建蘭葉藝品種光合色素含量及葉綠素?zé)晒馓匦苑治?/h1>
2019-10-16 05:21謝泰祥姚榮榮
亞熱帶植物科學(xué) 2019年3期
謝泰祥，姚榮榮，陳 娟，陳 璐，艾 葉
(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350002；2.蘭科植物保護(hù)與利用國(guó)家林業(yè)與草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州350002；3.福建農(nóng)林大學(xué)金山學(xué)院，福建 福州 350002)
建蘭Cymbidium ensifolium 作為中國(guó)傳統(tǒng)八大類蘭花之一，兼具葉藝、花藝和株藝等多方面的觀賞價(jià)值[1]。葉藝是指蘭花的葉片發(fā)生相對(duì)穩(wěn)定的變異，包括葉片色彩和葉片形狀的變化，可分為線藝、斑藝、水晶藝和葉蝶四大類[2]。據(jù)記載，最早的葉藝品種是從建蘭中培育出來(lái)的，命名為‘加冶屋’[3]?！藢毱嬲洹疌. ensifolium ‘Ba Bao Qi Zhen’是建蘭天然變異品種，同時(shí)具備爪藝、曙斑藝、虎斑藝、縞藝等多種葉藝變化，藝色鮮艷亮麗，藝向混合變化，極具觀賞價(jià)值，是建蘭葉藝代表品種。
葉藝性狀在國(guó)蘭鑒賞中起著重要作用，因此其形成機(jī)制的研究對(duì)于指導(dǎo)人工誘變?nèi)~藝品種具有重要意義。蔣彧等[4]通過對(duì)比春劍‘隆昌素’C. tortisepalum var. longibracteaturn ‘Long Chang Su’的正常葉片和葉藝葉片的色素含量，發(fā)現(xiàn)葉藝葉片中葉綠素a 含量相對(duì)降低，而葉綠素b 含量增加，且類胡蘿卜素含量相對(duì)較高。田韋韋等[5]發(fā)現(xiàn)文心蘭Oncidium spp.葉藝葉片的葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量均比正常葉片顯著降低，最大熒光(Maximum Fluorescence，F(xiàn)m)、最大光化學(xué)效率(Maximum quantum yield of photochemistry，F(xiàn)v/Fm)、PSⅡ有效光化學(xué)效率[Effective quantum yield of photosystem II (PSII)photochemistry，F(xiàn)v′/Fm′]和 PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[Practical quantum yield of photosystem II (PSII)photochemistry，ΦPSⅡ]均顯著低于正常葉片，但初始熒光(Minimum Fluorescence，F(xiàn)o)比正常葉片高，而穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(Steady state light adaptation photochemical quenching coefficient，qP)和穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)淬滅系數(shù)(Steady state non-photochemical quenching coefficient，NPQ)與正常葉片無(wú)顯著差異。目前，關(guān)于葉藝性狀形成的機(jī)制仍然不清楚，已有的研究分析推測(cè)其形成的主要原因是由于基因突變、營(yíng)養(yǎng)缺乏、病毒感染或真菌寄生等因素造成葉肉細(xì)胞缺乏光合色素，從而形成局部葉片細(xì)胞的黃化或白化[2,6—7]。
本研究以建蘭‘八寶奇珍’為材料，測(cè)定了全綠、全黃、黃綠等3 種不同表型葉片的光合色素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以期為建蘭葉藝性狀形成的機(jī)制提供理論依據(jù)，同時(shí)對(duì)其他觀葉植物葉色變異的研究提供參考。
1 材料與方法
1.1 材料
建蘭‘八寶奇珍’由福建農(nóng)林大學(xué)森林蘭苑苗圃提供，選擇栽培多年、生長(zhǎng)狀況良好、無(wú)病蟲害的植株(圖1)。
1.2 方法
1.2.1 葉綠素測(cè)定 取全黃、全綠、黃綠葉片各3 片，切取葉尖處7 cm按照蘇正淑等[8]改良的丙酮法測(cè)定葉綠素含量。將丙酮與無(wú)水乙醇按照1∶1 混合搖勻作為提取液，將采集葉片先用酒精擦拭干凈，去除主脈后剪碎，準(zhǔn)確稱量0.0500 g，裝入10 mL離心管中，用移液槍注入5 mL 提取液，黑暗條件下放置24 h 左右，期間不間斷上下?lián)u晃至葉子全部變白。取200 μL 上清液至酶標(biāo)儀比色杯中，測(cè)定663 nm 和645 nm 吸光度條件下吸光值[9]。利用Arnon 丙酮法公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量。
葉綠素a 含量(mg·g)=(12.7D663-2.69D645)×V/1000；
葉綠素b 含量(mg·g-1)=(22.9D645-4.68A663)×V/1000；
總?cè)~綠素含量(mg·g-1)=(20.2D645+8.02D663)×V/1000；
