直于岸線, 自有瓦氏馬尾藻分布的水深上限開始選取第一個樣方(樣方大小30 cm×30 cm), 取回樣方內的全部瓦氏馬尾藻, 再沿樣帶每隔1 m水深取一個樣方, 直到無瓦氏馬尾藻分布的水深止, 瓦氏馬尾藻取回后測量株數和株高。對近岸海水能見度差的第一島礁帶上的4個島礁, 不進行潛水調查,僅在大潮汛最低潮位時對每個島礁4個方向的巖礁基質進行走航觀察是否有瓦氏馬尾藻分布, 同時開展社會調查。

圖 1 調查站位圖Fig. 1 Map of three islands showing locations of the twelve study sites

1.3 環(huán)境因子測量

從潛水電腦表(MARES NEMO SPORT)上讀取瓦氏馬尾藻分布的水深數據, 同時記錄采樣時間。采用多功能水質儀(ALEC AAQ176)對12個島礁采樣站點的海水鹽度和濁度因子進行了測量, 調查期間每個站點測量3次。

1.4 數據處理

文中數據使用SPSS13.0軟件, 采用單因素方差(One-Way ANOVA)對瓦氏馬尾藻密度、株高等指標的顯著性水平和誤差進行統(tǒng)計分析。根據潮汐表, 利用公式法計算采樣點水深[20]。瓦氏馬尾藻垂直分布情況按不同水深組進行比較, 以平均海平面為水深基準面, 設定基準面以下水深每增加1 m為一個水深組。

2 結果

2.1 瓦氏馬尾藻水平分布特征

在離岸距離最近的第一條島礁帶上的4個島礁,大潮汛最低潮時, 各島礁4個方位的巖礁基質上均未發(fā)現定生的瓦氏馬尾藻植株, 開展的社會調查也未發(fā)現近年有瓦氏馬尾藻出現的蹤跡。在離岸距離最遠的第三島礁帶上的4個島礁, 大潮汛最低潮時, 各島礁4個方位的巖礁基質上均未發(fā)現定生的瓦氏馬尾藻植株, 在隨后的4個島礁4個方位上隨機選取站點的潛水調查中, 沿采樣帶左右各20 m的范圍內也均未發(fā)現定生的瓦氏馬尾藻植株。在離岸距離較遠的第二條島礁帶上的4個島礁, 大潮汛最低潮時, 4個島礁的巖礁基質上均發(fā)現定生的瓦氏馬尾藻植株, 但并不是在4個島礁的4個方位都有分布。對潮間帶低潮區(qū)發(fā)現瓦氏馬尾藻的位點進行了潛水調查, 發(fā)現潮下帶也有瓦氏馬尾藻分布; 而對于各島礁潮間帶低潮區(qū)未發(fā)現定生瓦氏馬尾藻的方位, 在對隨機選取的站位進行潛水調查時, 沿采樣帶左右各20 m的范圍內并未發(fā)現有瓦氏馬尾藻分布。

按照第二條島礁帶上綠華、枸杞、廟子湖和北漁山4個島礁(下文所述的4個島礁均指第二島礁帶上有瓦氏馬尾藻分布的島礁)自北向南的水平方向展布順序, 瓦氏馬尾藻自北向南均有分布, 南北差異不明顯, 但位于最北端的綠華島和最南端的北漁山島是瓦氏馬尾藻分布數量較多的島礁。而從各島礁的4個分布方向上看(圖 2), 各島礁南向均沒有瓦氏馬尾藻分布, 而各島礁北向的平均密度最高,西向次之, 東向分布相對稀少。平均密度最高值出現在僅北向有瓦氏馬尾藻分布的枸杞島, 達到了266 ind./m2, 北漁山島北向次之。

圖 2 四個島各方向瓦氏馬尾藻的平均密度Fig. 2 Average density of S. vachellianum at four directions of four islands

2.2 瓦氏馬尾藻垂直分布及生長特征

東向： 4個島礁中除枸杞島東向沒有瓦氏馬尾藻分布外, 其余3個島礁東向都有分布, 僅綠華島東向在1—4 m水深組均有瓦氏馬尾藻分布, 且綠華島東向各水深組的瓦氏馬尾藻密度明顯高于其他島東向各水深組密度。隨著水深的增加, 瓦氏馬尾藻密度呈逐漸降低的趨勢(圖 3), 在1 m水深組僅綠華島東向有瓦氏馬尾藻分布, 最淺分布水深出現在1.2 m處, 密度最高達到130 ind./m2, 最大分布水深出現在北漁山東向的4.9 m處, 密度為26 ind./m2。

