黃麗英，盤李軍，黃永芳，薛克娜，蘇木榮，林 瑋，葉小萍，冼桿標(biāo)

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院／廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642；2.佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護(hù)中心，廣東 佛山 528518；3.佛山市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 佛山 528222)

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是綠色植物進(jìn)行生物合成的必要過程[1]。測定植物的光合特性，可以對其生長、發(fā)育態(tài)勢進(jìn)行預(yù)測。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映光合機構(gòu)內(nèi)一系列重要的適應(yīng)調(diào)節(jié)過程[2]。通過對茶花光合熒光參數(shù)進(jìn)行研究，對于了解茶花光合機理，指導(dǎo)栽培生產(chǎn)方面有重要意義[3]。

越南抱莖茶Camellia amplexicaulis 為山茶科Theaceae 山茶屬常綠小喬木或灌木，喜溫暖濕潤環(huán)境，花色艷麗，葉基部抱莖，具有較高的觀賞價值，在園林綠化及景觀營造方面應(yīng)用較廣。目前關(guān)于茶花光合研究主要集中在探究耐寒性[4]、生理特性[5]、品種篩選[6]、日變化[7—9]等方面，但對于茶花適宜生長的光照條件仍缺乏系統(tǒng)研究。本研究通過遮陰處理，研究不同光強對越南抱莖茶光合熒光特性日變化的影響，旨在進(jìn)一步揭示茶花光合作用機理以及為高光合的生長條件提供依據(jù)，也為茶花的栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與材料

試驗地設(shè)在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)。該地區(qū)位于113°18′E，20°06′N，屬亞熱帶濕潤型季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.9 ℃，年均降雨量1696.5 mm，集中在4～10 月。試驗材料為1 年生越南抱莖茶扦插苗，平均苗高 57.03±7.95 cm，平均地徑6.45±0.10 mm，平均冠幅27.80±5.18 cm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置3 種光照處理，用AS813 便攜式照度計對透光度進(jìn)行測量，用不同黑色遮陽網(wǎng)層數(shù)控制光密度，分別為無遮陽網(wǎng)(全光照，L1)、一層遮陽網(wǎng)(45%光照，L2)和兩層遮陽網(wǎng)(15%光照，L3)。

1.3 測定方法

采用美國Li-6400 便攜式光合作用測定儀測定葉片光合參數(shù)日變化。于2018 年7 月10 日至12 日晴天時進(jìn)行，從7:00～17:00 每隔2 h 測定一次，選取長勢基本一致的葉片，每處理測定5 株，每株選取3 片成熟葉，每片葉重復(fù)測定3 次，取平均值。測定指標(biāo)包含凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等參數(shù)。氣孔限制值(Ls)與水分利用效率(WUE)的計算公式如下：Ls=1-Ci/Ca；WUE= Pn/Tr。

采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500 測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定方法與光合參數(shù)測定相同。測定前將越南抱莖茶葉片暗適應(yīng)20 min。測定指標(biāo)主要包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、表觀電子傳遞速率(ETR)的日變化。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。采用 SPSS 17.0 統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行單因素方差及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1 可知，在不同的光照處理下，光合有效輻射日變化呈現(xiàn)單峰曲線，峰值分別為1198、679和321 μmol·m-2·s-1(圖1: A)。空氣CO2濃度從7:00 至11:00 呈逐漸下降的趨勢，此后，全光照處理(L1)又升高，至15:00 達(dá)到峰值，轉(zhuǎn)而下降；其余兩種光照處理的空氣CO2濃度持續(xù)下降，在15:00 達(dá)最低值，而后上升(圖1: B)。不同光強下空氣溫度變化趨勢一致，均為單峰曲線(圖1: C)?？諝庀鄬穸仍诓煌鈴娤戮氏认陆岛笊仙膯畏迩€，在11:00 時達(dá)到最低值(圖1: D)。

圖1 不同光強下環(huán)境因子的日變化Fig. 1 Diurnal changes of environmental factors under different light intensities