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 采用捷克FluorCam 開放式葉綠素?zé)晒鈨x對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。選取生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的全黃、全綠、黃綠葉片各3 片，從葉尖量取7 cm 放入暗室中處理20 min，然后開啟Flashes 測(cè)量光，調(diào)整Shutter Sensitivity 使樣品熒光值在500，選擇Act2 后保證樣品熒光值在500～1000 內(nèi)，調(diào)節(jié)飽和光強(qiáng)，進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。參照Rohá?ek[10]的方法及其定義，一次只完成一片葉片的數(shù)據(jù)測(cè)量，對(duì)不同表型葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、Kautsky 誘導(dǎo)效應(yīng)最大熒光(Fp)、最大光量子效率(Fv/Fm)、穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(NPQ)、光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Ft_Lss)等參數(shù)進(jìn)行測(cè)量。各項(xiàng)數(shù)據(jù)測(cè)定均重復(fù)3 次，取平均值。
1.3 數(shù)據(jù)分析
利用Excel 2016 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SPSS 24.0 軟件對(duì)‘八寶奇珍’不同表型葉片的葉綠素含量及其葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行單因素方差分析和LSD 法差異顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 葉綠素含量
從表1 可看出，葉藝品種不同表型葉片的葉綠素含量存在顯著差異(P＜0.05)。全綠葉的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著高于黃綠葉和全黃葉，并且全綠葉片向黃化葉片過渡的過程中，隨著黃化面積的增多葉綠素含量呈現(xiàn)逐漸遞減的現(xiàn)象，說(shuō)明葉片黃化變異的主要原因是葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量下降。對(duì)比3 種葉片葉綠素a/b 值，全黃葉片葉綠素a/b 與正常和黃綠葉片的葉綠素a/b 均存在顯著差異，但正常綠葉與黃綠葉的葉綠素a/b 值差異不顯著(P＞0.05)，由此推測(cè)葉片黃化變異的程度是由葉綠素含量及葉綠素a/b 比值共同決定的。
2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異
表1 建蘭‘八寶奇珍’不同表型葉片的葉綠素含量Table 1 Photosynthetic pigments contents in different phenotype leaves of Cymbidium ensifolium ‘Ba Bao Qi Zhen’
測(cè)定‘八寶奇珍’ 3 種不同表型葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，全黃葉片和黃綠葉片的初始熒光量(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、Kautsky 誘導(dǎo)效應(yīng)最大熒光(Fp)以及光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Ft_Lss)均顯著低于全綠色葉片(P＜0.05)，且全黃葉片顯著低于黃綠葉片(P＜0.05)(圖2: A)。全黃、黃綠和全綠葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)無(wú)顯著差異。不同程度的黃化葉片，黃綠與全黃之間的穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(NPQ)差異不顯著，但均顯著高于全綠葉片(P＜0.05)。全黃葉片的穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)顯著低于全綠和黃綠葉片(P＜0.05)，但全綠與黃綠葉片之間差異不顯著。由此推測(cè)，葉片的穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)可能受葉片黃化程度的影響(圖2: B)。
正常全綠葉片F(xiàn)o、Fm、Fp、Ft_Lss 以及qP 均高于黃化葉藝葉片，而NPQ 卻最低(圖2)。
3 結(jié)論與討論
