林陽步 王忠 黃雪峰

摘 要：冬蟲夏草Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.是我國一味名貴的傳統(tǒng)中草藥，蝙蝠蛾Hepithelial armoricanus Oberthlir.作為冬蟲夏草寄主昆蟲同樣受到廣泛關(guān)注。

介紹了冬蟲夏草寄主昆蟲的種類和分布，以及蝙蝠蛾4個蟲態(tài)卵、幼蟲、蛹、成蟲的生物學(xué)特性，進(jìn)一步從飼養(yǎng)條件、飼料種類、飼養(yǎng)方式3個方面概述了蝙蝠蛾人工飼養(yǎng)研究進(jìn)展，最后分析人工飼養(yǎng)存在的不足及今后方向，以期為蝙蝠蛾人工飼養(yǎng)提供參考。

關(guān)鍵詞：冬蟲夏草; 寄主昆蟲; 蝙蝠蛾; 生物學(xué)特性; 幼蟲飼養(yǎng)

Abstract： Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc. is a kind of rare traditional Chinese herbal medicine in our country. As the host insects of Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc.， Hepithelial armoricanus Oberthlir is also received extensive attention. The species of the host insects of Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc. were introduced， as well as the biological characteristics of four stages including egg， larva， pupae and adult. Then， the research progress of artificial feeding of Hepithelial armoricanus Oberthlir were further summarized from three aspects including feeding conditions， feed types and feeding model. Finally， the existing deficiency and future direction of artificial feeding were analyzed， so as to provide reference for the artificial feeding of Hepithelial armoricanus Oberthlir.

Key words： Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc.; Host insects; Hepithelial armoricanus Oberthlir; Biological characteristics; Larva feeding

冬蟲夏草Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.是由冬蟲夏草菌Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.寄生于冬蟲夏草蝙蝠蛾幼蟲而形成的蟲菌復(fù)合體，具有良好的藥用價值，受到各界的廣泛關(guān)注。近年來由于過度人工采挖，造成冬蟲夏草資源漸漸枯竭，冬蟲夏草的人工培育漸漸提上了日程。人工培育冬蟲夏草，首先需要解決其寄主昆蟲蟲草蝙蝠蛾Hepithelial armoricanus Oberthlir（又稱蝠蛾）的人工飼養(yǎng)問題。本文主要綜述蝙蝠蛾的相關(guān)生物學(xué)特性，并對蝙蝠蛾幼蟲的飼養(yǎng)方式進(jìn)行總結(jié)。

1 冬蟲夏草寄主昆蟲的種類和分布

冬蟲夏草寄主昆蟲首次報道于1965年[1]，之后關(guān)于冬蟲夏草寄主昆蟲的文章被持續(xù)報道，但許多文章報道互相矛盾[2]，本文梳理了50年來較為準(zhǔn)確的報道作為參考。朱弘復(fù)等[3]初步歸納整理了冬蟲夏草的寄主昆蟲，當(dāng)時報道的冬蟲夏草寄主昆蟲種類有9種;1996年楊大榮等在此基礎(chǔ)之上結(jié)合實地觀察和考證將冬蟲夏草寄主昆蟲的種類增加到33種，并且在之后的工作中繼續(xù)深入研究冬蟲夏草寄主昆蟲，于2009年重新整理并統(tǒng)計冬蟲夏草寄主昆蟲，又增加11種[4-5]。2011年Wang等[6]通過多年觀察與鑒定，并結(jié)合楊大榮、朱弘復(fù)等的報道，進(jìn)一步整理歸納，將冬蟲夏草寄主昆蟲的種類增加到57種。2015年，邱乙等[2]總結(jié)前人的統(tǒng)計結(jié)果，并結(jié)合調(diào)查情況，整理得到冬蟲夏草寄主昆蟲61種，主要分布在我國國內(nèi)各高海拔地區(qū)，在四川、云南、青海、西藏、甘肅、黑龍江、新疆等地均有分布。目前各區(qū)研究人員普遍認(rèn)為國內(nèi)分布的冬蟲夏草寄主昆蟲約63種，與邱乙等在2015年的報道基本相同。冬蟲夏草的寄主昆蟲國外也有少量分布，主要分布于不丹、尼泊爾、緬甸等地[7]。

2 蝙蝠蛾生物學(xué)特性

冬蟲夏草寄主蝙蝠蛾為完全變態(tài)昆蟲，其整個生育期需要經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4個蟲態(tài)，歷時4年或4年以上，而幼蟲期的蝙蝠蛾主要生活在土壤中，且占據(jù)了整個生命周期的絕大部分時間[8]。所以，對蝙蝠蛾幼蟲的飼養(yǎng)研究是實現(xiàn)全人工飼養(yǎng)的關(guān)鍵。雖然蟲草蝙蝠蛾存在多個種類，但不同種類昆蟲之間的生物學(xué)特性基本相同。

