齊德強　馮乃杰　鄭殿峰　梁曉艷

摘要：【目的】研究不同復配壯秧劑對水稻機插秧苗根系形態(tài)及生理抗性的影響，為化控技術在壯秧上的應用及寒地地區(qū)高質(zhì)量秧苗的培育提供理論依據(jù)和技術支撐。【方法】以龍粳31和龍稻21為試驗材料，以單施壯秧劑為對照（CK），設6種復配壯秧劑（壯秧劑+調(diào)節(jié)劑）處理，各復配壯秧劑添加的調(diào)節(jié)劑及其比例分別為多效唑（MET，0.025%）、烯效唑（S3307，0.025%）、萘乙酸（NAA，0.002%）、胺鮮脂（DTA-6，0.001%）、脫落酸（ABA，0.005%）和CGR3（0.020%）。探討不同復配壯秧劑處理對水稻幼苗根冠比、根系形態(tài)及抗性生理指標的調(diào)控效果?！窘Y(jié)果】不同復配壯秧劑對龍粳31和龍稻21株高的促進作用不明顯，但多數(shù)壯秧劑對二者莖基寬有促進作用，其中ABA和MET處理的莖基寬均高于CK。各復配壯秧劑處理的水稻根冠比均高于CK，ABA處理的兩個品種根冠比顯著高于CK（P<0.05，下同）。各復配壯秧劑處理均可促進龍粳31根長增加;ABA和CGR3處理的兩個水稻品種總根長和總根體積顯著高于CK;CGR3處理對調(diào)控根系生長的作用效果明顯，總根長、平均根直徑、總根體積和總根表面積均高于CK。MET處理可促進水稻根系SOD和CAT活性增加，降低根系中MDA積累，同時顯著促進龍粳31根系中脯氨酸和可溶性蛋白含量積累;S3307處理顯著促進水稻根系POD活性增加;各復配壯秧劑處理的龍粳31脯氨酸含量均顯著高于CK，DTA-6和S3307處理可顯著提高龍稻21根系脯氨酸含量;ABA處理顯著促進兩個水稻品種根系中可溶性蛋白含量的積累。【結(jié)論】施用復配壯秧劑整體可促進水稻幼苗根系生長，提高根系抗性，其中添加MET和S3307處理的作用效果顯著，尤其以添加MET處理的作用效果更佳，可在今后壯秧劑的研發(fā)和生產(chǎn)實踐中推廣應用。

關鍵詞： 水稻;復配壯秧劑;根系形態(tài);抗性生理

中圖分類號： S511.01 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）05-0974-08

Abstract：【Objective】The effects of compound seedling-strengthening agents on root growth of rice seedlings transplanted by machine were studied，so as to provide technical support and theoretical guidance for the application of chemical control technology in seedling strengthening and the breeding of high-quality seedlings for cold region. 【Method】Longjing 31 and Longdao 21 were used as test varieties. Control（CK） was applied with single seedling-strengthening agent，and six kinds of compound seedling-strengthening agents（seedling-strengthening agents+regulators） were used. The regulators added and their proportions were paclobutrazol（MET，0.025%），uniconazole（S3307，0.025%），1-naphthylacetic acid（NAA，0.002%）， diethyl aminoethyl hexanoate（DTA-6， 0.001%），abscisic acid（ABA， 0.005%），and CGR3（0.020%）. The regulation effects of different compound seedling-strengthening agents on root-shoot ratio，root morphology and root resistance indicators of rice seedlings were studied. 【Result】The effects of compound seedling-strengthening agents on plant height promotion in Longjing 31 and Longdao 21 were not obvious， but most agents could increase the caudex diameters of the two varieties. The caudex diameters treated by ABA and MET were all higher than CK. The root-shoot ratios of Longjing 31 and Longdao 21 treated with each compound seedling-strengthening agent were higher than CK， and the root-shoot ratios of two varieties treated with ABA were significantly higher than CK（P<0.05， the same below）. All the compound seedling-strengthening agents could increase the root length of Longjing 31. The total root length and total root volume of both varieties treated with ABA and CGR3 were significantly higher than CK. The effect of CGR3 on regulating root growth was obvious，total root length， average root diameter， total root volume and total root surface area were higher than CK. MET treatment promoted the activities of SOD and CAT in rice roots， decreased the accumulation of MDA in ?roots， and significantly promoted the accumulation of proline and soluble protein in Longjing 31 roots. S3307 treatment significantly increased POD activity in rice roots. The proline content of Longjing 31 treated with each compound seedling-strengthening agent was significantly higher than that of CK. At the same time， DTA-6 and S3307 treatments could significantly increase proline content in roots of Longdao 21. ABA treatment significantly promoted the accumulation of soluble protein in roots of two rice varieties. 【Conclusion】Compound seedling-strengthening agents can promote root growth of rice seedlings and increase root resistance. MET and S3307 treatments have significant effects， and MET treatment has the optimal effects. MET and S3307 can be applied in the future research and development of seedling-strengthening agent and production practice.