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最重要的一類色素，排列于類囊體薄膜上，有吸收與轉(zhuǎn)換光量子的能力，在光能的吸收和利用中起著至關(guān)重要的作用[11]。在光合作用中，葉綠素a 將吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，葉綠素b 發(fā)揮著吸收和傳遞光能的作用[12]。植物體中葉綠素含量越高，越有利于陰生植物在弱光條件下有效吸收光能，同時(shí)葉綠素含量的變化會(huì)引起植物葉片顏色的改變[13]。葉藝是光合色素在植株葉片細(xì)胞中所占比例不同造成的，由此產(chǎn)生了由完全青綠色葉植株到具有顏色條紋的特異植株，甚至是整株全葉都具有多種顏色的色葉蘭株[14]。Zhu 等[15]在研究墨蘭Cymbidium sinense‘達(dá)摩’葉藝品種時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉藝品種黃化的原因是有關(guān)葉綠素降解的關(guān)鍵酶基因表達(dá)較高，導(dǎo)致葉綠素含量過度降解，以至于葉綠素合成前體含量略有下降，從而在綠葉中出現(xiàn)葉藝的現(xiàn)象。本研究中建蘭‘八寶奇珍’黃化變異葉片的總?cè)~綠素含量、葉綠素a、葉綠素b 均隨著黃化面積的增大而呈現(xiàn)逐漸遞減的現(xiàn)象，全黃葉片的葉綠素含量顯著低于全綠葉和黃綠葉，由此可以推測(cè)‘八寶奇珍’葉藝葉片的出現(xiàn)與葉片葉綠素含量的下降有關(guān)，這與范燕萍等[16]對(duì)墨蘭花葉線藝蘭的測(cè)定結(jié)果類似。
葉綠素?zé)晒獠粌H直接反映植物葉片葉綠體間進(jìn)行ATP 合成和CO2固定、光量子傳遞以及光電子梯度建立等過程，而且與植物葉片葉綠體的形成與發(fā)育程度相關(guān)，是反映植物葉片生理變異的探針[17—18]。研究表明，植物葉綠素含量與葉綠素?zé)晒馓匦悦芮邢嚓P(guān)，其含量的變化往往伴隨著葉片熒光特性的改變[19]。因此，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)被廣泛應(yīng)用到植物葉片生理變異研究中[15]。趙樂等[20]在對(duì)獨(dú)行菜Lepidium apetalum 葉片的葉綠體編碼蛋白LaSPS 基因的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片的質(zhì)體醌(Plastoquinone, PQ)影響著葉綠體的形成與發(fā)育，并以電子載體的形式參與電子從光系統(tǒng)傳遞到細(xì)胞色素b6f 復(fù)合體的過程，從而間接影響葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及葉綠素含量。涂志華等[21]對(duì)沿海沙地10 個(gè)竹種的葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)正常綠葉竹子的初始熒光量(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)均高于葉藝竹子，其主要原因是葉藝竹子在生長(zhǎng)過程中受到更多的光抑制導(dǎo)致相應(yīng)的葉綠素含量降低，從而影響植物的葉綠素?zé)晒馓匦?。劉寶等[22]在對(duì)21 個(gè)閩楠Phoebe bournei 種源葉片光合色素及葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析中發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量最高的種源，其PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm) 、穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)都大于其他種源。杜久軍等[23]在對(duì)5 種榆樹的快速熒光特性研究中發(fā)現(xiàn)，黑榆的Fo、Fm、qP 和Fv均顯著高于其他表型的榆樹，對(duì)應(yīng)NPQ 最低。本研究中，建蘭‘八寶奇珍’黃化變異葉片的初始熒光量(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、Kautsky 誘導(dǎo)效應(yīng)最大熒光(Fp)以及光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Ft_Lss)均顯著低于正常綠色葉片，同時(shí)，黃化變異葉片的葉綠素a、葉綠素b 以及總?cè)~綠素含量都顯著低于正常全綠葉片，表明葉綠素?zé)晒馓匦园殡S著葉綠素含量的降低而下降，與前人的研究結(jié)果一致。建蘭‘八寶奇珍’黃化變異葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)與正常綠色葉片無(wú)明顯差異，其原因可能是最大熒光產(chǎn)量(Fm)與葉綠素含量決定的初始熒光量(Fo)成正比關(guān)系，自身形成了一種適應(yīng)性協(xié)調(diào)。黃化葉片的穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(NPQ)高于正常綠色葉片，可能是由于葉綠素含量較低，使得植物吸收的光能更多地以熱量的形式散發(fā)出去，而不是轉(zhuǎn)化為化學(xué)能進(jìn)行儲(chǔ)存和利用。正常全綠葉片的穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)最大，表明全綠葉片吸收的絕大部分能量用于光合作用，說(shuō)明葉綠素含量與穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)qP 成正比關(guān)系。