2.1 卵

蝙蝠蛾的卵粒近圓形，初產(chǎn)為乳白色，卵粒顏色會隨時間推移由白色向黃色再到黑色轉(zhuǎn)變，一般產(chǎn)后4～6 h開始變色，完全變成黑色要經(jīng)歷10～14 h[9]。蝙蝠蛾卵孵化受環(huán)境影響，溫度與濕度對其孵化時間和孵化率影響較大，蝙蝠蛾卵孵化最低溫度為10℃左右[10]，在一定范圍內(nèi)，溫度越高、溫差變化越小孵化率越高、孵化時間越快，濕度在60%左右時孵化率最高[11]。

2.2 幼蟲

蝙蝠蛾幼蟲具有耐饑性、耐寒性、耐旱性、耐澇性、多食性[12]，具有很強的生存能力，在惡劣環(huán)境中可以存活。蝙蝠蛾幼蟲主要生活在土壤5～25 cm處，喜食珠芽蓼、圓穗蓼、頭花蓼和小大黃等植物的幼嫩根莖，在饑餓情況下會以土壤中的腐殖質(zhì)作為食物[13]。初孵或剛蛻皮的幼蟲頭殼一般為乳白色，老熟幼蟲變成淡紅色或深黃色，幼蟲在蛻皮前會停止進(jìn)食進(jìn)入蛻皮狀態(tài)，蛻皮后頭殼明顯增大。各地幼蟲蟲齡會由于品種、海拔、溫濕度等因素的不同而有著較大的差異，環(huán)境對蝙蝠蛾幼蟲生長影響明顯。觸碰處于靜止?fàn)顟B(tài)的幼蟲，幼蟲會后退進(jìn)行規(guī)避[14]。

2.3 蛹

冬蟲夏草寄主蝙蝠蛾幼蟲化蛹前停止進(jìn)食進(jìn)入預(yù)蛹期，蟲體縮短，停止活動3～5 d，此后直到死亡，蟲草蝙蝠蛾不再取食?；紩r蛹的顏色會由初蛹時的乳白色慢慢變深直至黃褐色或深褐色，一般雌蛹較雄蛹肥大、長寬比較大[15]。蛹在經(jīng)歷40 d左右的發(fā)育后，在溫度10～15℃、濕度40%～50%時即可羽化。蝙蝠蛾幼蟲蛹的羽化高峰會因海拔、溫濕度、品種的不同而存在差異，有些羽化高峰是在中午12：00，而有些則會在晚上19：00左右[16]。

2.4 成蟲

成蟲羽化后，向上攀爬逐漸展開鱗翅，展翅至少30 min后才能進(jìn)行第1次交配，成蟲無須進(jìn)食來獲取營養(yǎng)物質(zhì)，成蟲的唯一任務(wù)就是交配產(chǎn)卵繁殖下一代，交配后生命也將會隨之結(jié)束。成蟲交配產(chǎn)卵的最適溫度在13～18℃，最適濕度在70%～100%。雄成蟲的飛行能力高于雌成蟲，較好的飛行能力有利于雄成蟲根據(jù)雌蟲散發(fā)出的雌性激素尋找雌成蟲進(jìn)行交配[17]。絕大部分雄成蟲每天只能交配1次，而雌成蟲為了能產(chǎn)出更多的有效卵則可能交配多次，交配有利于雌成蟲產(chǎn)卵。單次交配時間長短差異較大，一般為50～480 min，即使是同一品種在同一溫濕度條件下交配時間也會有差異。雌成蟲在交配后5～40 min即可開始產(chǎn)卵，一般產(chǎn)卵2～7次，前3次產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的70%～90%[18]。雌蟲往往不能將腹內(nèi)所有的卵全部產(chǎn)出，常有余卵滯留在腹內(nèi)直至死亡。未交配的雌性成蟲也可以產(chǎn)卵，但產(chǎn)出的卵不能孵化出幼蟲。另外，也有極小概率出現(xiàn)孤雌生殖的現(xiàn)象，雌成蟲產(chǎn)卵后不久就會死亡。整體上看雌成蟲壽命要長于雄成蟲，因為雄成蟲的使命只是交配，而雌成蟲則需要將受精卵產(chǎn)出繁衍。3 蝙蝠蛾幼蟲人工飼養(yǎng)

3.1 飼養(yǎng)條件

自然環(huán)境中蝙蝠蛾幼蟲營地下生活，其生長發(fā)育受溫度、濕度、飼料充足程度和天敵捕食等因素影響，其中溫濕度是影響其正常發(fā)育的主要因素。王忠等[19]研究表明蝙蝠蛾幼蟲生長發(fā)育的最適溫度為6～12℃，最適相對濕度在70%以上;而王宏生[20]則認(rèn)為蝙蝠蛾幼蟲生長發(fā)育的最適溫度在10～15℃，最適相對濕度為70%～80%，在該條件下幼蟲發(fā)育速度較快、存活率高、卵的孵化率高，以上都是離土飼養(yǎng)試驗結(jié)果。在基質(zhì)飼養(yǎng)中，劉飛等[21]認(rèn)為基質(zhì)水量40%～60%蝙蝠蛾幼蟲在基質(zhì)飼養(yǎng)中存活率較高。李文佳等[22]認(rèn)為不同類型土壤會影響蝙蝠蛾幼蟲的存活率，最適飼養(yǎng)蝙蝠蛾幼蟲的是陰坡草甸，存活率最低的是陽坡草甸;馮繻億等[23]模擬高山草甸環(huán)境，指出選擇有機質(zhì)含量高的腐殖土作為基質(zhì)是蝙蝠蛾幼蟲基質(zhì)飼養(yǎng)的關(guān)鍵。