Key words： rice; compound seedling-strengthening agent; root morphology; resistance physiology

0 引言

【研究意義】隨著社會經(jīng)濟發(fā)展，我國水稻生產(chǎn)形勢已發(fā)生深刻變化。水稻全程機械化已成為黑龍江省水稻生產(chǎn)的關鍵，而秧苗素質(zhì)是水稻全程機械化推廣面臨的最大技術問題（姚雄等，2009;張洪程和龔金龍，2014;方福平，2015）。在規(guī)?；?、專業(yè)化和集約化生產(chǎn)條件下（張文忠等，2012），壯秧劑的使用成為培育壯秧及支撐機械插秧的重要基礎。由于氣候原因，黑龍江省早春大棚水稻育苗常遭遇低溫冷害，影響秧苗根系生長發(fā)育，導致秧苗素質(zhì)欠佳。根系在水稻的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成過程中發(fā)揮至關重要的作用，其生長狀況直接或間接影響水稻地上部植株的生長發(fā)育及稻米的產(chǎn)量和品質(zhì)（梁永書等，2016）。因此，研究不同壯秧劑對水稻根系生長及根系抗性的影響，對提高秧苗素質(zhì)及促進水稻的機械化進程具有重要意義。【前人研究進展】作為水稻吸收無機養(yǎng)分和水分的重要器官，根系良好構(gòu)型是提高水稻幼苗對土壤養(yǎng)分吸收能力及維持產(chǎn)量的基本保障（楊建昌，2011）。壯秧劑為水稻幼苗生長中的重要肥料，可增加水稻根量，促進水稻發(fā)根力，對水稻幼苗根系生長和生理活性有直接影響（瞿廷廣等，2003;徐芬芬等，2007）。田晉元等（2011）通過在多個水稻品種上施用自主研發(fā)的壯秧劑，結(jié)果壯秧劑可顯著降低植株株高，增加莖基寬，提高植株葉片中的抗性酶活性。李生（2013）研究表明，施用壯秧劑可促進秧苗生長，提高秧苗耐冷耐高溫能力。丁國華等（2016）研究表明，壯秧劑可顯著提高水稻植株干鮮重、葉面積、葉齡及本田水稻有效分蘗數(shù)和結(jié)實率，最終促進水稻產(chǎn)量提高。雷舜等（2016）研究表明，壯秧劑可降低水稻幼苗株高，促進苗干重，提高植株葉片的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，達到壯秧目的。馬曉明等（2016）研究了8種壯秧劑對水稻生長的影響，證明壯秧劑可提高水稻秧苗素質(zhì)，增加干物質(zhì)積累，促進秧苗生長發(fā)育?！颈狙芯壳腥朦c】前人針對壯秧劑的研究主要集中在對水稻秧苗素質(zhì)和葉片抗性生理的影響方面，而針對壯秧劑對水稻根系形態(tài)建成和生理抗性影響的研究較少，且水稻根系的發(fā)生和生長也會受壯秧劑種類和用量的影響（Huang et al.，2013）?！緮M解決的關鍵問題】以黑龍江地區(qū)主栽的龍粳31和龍稻21為試驗材料，研究不同復配壯秧劑對水稻幼苗根系形態(tài)及生理抗性的影響，比較不同壯秧劑對水稻幼苗株高、莖基寬、根系形態(tài)、根冠比和抗氧化酶活性的調(diào)控效果，為化控技術在壯秧上的應用及寒地地區(qū)高質(zhì)量秧苗的培育提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試品種為龍粳31和龍稻21（龍粳31由黑龍江省農(nóng)墾科學院水稻研究所提供，龍稻21由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院耕作栽培研究所提供）。壯秧劑由黑龍江八一農(nóng)墾大學化空室自主研發(fā)，壯秧劑中含大量元素、微量元素和殺菌劑。