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(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350002；2.蘭科植物保護(hù)與利用國(guó)家林業(yè)與草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州350002；3.福建農(nóng)林大學(xué)金山學(xué)院，福建 福州 350002)
建蘭Cymbidium ensifolium 作為中國(guó)傳統(tǒng)八大類蘭花之一，兼具葉藝、花藝和株藝等多方面的觀賞價(jià)值[1]。葉藝是指蘭花的葉片發(fā)生相對(duì)穩(wěn)定的變異，包括葉片色彩和葉片形狀的變化，可分為線藝、斑藝、水晶藝和葉蝶四大類[2]。據(jù)記載，最早的葉藝品種是從建蘭中培育出來(lái)的，命名為‘加冶屋’[3]?！藢毱嬲洹疌. ensifolium ‘Ba Bao Qi Zhen’是建蘭天然變異品種，同時(shí)具備爪藝、曙斑藝、虎斑藝、縞藝等多種葉藝變化，藝色鮮艷亮麗，藝向混合變化，極具觀賞價(jià)值，是建蘭葉藝代表品種。
葉藝性狀在國(guó)蘭鑒賞中起著重要作用，因此其形成機(jī)制的研究對(duì)于指導(dǎo)人工誘變?nèi)~藝品種具有重要意義。蔣彧等[4]通過對(duì)比春劍‘隆昌素’C. tortisepalum var. longibracteaturn ‘Long Chang Su’的正常葉片和葉藝葉片的色素含量，發(fā)現(xiàn)葉藝葉片中葉綠素a 含量相對(duì)降低，而葉綠素b 含量增加，且類胡蘿卜素含量相對(duì)較高。田韋韋等[5]發(fā)現(xiàn)文心蘭Oncidium spp.葉藝葉片的葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量均比正常葉片顯著降低，最大熒光(Maximum Fluorescence，F(xiàn)m)、最大光化學(xué)效率(Maximum quantum yield of photochemistry，F(xiàn)v/Fm)、PSⅡ有效光化學(xué)效率[Effective quantum yield of photosystem II (PSII)photochemistry，F(xiàn)v′/Fm′]和 PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[Practical quantum yield of photosystem II (PSII)photochemistry，ΦPSⅡ]均顯著低于正常葉片，但初始熒光(Minimum Fluorescence，F(xiàn)o)比正常葉片高，而穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(Steady state light adaptation photochemical quenching coefficient，qP)和穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)淬滅系數(shù)(Steady state non-photochemical quenching coefficient，NPQ)與正常葉片無(wú)顯著差異。目前，關(guān)于葉藝性狀形成的機(jī)制仍然不清楚，已有的研究分析推測(cè)其形成的主要原因是由于基因突變、營(yíng)養(yǎng)缺乏、病毒感染或真菌寄生等因素造成葉肉細(xì)胞缺乏光合色素，從而形成局部葉片細(xì)胞的黃化或白化[2,6—7]。
本研究以建蘭‘八寶奇珍’為材料，測(cè)定了全綠、全黃、黃綠等3 種不同表型葉片的光合色素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以期為建蘭葉藝性狀形成的機(jī)制提供理論依據(jù)，同時(shí)對(duì)其他觀葉植物葉色變異的研究提供參考。
1 材料與方法
1.1 材料
建蘭‘八寶奇珍’由福建農(nóng)林大學(xué)森林蘭苑苗圃提供，選擇栽培多年、生長(zhǎng)狀況良好、無(wú)病蟲害的植株(圖1)。
1.2 方法
1.2.1 葉綠素測(cè)定 取全黃、全綠、黃綠葉片各3 片，切取葉尖處7 cm按照蘇正淑等[8]改良的丙酮法測(cè)定葉綠素含量。將丙酮與無(wú)水乙醇按照1∶1 混合搖勻作為提取液，將采集葉片先用酒精擦拭干凈，去除主脈后剪碎，準(zhǔn)確稱量0.0500 g，裝入10 mL離心管中，用移液槍注入5 mL 提取液，黑暗條件下放置24 h 左右，期間不間斷上下?lián)u晃至葉子全部變白。取200 μL 上清液至酶標(biāo)儀比色杯中，測(cè)定663 nm 和645 nm 吸光度條件下吸光值[9]。利用Arnon 丙酮法公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量。
葉綠素a 含量(mg·g)=(12.7D663-2.69D645)×V/1000；
葉綠素b 含量(mg·g-1)=(22.9D645-4.68A663)×V/1000；
總?cè)~綠素含量(mg·g-1)=(20.2D645+8.02D663)×V/1000；