圖 3 四個島東向不同水深組瓦氏馬尾藻密度Fig. 3 Density of S. vachellianum at different depths on the east of four islands

綠華島和廟子湖島東向瓦氏馬尾藻株高隨著水深的增加逐漸降低, 而北漁山島東向株高卻隨水深增加略有增加(圖 4)。3個島平均最大株高出現在1 m水深組的綠華島的東向, 達到了38.6 cm, 平均最低株高則出現在4 m水深組, 平均株高僅為17.8 cm。

圖 4 四個島東向不同水深組瓦氏馬尾藻株高Fig. 4 Length of S. vachellianum at different depths on the east of four islands

圖 5 四個島西向不同水深組瓦氏馬尾藻密度Fig. 5 Density of S. vachellianum at different depths on the west of four islands

西向： 除枸杞島和廟子湖島西向無瓦氏馬尾藻分布外, 綠華島和北漁山島西向瓦氏馬尾藻隨水深增加, 密度逐漸降低(圖 5)。綠華島西向分布水深最淺, 平均為80 cm, 但密度最高, 達到407 ind./m2,而最大分布水深僅280 cm。北漁山島西向則在217 cm水深處才有分布, 密度為157 ind./m2, 而最大分布水深卻達到了6.4 m, 平均密度為33 ind./m2。隨著水深的增加, 2個島西向株高都逐漸降低, 在都有瓦氏馬尾藻分布的2 m水深組, 北漁山島的株高明顯高于綠華島的株高, 平均最大株高出現在4 m水深組的北漁山島的西向, 達到了37.4 cm。

北向： 4個島礁在北向均有瓦氏馬尾藻分布, 但島礁間在水深分布上卻存在較明顯的差異(圖 6)。綠華島和廟子湖島瓦氏馬尾藻密度均隨著水深的增加而逐漸降低, 而枸杞島和北漁山島的密度卻出現由低到高再逐漸降低的過程。綠華島自0.5 m水深處就有瓦氏馬尾藻分布, 到4 m水深組則不見其蹤跡。而北漁山島自2.4 m才有分布, 且集中分布在3—4 m水深組之間, 直到6 m水深組仍有少量分布。枸杞島瓦氏馬尾藻集中分布在1—4 m水深組之間, 且平均密度較高, 最高值出現在2 m水深組,達到了514 ind./m2。廟子湖島瓦氏馬尾藻主要集中分布在1 m水深組, 其他水深組密度相對較低。

4個島礁北向瓦氏馬尾藻株高總體趨勢是隨著水深的增加株高逐漸降低(圖 7), 最大平均株高出現在綠華島的1 m水深組, 平均達到了46.8 cm, 而單株最大株高出現在廟子湖北, 達到了130 cm。在4個島礁北向都有瓦氏馬尾藻分布的2 m水深組, 平均株高最大出現在枸杞島, 北漁山島最低。而到了3 m水深組, 北漁山島瓦氏馬尾藻平均株高明顯高于其他3個島, 北漁山島5 m水深組的瓦氏馬尾藻平均株高與其他3個島在3 m水深組的平均株高接近。

2.3 環(huán)境因子測量結果

由近岸第一島礁帶到離岸第三島礁帶, 海水鹽度呈梯度升高, 第一、第二和第三島礁帶上各島礁的海水平均鹽度分別為25.3‰、27.7‰和30.7‰。而處在第二島礁帶上的各島礁四個方向上的海水鹽度差異不明顯。因此, 對4個島礁4個方向的海水鹽度數據取平均值, 外側島礁海水鹽度高于近岸島礁, 北漁山島和枸杞島海水鹽度顯著高于綠華島和廟子湖島(P＜0.05, 圖 8), 但海水鹽度最高的北漁山島與最低的綠華島海水鹽度的平均差值相對較小。

圖 6 四個島北向不同水深組瓦氏馬尾藻密度Fig. 6 Density of S. vachellianum at different depths on the north of four islands

圖 7 四個島北向不同水深組瓦氏馬尾藻株高Fig. 7 Length of S. vachellianum at different depths on the north of four islands