2.2 光合特性日變化

由圖2: A 可知，不同光照條件下越南抱莖茶凈光合速率的日變化趨勢一致，均為單峰曲線，且在11:00 達(dá)到最高峰，全光照(L1)、45%光照(L2)、15%光照(L3)處理的峰值分別為3.71、4.88、3.18 μmol·m-2·s-1，隨后呈逐漸下降趨勢。在13:00～15:00，L2 處理的Pn明顯高于其他兩處理，下降幅度較小。到17:00 時均達(dá)到最低值，此時光溫較低，光合作用基本停止。

由圖2: B 可知，不同光照條件下氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化趨勢與Pn相似，均呈單峰曲線變化。隨著光強的增加，氣孔逐漸打開，均在上午11:00 達(dá)到最高峰，全光照(L1)、45%光照(L2)、15%光照(L3)處理的峰值分別為0.058、0.056 和0.045 μmol·m-2·s-1，隨后呈下降趨勢。15%光照(L3)處理下在15:00 之前變化不大，之后快速下降。

由圖2: C 可知，不同光照處理下胞間CO2濃度(Ci)均呈先下降后上升的趨勢，7:00～13:00 隨著光合有效輻射及凈光合速率的不斷增大而下降，13:00～17:00 緩慢上升后基本保持不變。

由圖2: D 可知，蒸騰速率(Tr)與凈光合速率的日變化曲線類似，均為單峰曲線。不同光照處理下，蒸騰速率隨著時間的推移先升高后下降，全光照(L1)、45%光照(L2)處理下Tr峰值出現(xiàn)在11:00，峰值分別為1.01、1.13 mmol·m-2·s-1，隨后快速下降，至15:00 后基本保持在一定水平。15%光照(L3)處理下的Tr在13:00 出現(xiàn)峰值，為0.96 mmol·m-2·s-1，至15:00 后則急劇下降。

由圖2: E 可知，7:00～15:00，45%光照(L2)處理的WUE 總體上最高，15%光照(L3)處理最小。全光照(L1)、45%光照(L2)處理的水分利用效率變化呈不規(guī)律波動，大致呈先升高后降低再升高再降低的變化，兩種處理下的“雙峰”均出現(xiàn)在11:00 與15:00，45%光照(L2)處理的水分利用效率變化較平穩(wěn)。15%光照(L3)處理呈先升高后降低再升高變化，在17:00 時突然上升，達(dá)4.06 μmol·mmol-1。

由圖2: F 可知，全光照(L1)、45%光照(L2)處理下氣孔限制值(Ls)均呈單峰曲線，且在13:00 達(dá)最大值，隨后呈逐漸下降趨勢。15%光照(L3)處理下氣孔限制值(Ls)變化幅度較小。7:00 時，不同處理的Ls大小為L2＞L1＞L3，此后均逐漸上升，11:00 時L1 處理的幼苗Ls顯著高于其他兩種處理，L3 處理的Ls顯著低于其他兩組。

圖2 不同光強下越南抱莖茶光合參數(shù)的日變化曲線Fig. 2 Diurnal variation curves of photosynthetic parameters in Camellia amplexicaulis leaves under different light intensities

2.3 不同光照條件下葉綠素?zé)晒獾娜兆兓?/h3>

由圖3: A 可知，不同光照條件下Fo的變化趨勢不同，全光照(L1)處理下呈先下降后升高的變化趨勢，在11:00 時出現(xiàn)最小值，為150。45%光照(L2)和15%光照(L3)處理下，F(xiàn)o值的變化范圍較小，其變化幅度分別為126～176 和112～191。

由圖3: B 可知，全光照(L1)處理的Fm呈先升高后下降再上升的變化趨勢，其最高峰出現(xiàn)在11:00，最低值出現(xiàn)在15:00，隨后逐漸恢復(fù)至中午時的水平；45%光照(L2)處理下葉片F(xiàn)m的變化曲線呈單峰曲線，在 11:00 達(dá)最高值(767)，隨后呈下降趨勢；15%光照(L3)處理下，F(xiàn)m值的變化范圍較小，其變化幅度為510～767。