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 采用捷克FluorCam 開放式葉綠素?zé)晒鈨x對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。選取生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的全黃、全綠、黃綠葉片各3 片，從葉尖量取7 cm 放入暗室中處理20 min，然后開啟Flashes 測(cè)量光，調(diào)整Shutter Sensitivity 使樣品熒光值在500，選擇Act2 后保證樣品熒光值在500～1000 內(nèi)，調(diào)節(jié)飽和光強(qiáng)，進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。參照Rohá?ek[10]的方法及其定義，一次只完成一片葉片的數(shù)據(jù)測(cè)量，對(duì)不同表型葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、Kautsky 誘導(dǎo)效應(yīng)最大熒光(Fp)、最大光量子效率(Fv/Fm)、穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(NPQ)、光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Ft_Lss)等參數(shù)進(jìn)行測(cè)量。各項(xiàng)數(shù)據(jù)測(cè)定均重復(fù)3 次，取平均值。
1.3 數(shù)據(jù)分析
利用Excel 2016 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SPSS 24.0 軟件對(duì)‘八寶奇珍’不同表型葉片的葉綠素含量及其葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行單因素方差分析和LSD 法差異顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 葉綠素含量
從表1 可看出，葉藝品種不同表型葉片的葉綠素含量存在顯著差異(P＜0.05)。全綠葉的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著高于黃綠葉和全黃葉，并且全綠葉片向黃化葉片過渡的過程中，隨著黃化面積的增多葉綠素含量呈現(xiàn)逐漸遞減的現(xiàn)象，說(shuō)明葉片黃化變異的主要原因是葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量下降。對(duì)比3 種葉片葉綠素a/b 值，全黃葉片葉綠素a/b 與正常和黃綠葉片的葉綠素a/b 均存在顯著差異，但正常綠葉與黃綠葉的葉綠素a/b 值差異不顯著(P＞0.05)，由此推測(cè)葉片黃化變異的程度是由葉綠素含量及葉綠素a/b 比值共同決定的。
2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異
表1 建蘭‘八寶奇珍’不同表型葉片的葉綠素含量Table 1 Photosynthetic pigments contents in different phenotype leaves of Cymbidium ensifolium ‘Ba Bao Qi Zhen’
測(cè)定‘八寶奇珍’ 3 種不同表型葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，全黃葉片和黃綠葉片的初始熒光量(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、Kautsky 誘導(dǎo)效應(yīng)最大熒光(Fp)以及光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Ft_Lss)均顯著低于全綠色葉片(P＜0.05)，且全黃葉片顯著低于黃綠葉片(P＜0.05)(圖2: A)。全黃、黃綠和全綠葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)無(wú)顯著差異。不同程度的黃化葉片，黃綠與全黃之間的穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(NPQ)差異不顯著，但均顯著高于全綠葉片(P＜0.05)。全黃葉片的穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)顯著低于全綠和黃綠葉片(P＜0.05)，但全綠與黃綠葉片之間差異不顯著。由此推測(cè)，葉片的穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)可能受葉片黃化程度的影響(圖2: B)。
正常全綠葉片F(xiàn)o、Fm、Fp、Ft_Lss 以及qP 均高于黃化葉藝葉片，而NPQ 卻最低(圖2)。
3 結(jié)論與討論