1. 2 試驗方法

試驗于2018年7月在黑龍江省雜糧工程技術研究中心盆栽場進行。采用隨機區(qū)組設計，設6種復配壯秧劑（壯秧劑+調(diào)節(jié)劑）處理，以單施壯秧劑為對照（CK），每處理3個重復，兩個品種共計42盤。6種復配壯秧劑添加的調(diào)節(jié)劑及其比例分別為多效唑（MET，0.025%）、烯效唑（S3307，0.025%）、萘乙酸（NAA，0.002%）、胺鮮脂（DTA-6，0.001%）、脫落酸（ABA，0.005%）和CGR3（0.020%）。將壯秧劑與育秧基質(zhì)按比例充分混勻后統(tǒng)一裝入塑料秧盤中（長58.0 cm×寬28.0 cm×高2.5 cm），水稻種子經(jīng)選種、浸種和催芽處理，每盤種子播種量為110 g。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 地上形態(tài)和根系形態(tài)的測定與分析 于秧苗3葉1心期進行根系取樣，每次切取20 cm×20 cm的秧塊，挑選大小均勻一致的秧苗16株，用蒸餾水清洗干凈，分別用直尺和游標卡尺測量秧苗的株高和莖基寬;剪下每株秧苗的根系，每4株作為一組，使用根系掃描儀進行根系形態(tài)（總根長、總根表面積、平均根直徑和總根體積）測定，采用根系分析系統(tǒng)（WinRhizo Pro2004a）進行分析。

1. 3. 2 根冠比測定 在洗凈的秧苗中挑選20株將其分為地上和地下兩部分，分別放入105 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱重，計算水稻的根冠比（根重/地上生物量）。

1. 3. 3 根系生理抗性測定 于秧苗3葉1心期進行取樣，選取長勢均勻一致的秧苗將根系清洗干凈，用吸水紙擦干，放入液氮中速凍，然后轉(zhuǎn)移至-80 ℃冰箱中保存。參考李合生（2000）的方法測定以下指標，SOD活性采用氮藍四唑法測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用高錳酸鉀滴定法測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法測定。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010進行試驗數(shù)據(jù)的整理及制圖，采用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同復配壯秧劑對秧苗地上形態(tài)和根冠比的影響

由表1可知，對于龍粳31，不同復配壯秧劑對其株高增長基本無促進作用，除CGR3和DTA-6處理的株高與CK差異不顯著（P>0.05，下同）外，其余處理的株高均顯著低于CK（P<0.05，下同）;但多數(shù)復配壯秧劑處理均能提高龍粳31秧苗的莖基寬，其中MET、S3307、ABA和CGR3處理的莖基寬顯著高于CK。對于龍稻21，NAA、DTA-6和ABA處理對其株高略有促進作用，但與CK的差異均不顯著，其余處理則降低其植株株高;MET、DTA-6和ABA處理可促進其莖基寬增加，其中MET和DTA-6處理的莖基寬顯著高于CK。綜合分析可知，不同復配壯秧劑對兩個水稻品種株高的促進作用不明顯，但多數(shù)復配壯秧劑對其莖基寬有促進作用，其中ABA和MET處理的兩個水稻品種莖基寬均高于CK。

由圖1可看出，各復配壯秧劑處理均能增大龍粳31和龍稻21植株的根冠比，其中NAA和ABA處理下龍粳31的根冠比顯著高于CK，MET、S3307、DTA-6和ABA處理下龍稻21的根冠比顯著高于CK。說明各復配壯秧劑處理均能促進水稻幼苗生長，促使其根冠比增大，其中ABA處理對兩個品種的作用效果均較佳。