由近岸第一島礁帶到離岸第三島礁帶, 海水濁度顯著降低, 第一、第二和第三島礁帶上各島礁的海水平均濁度分別為177.52、3.75和0.86 NTU。為方便比較第二島礁帶上4個島礁在水平空間尺度下海水濁度的差異, 取4個島礁帶4個方向上的平均值進行了比較。近岸島礁海水濁度顯著高于離岸島礁(圖 9), 綠華島平均海水濁度最高, 顯著高于其他3個島礁(P＜0.05)。北漁山島海水濁度最低, 與枸杞島海水濁度差異不顯著(P＞0.05)。

圖 8 四個島周圍海域平均海水鹽度Fig. 8 Average salinity of coastal waters around four islands

圖 9 四個島周圍海域平均海水濁度Fig. 9 Average turbidity of coastal waters around four islands

3 討論

3.1 瓦氏馬尾藻水平分布格局成因分析

本文結果可從地區(qū)尺度說明島礁間生境差異對瓦氏馬尾藻分布格局產生的影響。受沖淡水影響, 近岸島礁帶鹽度明顯低于離岸島礁帶, 但鹽度因子并不是造成三條島礁帶上島礁瓦氏馬尾藻分布差異的主要因素。有研究表明瓦氏馬尾藻適宜生長的鹽度在20—40[21], 而各島礁的鹽度值均在適宜生長的范圍內。

瓦氏馬尾藻在我國的分布范圍較廣, 在10—25℃的水溫范圍內都適宜其生長。水溫低于10℃或高于25℃時, 藻體基本停滯生長, 并出現變軟、發(fā)白及腐爛現象[21]。有研究表明枸杞島的瓦氏馬尾藻有性繁殖季節(jié)為4—6月, 繁殖盛期水溫在18—21℃[22],繁殖后隨著水溫升高藻體上部腐爛, 但藻體可通過保留固著器和少量殘枝進行渡夏, 再進行營養(yǎng)繁殖,屬于能夠耐受高溫的多年生大型海藻。而在相同海區(qū)分布的自然生銅藻則多為一年生, 以有性繁殖為主[23], 最北可分布在渤海灣的大連[24], 屬耐低溫種類。據已有的報道瓦氏馬尾藻分布在我國最北端的枸杞島[8], 本研究在距枸杞島西北20 km的綠華島也分布較廣。據以往綠華島常年水溫的實測數據表明, 綠華島3 m水深處實測溫度在10.2—28.2℃,實測最低水溫高于瓦氏馬尾藻最低的適宜水溫。因此, 我們推斷舟山群島的綠華島附近海域可能是我國特有種瓦氏馬尾藻分布的最北部端線。

由于近岸水域海水污染嚴重[25]、海水透明度低[26]、沉積物增多[6]等因素限制了大型海藻的分布與生長, 從而導致近年來海藻場面積銳減[23], 在近岸海域已難覓藻場資源。處在第一島礁帶上的島礁受陸源輸入影響尤為突出, 海水濁度較高[27]。有研究表明瓦氏馬尾藻在舟山的普陀山和朱家尖島曾有分布, 且為常見種[2], 而本次調查期間并未發(fā)現有瓦氏馬尾藻分布。而隨著離岸距離的變化, 第二島礁帶海域的濁度顯著降低。本研究結果也證實了處在第二島礁帶上的島礁瓦氏馬尾藻資源量最為豐富, 說明了離岸島礁瓦氏馬尾藻資源承受的環(huán)境和人為干擾壓力較小。在地區(qū)研究尺度內, 瓦氏馬尾藻的分布及變化趨勢可在一定程度上反映其棲息水域環(huán)境質量的優(yōu)劣, 相關研究已表明了水體質量可作為判定大型海藻存在的依據[28,29]。而處在第三島礁帶上的島礁, 雖然海水濁度最低, 但由于外側島礁面積都較小, 受到的風浪影響也更為強烈, 導致大型海藻無法在高波浪能條件下生存[30],而本次調查結果也證實了這一觀點。