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最重要的一類色素，排列于類囊體薄膜上，有吸收與轉(zhuǎn)換光量子的能力，在光能的吸收和利用中起著至關(guān)重要的作用[11]。在光合作用中，葉綠素a 將吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，葉綠素b 發(fā)揮著吸收和傳遞光能的作用[12]。植物體中葉綠素含量越高，越有利于陰生植物在弱光條件下有效吸收光能，同時(shí)葉綠素含量的變化會(huì)引起植物葉片顏色的改變[13]。葉藝是光合色素在植株葉片細(xì)胞中所占比例不同造成的，由此產(chǎn)生了由完全青綠色葉植株到具有顏色條紋的特異植株，甚至是整株全葉都具有多種顏色的色葉蘭株[14]。Zhu 等[15]在研究墨蘭Cymbidium sinense‘達(dá)摩’葉藝品種時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉藝品種黃化的原因是有關(guān)葉綠素降解的關(guān)鍵酶基因表達(dá)較高，導(dǎo)致葉綠素含量過度降解，以至于葉綠素合成前體含量略有下降，從而在綠葉中出現(xiàn)葉藝的現(xiàn)象。本研究中建蘭‘八寶奇珍’黃化變異葉片的總?cè)~綠素含量、葉綠素a、葉綠素b 均隨著黃化面積的增大而呈現(xiàn)逐漸遞減的現(xiàn)象，全黃葉片的葉綠素含量顯著低于全綠葉和黃綠葉，由此可以推測(cè)‘八寶奇珍’葉藝葉片的出現(xiàn)與葉片葉綠素含量的下降有關(guān)，這與范燕萍等[16]對(duì)墨蘭花葉線藝蘭的測(cè)定結(jié)果類似。
葉綠素?zé)晒獠粌H直接反映植物葉片葉綠體間進(jìn)行ATP 合成和CO2固定、光量子傳遞以及光電子梯度建立等過程，而且與植物葉片葉綠體的形成與發(fā)育程度相關(guān)，是反映植物葉片生理變異的探針[17—18]。研究表明，植物葉綠素含量與葉綠素?zé)晒馓匦悦芮邢嚓P(guān)，其含量的變化往往伴隨著葉片熒光特性的改變[19]。因此，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)被廣泛應(yīng)用到植物葉片生理變異研究中[15]。趙樂等[20]在對(duì)獨(dú)行菜Lepidium apetalum 葉片的葉綠體編碼蛋白LaSPS 基因的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片的質(zhì)體醌(Plastoquinone, PQ)影響著葉綠體的形成與發(fā)育，并以電子載體的形式參與電子從光系統(tǒng)傳遞到細(xì)胞色素b6f 復(fù)合體的過程，從而間接影響葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及葉綠素含量。涂志華等[21]對(duì)沿海沙地10 個(gè)竹種的葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)正常綠葉竹子的初始熒光量(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)均高于葉藝竹子，其主要原因是葉藝竹子在生長(zhǎng)過程中受到更多的光抑制導(dǎo)致相應(yīng)的葉綠素含量降低，從而影響植物的葉綠素?zé)晒馓匦?。劉寶等[22]在對(duì)21 個(gè)閩楠Phoebe bournei 種源葉片光合色素及葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析中發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量最高的種源，其PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm) 、穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)都大于其他種源。杜久軍等[23]在對(duì)5 種榆樹的快速熒光特性研究中發(fā)現(xiàn)，黑榆的Fo、Fm、qP 和Fv均顯著高于其他表型的榆樹，對(duì)應(yīng)NPQ 最低。本研究中，建蘭‘八寶奇珍’黃化變異葉片的初始熒光量(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、Kautsky 誘導(dǎo)效應(yīng)最大熒光(Fp)以及光適應(yīng)穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Ft_Lss)均顯著低于正常綠色葉片，同時(shí)，黃化變異葉片的葉綠素a、葉綠素b 以及總?cè)~綠素含量都顯著低于正常全綠葉片，表明葉綠素?zé)晒馓匦园殡S著葉綠素含量的降低而下降，與前人的研究結(jié)果一致。建蘭‘八寶奇珍’黃化變異葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)與正常綠色葉片無(wú)明顯差異，其原因可能是最大熒光產(chǎn)量(Fm)與葉綠素含量決定的初始熒光量(Fo)成正比關(guān)系，自身形成了一種適應(yīng)性協(xié)調(diào)。黃化葉片的穩(wěn)態(tài)非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(NPQ)高于正常綠色葉片，可能是由于葉綠素含量較低，使得植物吸收的光能更多地以熱量的形式散發(fā)出去，而不是轉(zhuǎn)化為化學(xué)能進(jìn)行儲(chǔ)存和利用。正常全綠葉片的穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)最大，表明全綠葉片吸收的絕大部分能量用于光合作用，說(shuō)明葉綠素含量與穩(wěn)態(tài)光適應(yīng)光化學(xué)淬滅系數(shù)qP 成正比關(guān)系。
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