2. 2 不同復配壯秧劑對水稻根系形態(tài)的影響

由表2可知，不同復配壯秧劑均對龍粳31總根長和總根表面積的增加有促進作用，其中，ABA和CGR3處理的總根長和總根表面積均顯著高于CK;NAA和CGR3處理可促進平均根直徑增加，其中CGR3處理的平均根直徑顯著高于CK，其余處理的平均根直徑均低于CK;除MET和DTA-6外，其余處理的總根體積均高于CK，其中NAA、ABA和CGR3處理的總根體積顯著高于CK。對于龍稻21，除NAA和DTA-6處理外，其余處理的總根長均高于CK，其中ABA和CGR3處理的總根長顯著高于CK;NAA和CGR3處理均能促進平均根直徑增加，其中NAA處理的平均根直徑顯著高于CK，其余處理的平均根直徑均低于CK，但與CK差異不顯著;除DTA-6處理外，其余處理的總根表面積和總根體積均高于CK，其中ABA和CGR3處理顯著高于CK。

2. 3 不同復配壯秧劑對水稻根系抗性的影響

2. 3. 1 不同復配壯秧劑對水稻根系SOD活性的影響 由圖2可看出，MET和CGR3處理能促進龍粳31根系中SOD活性增加，分別較CK增加28.84%和3.53%，其中MET處理的SOD活性顯著高于CK;其余復配壯秧劑處理的SOD活性均低于CK，其中ABA處理與CK差異顯著。對于龍稻21，除MET處理的SOD活性略高于CK，且二者差異不顯著外，其余處理的SOD活性均低于CK，其中S3307和DTA-6處理的SOD活性顯著低于CK。綜合分析可知，以MET處理對龍粳31和龍稻21根系SOD活性的調(diào)控效果較好。

2. 3. 2 不同復配壯秧劑對水稻根系POD活性的影響 由圖3可看出，對于龍粳31，S3307處理的根系POD活性顯著高于CK，較CK增加17.93%; 其余處理的根系POD活性與CK相比差異均不顯著。對于龍稻21，各復配壯秧劑處理的根系POD活性均高于CK，其中NAA處理的POD活性最高，其次為S3307處理，二者較CK分別顯著增加17.22%和12.56%，其余處理與CK差異不顯著。

2. 3. 3 不同復配壯秧劑對水稻根系CAT活性的影響 由圖4可看出，MET和CGR3處理的龍粳31根系CAT活性較CK分別增加35.56%和13.33%，其余處理的CAT活性均低于CK，但各復配壯秧劑處理與CK的差異均未達顯著水平。對于龍稻21，MET、S3307和NAA處理的根系CAT活性均高于CK，較CK分別增加33.33%、14.29%和13.41%，其余處理的CAT活性均低于CK，但各復配壯秧劑處理與CK的差異均不顯著。綜合分析可知，MET處理對龍粳31和龍稻21根系CAT活性的促進效果優(yōu)于其他復配壯秧劑處理。

2. 3. 4 不同復配壯秧劑對水稻根系MDA含量的影響 由圖5可看出，對于龍粳31，除MET和S3307處理的根系MDA含量與CK差異不顯著外，其余處理的根系MDA含量均顯著高于CK，其中以ABA處理的MDA含量最高。對于龍稻21，NAA和DTA-6處理的根系MDA含量高于CK但差異不顯著，其余處理的MDA含量均低于CK。

2. 3. 5 不同復配壯秧劑對水稻根系脯氨酸含量的影響 由圖6可看出，各復配壯秧劑處理均可促進龍粳31根系中脯氨酸含量的積累，與CK相比，各處理的脯氨酸含量增幅為105.38%～236.37%，均顯著高于CK，其中以S3307處理的根系脯氨酸含量最高。對于龍稻21，除MET和NAA處理的根系脯氨酸含量低于CK外，其余處理的脯氨酸含量均高于CK，其中DAT-6和S3307處理的脯氨酸含量較CK分別顯著增加139.09%和92.73%，其余處理與CK的差異均不顯著。