在第二島礁帶的站點尺度上, 4個島礁的北向都有瓦氏馬尾藻分布, 且島礁北向的平均密度最高,西向次之, 東向分布相對稀少, 南向則無瓦氏馬尾藻分布。各島礁東南向瓦氏馬尾藻定生密度明顯低于西北向, 這與調查站位所受風浪影響的方位和強度相一致[31,32], 波浪作用將導致大型海藻難以定生[33]。調查發(fā)現4個島礁北向瓦氏馬尾藻的平均株高僅為26.3 cm, 在4個島礁北向采集到的最大株高也僅有一株達到130 cm, 這與相近海區(qū)的銅藻分布生長特征也極其相近[5], 說明了瓦氏馬尾藻不適宜在高波浪能生境中生存。

3.2 瓦氏馬尾藻垂直分布格局成因分析

耐干出能力[34]、波浪作用[35]等因素控制著大型海藻的分布上限。而分布下限則與大型海藻的生理生態(tài)因素有關[1,36]。第二島礁帶上濁度最低的北漁山島瓦氏馬尾藻有較大的垂直分布范圍, 且定生深度達到6.4 m, 說明在濁度低的海區(qū)巖礁基質上積累的沉積物數量可能相對較少, 使得瓦氏馬尾藻有性繁殖的補充群體能夠附著在深水區(qū)巖礁基質上。由于底棲生物受到光照強度減弱及沉積物增加的影響[37,38], 大型海藻已有上岸的趨勢[39,40]。研究表明隨著水深的增加, 枸杞島巖礁基質上沉積物數量增多, 阻礙了以有性繁殖為主的銅藻幼孢子體的附著生長[23], 而瓦氏馬尾藻則能通過殘枝營養(yǎng)繁殖獲得新生藻株, 可有效減少沉積物對有性繁殖的瓦氏馬尾藻幼孢子體附著產生的影響。在濁度最高的綠華島瓦氏馬尾藻在東、西、北3個方向上均有分布, 且最大分布水深可達4 m水深組, 而在相同站點的銅藻分布調查中可知, 銅藻僅在綠華島北向的1—2 m水深組有少量分布[5], 這一結果再次印證了瓦氏馬尾藻具有一定的適應高濁度、高沉積物環(huán)境的能力。

光照是大型海藻生長的重要影響因素, 棲息水深的不同在一定程度上反映了不同海藻對光照強度的適應能力。本研究中發(fā)現, 在濁度高的綠華島礁區(qū)瓦氏馬尾藻分布在較淺的水深范圍內, 而在濁度低、光照好的北漁山島礁區(qū)則可分布在更深水層, 這也為減少風浪對藻體的移除影響起到了積極作用。有研究表明瓦氏馬尾藻適宜生長的光照強度為20—60 μmol photons/(m2·s), 光照強度高于200 μmol photons/(m2·s)時生長基本停滯[21]。楊彬等[41]對莫氏馬尾藻的研究也得出了相似的結果。而同在研究海區(qū)分布的銅藻則更加喜光, 248 μmol photons/(mm2·s)的光照強度為銅藻的生長提供了有利條件[1]。瓦氏馬尾藻雖不能耐受高光照強度, 但對光照也不可或缺。除北漁山島外, 瓦氏馬尾藻棲息的水深越淺, 平均株高就越高。由于受波浪的影響導致分布在最淺水深組的大型海藻植株易折斷,最大平均株高并不是分布最淺水深組, 而是分布在較深水深組。但隨著水深的增加, 株高則明顯降低[42,30], 這與本文的研究結果相一致。

4 結論

風浪影響抑制了離岸面積較小島礁上瓦氏馬尾藻的定生, 而近岸島礁雖受風浪影響小, 但高濁度的海水導致了瓦氏馬尾藻難以棲息。定生在第二島礁帶上瓦氏馬尾藻同樣面臨著高濁度海水環(huán)境的威脅。在高濁度海水環(huán)境下, 瓦氏馬尾藻分布水深相對較淺, 說明受到的波浪影響也相對較弱,如果在島礁西北向發(fā)生大風浪襲岸影響, 則會對淺水區(qū)棲息瓦氏馬尾藻產生嚴重破壞。瓦氏馬尾藻難以在海水透明度低、沉積物多的生境下恢復其種群, 這也解釋了近岸島礁瓦氏馬尾藻稀少或消失的原因。但瓦氏馬尾藻為多年生、殘枝可營養(yǎng)繁殖, 且具有耐高濁度和耐低光照條件等生態(tài)習性特征, 可作為浙江近岸島礁區(qū)較合適的海藻場修復種。