由圖3: C 可知，全光照(L1)處理的Fv/Fm值為先升高后下降的變化趨勢，在11:00 達(dá)最大值0.834，隨后逐漸下降；45%光照(L2)處理呈先下降后上升保持不變的趨勢，在9:00 時達(dá)到最小值0.625；15%光照(L3)處理下的Fv/Fm值的日變化幅度較小(0.531～0.670)。

由圖3: D 可知，全光照(L1)和15%光照(L3)處理下表觀電子傳遞速率(ETR)呈現(xiàn)先升高后下降的單峰曲線的變化趨勢，45%光照(L2)處理呈升-降-升的變化趨勢。45%光照(L2)和15%光照(L3)處理的峰值均出現(xiàn)在13:00，分別為37.82 和22.26，全光照(L1)處理的最高峰出現(xiàn)在11:00，為33.05。L1 和L3 隨后呈逐漸降低的趨勢，L2 處理則呈先下降后緩慢升高的趨勢。

圖3 不同光強下越南抱莖茶葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化曲線Fig. 3 Diurnal variation curves of fluorescent parameters in Camellia amplexicaulis leaves under different light intensities

2.4 相關(guān)性研究

由表1 可知，Pn與Ta、Gs、Tr、WUE、ETR 呈極顯著正相關(guān)，與RH 呈極顯著負(fù)相關(guān)，與 Ci呈顯著負(fù)相關(guān)。而Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)，與RH 呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PAR 呈顯著相關(guān)。

表 1 各環(huán)境因子與光合和熒光參數(shù)間的相關(guān)性分析結(jié)果Table 1 Correlation analysis of environmental factors with photosynthetic and fluorescent parameters

3 結(jié)論與討論

光以環(huán)境信號的形式作用于植物，通過光敏色素等作用途徑對植物生長、形態(tài)建成進(jìn)行調(diào)節(jié)，使植物更好地適應(yīng)外界環(huán)境[10]。導(dǎo)致植物Pn下降的因素分為氣孔限制和非氣孔限制因素。Farquhar 等[11]認(rèn)為，氣孔限制表現(xiàn)為Gs下降，阻止了CO2供應(yīng)；非氣孔限制則是葉肉細(xì)胞光合能力下降，利用CO2能力降低，從而使Ci升高。本研究表明，越南抱莖茶在午間Pn降低，Ci也下降，Ls升高，說明引起Pn下降的主要因素是氣孔限制因素，可能是高溫高光條件下氣孔部分關(guān)閉引起的[12]。

關(guān)于Pn和Gs、Tr、Ci之間的關(guān)系仍有不同看法。陶漢之等[13]對茶樹的光合作用研究發(fā)現(xiàn)，Pn與Gs變化沒有平行關(guān)系，不呈明顯正相關(guān)。李成仁等[14]研究表明，越南抱莖茶的Pn與Tr之間呈顯著正相關(guān)。張治安等[15]研究表明，菰Pn與Gs之間呈顯著的正相關(guān)，與Ci負(fù)相關(guān)。本研究表明，Pn與Gs、Tr呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)，這與李成仁、張治安研究結(jié)果相似。因此，在日常栽培管理中，應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼陉?、噴灌處理，以提高其凈光合速率?/p>

葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从彻夂献饔媚芰Φ淖兓?，光系統(tǒng)PSII Fv/Fm是衡量植物是否受到光抑制的敏感指標(biāo)，植物Fv/Fm正常值為 0.83 左右，低于正常值為光抑制現(xiàn)象[16]。研究表明，越南抱莖茶在不同處理下均不同程度地發(fā)生了光抑制現(xiàn)象。全光照條件下，F(xiàn)v/Fm在13:00 下降至0.78，表明光反應(yīng)中心受到破壞，此時Fo升高，ETR 下降，說明強光條件下阻止電子傳遞，使熱耗散增加，反應(yīng)中心呈現(xiàn)關(guān)閉狀態(tài)，從而降低了茶花的光合效率。45%光照處理的Fv/Fm變化不大，15%光照處理的值較低，表明植物遮陰脅迫達(dá)到一定程度時，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致光合機構(gòu)受到損傷。進(jìn)一步說明越南抱莖茶在45%光照條件下光合效率較高。這與石凱等[17]對不同光照油桐幼苗的研究一致。