2. 3. 6 不同復配壯秧劑對水稻根系可溶性蛋白含量的影響 由圖7可看出，各復配壯秧劑處理的龍粳31根系可溶性蛋含量均高于CK，其中，S3307、MET、ABA和CGR3處理的可溶性蛋白含量顯著高于CK，與CK相比分別增加39.73%、35.46%、29.76%和18.82%。對于龍稻21，S3307和CGR3處理的可溶性蛋白含量低于CK，其余處理的可溶性蛋白含量均高于CK，其中ABA處理的可溶性蛋白含量最高，較CK顯著增加26.48%，其余處理的可溶性蛋白含量與CK差異不顯著。

3 討論

3. 1 不同復配壯秧劑對水稻根系生長的影響

水稻根系與土壤緊密接觸，其生長狀況直接影響地上植株的生長及其抗性（李杰等，2011; Gahoonia and Nielsen，2004）。根表面積可衡量根系吸收養(yǎng)分的強弱，而根體積是反應根系生長狀況的重要指標（牛耀芳等，2011）。根冠比代表礦質(zhì)元素和光合產(chǎn)物在地上地下的分配狀況，可衡量根系負責的單位重量植物地上部的養(yǎng)分需求，直接反應植株的生長特性（王艷哲等，2013;王艷麗等，2015）。潘圣剛等（2015）研究表明，施用壯秧劑可促進水稻根系生長，根直徑、根體面積和根體積均高于對照，同時可提高秧苗抗性。本研究結(jié)果顯示，各復配壯秧劑處理均可促進龍粳31和龍稻21根系的生長，根冠比均高于CK，表明施用壯秧劑有利于水稻植株的生長，與潘圣剛等（2015）的研究結(jié)果基本一致;且多數(shù)壯秧劑處理對兩個水稻品種根系形態(tài)的作用效果穩(wěn)定，其中NAA和CGR3處理的平均根直徑、總根表面積和總根體積均高于CK，CGR3處理的總根表面積和總根體積均最大且顯著高于CK。CGR3作為本課題組自主研發(fā)的新型調(diào)節(jié)劑，在前期其他作物中的作用效果均表現(xiàn)為促進根系生長（Cai et al.，2019），本研究中CGR3處理對于水稻的促根效果同樣顯著，但此調(diào)節(jié)劑的穩(wěn)定性及作用機理方面還需進一步驗證及探索。

3. 2 不同復配壯秧劑對水稻根系生理抗性的影響

SOD、POD和CAT為植物體內(nèi)重要的抗氧化酶類。SOD是清除活性氧自由基的關鍵酶，能將活性氧還原或氧化成過氧化氫和氧氣。POD和CAT可將植物細胞中的過氧化氫迅速分解為水和氧氣，在膜脂過氧化方面發(fā)揮重要作用。三者協(xié)同作用可清除植株體內(nèi)的活性氧，達到保護植株的目的。脯氨酸含量的高低直接反映作物本身的自我調(diào)節(jié)能力（黃益宗等，2013）。本研究中，MET壯秧劑處理可促進龍粳31和龍稻21根系中SOD和CAT活性增加，且該處理龍稻21根系的POD活性也高于CK;此外，MET處理能促進兩個水稻品種根系中脯氨酸和可溶性糖含量的積累，降低根系MDA含量，提高了水稻幼苗的抗性，與王艷哲等（2013）對冬小麥的研究結(jié)果相似。本研究還發(fā)現(xiàn)，S3307處理可顯著促進龍稻21和龍粳31根系中POD活性增加，各復配壯秧劑處理的龍粳31脯氨酸含量及MET、S3307、ABA和CGR3處理的可溶性糖含量均顯著高于CK，其中S3307處理的龍粳31根系脯氨酸和可溶性糖含量最高。

本研究僅探討了不同復配壯秧劑對水稻根系形態(tài)變化及其生理抗性的影響，今后還應結(jié)合地上秧苗形態(tài)變化及葉片生理抗性等深入分析不同復配壯秧劑對水稻整體形態(tài)和生理抗性的影響，并從分子層面深度挖掘造成秧苗差異的原因。

4 結(jié)論

施用復配壯秧劑整體可促進水稻幼苗根系生長，提高根系抗性，其中添加MET和S3307處理的作用效果顯著，尤其以添加MET處理的作用效果更佳，可在今后壯秧劑的研發(fā)和生產(chǎn)實踐中推廣應用。

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（責任編輯 王 暉）