3.2 飼料種類

冬蟲夏草蝙蝠蛾屬雜食性昆蟲，可取食19科31屬的39種植物，如珠芽蓼、小大黃、胡蘿卜等是其較為喜食的植物。高有華等[24]認(rèn)為胡蘿卜是飼養(yǎng)蝙蝠蛾幼蟲非常實用的飼料。黃雪峰等[25]證明蟲草蝙蝠蛾幼蟲最喜食白菜葉和胡蘿卜，與前人報道一致，而使用胡蘿卜作為飼料能更好地控制培養(yǎng)器皿中的濕度，利于幼蟲的生長發(fā)育，因此實驗室中一般用胡蘿卜作為蝙蝠蛾幼蟲的飼養(yǎng)飼料。但在飼養(yǎng)過程中，研究人員發(fā)現(xiàn)胡蘿卜飼養(yǎng)對蝙蝠蛾幼蟲有負(fù)面影響。魯增輝等[26]研究表明胡蘿卜適合低齡幼蟲的飼養(yǎng)，但不利于高齡幼蟲的飼養(yǎng)，長期使用胡蘿卜作為飼料，容易使高齡幼蟲發(fā)生蛻皮障礙導(dǎo)致死亡，而使用珠芽蓼不會出現(xiàn)這種現(xiàn)象。

3.3 飼養(yǎng)方式

蝙蝠蛾幼蟲的人工飼養(yǎng)可分為離土飼養(yǎng)和基質(zhì)飼養(yǎng)，在此基礎(chǔ)上研發(fā)有多種飼養(yǎng)方法，其中3種飼養(yǎng)方法總結(jié)如下。（1）培養(yǎng)皿飼養(yǎng)幼蟲方法：其特點是飼養(yǎng)規(guī)模普遍較小，飼養(yǎng)方法較為簡單，幼蟲大都作為各種試驗的材料，對規(guī)?；曫B(yǎng)和幼蟲多代飼養(yǎng)后的特性保留要求不高。該方法每個培養(yǎng)皿飼養(yǎng)1頭幼蟲，以胡蘿卜作為飼料。此方法雖然能夠完成幼蟲的正常生長發(fā)育，但是培養(yǎng)成本較高。（2）室內(nèi)天然飼料飼養(yǎng)方法：此方法利用基質(zhì)飼養(yǎng)，在鋪有滅菌基質(zhì)的特制冬蟲夏草培殖盒中均勻鋪放一層由飼料和基質(zhì)混合攪拌的飼料層，然后在飼料層上均勻投放適量幼蟲使其自行鉆入基質(zhì)中，最后鋪上一層與養(yǎng)蟲盒長寬相同的草皮，以模擬自然環(huán)境中蝙蝠蛾幼蟲的生存環(huán)境[27]。這種方法在一定程度上擴大了幼蟲的飼養(yǎng)密度，但幼蟲容易因爭奪食物和生存空間相互殘殺而死亡，所以較難以實現(xiàn)規(guī)?；母呙芏蕊曫B(yǎng)。（3）仿自然生態(tài)放養(yǎng)方法：為了實現(xiàn)規(guī)模化的飼養(yǎng)，研究人員模擬蝙蝠蛾幼蟲在自然條件下的生存環(huán)境，在室外選擇一塊排水好、土壤疏松的場地，挖掘一個長方形深槽，以防止幼蟲逃離飼養(yǎng)區(qū)域造成損失，在深槽底部和四周墊上蝙蝠蛾幼蟲無法鉆過的紗網(wǎng)，將消毒滅菌的培養(yǎng)基質(zhì)填入槽中均勻鋪放，保持適當(dāng)通氣性，種上蝙蝠蛾幼蟲喜食的飼料植物，最后投放適當(dāng)數(shù)量的蝙蝠蛾幼蟲[28]。這種方法由于飼養(yǎng)區(qū)域在室外，容易受天氣影響而造成損失，可將飼養(yǎng)區(qū)域改為室內(nèi)場地，以規(guī)避天氣因素帶來的影響。在室內(nèi)場地中使用透明養(yǎng)蟲箱代替飼養(yǎng)槽，無需使用紗網(wǎng)，在加入滅菌基質(zhì)后種上幼蟲喜食的飼料植物，最后投放適量幼蟲即可進(jìn)行飼養(yǎng)。

4 蝙蝠蛾幼蟲人工飼養(yǎng)存在的問題

當(dāng)前冬蟲夏草蝙蝠蛾的飼養(yǎng)方法不斷改善，但同樣存在許多不足，基質(zhì)飼養(yǎng)由于蝠蛾幼蟲生活在基質(zhì)或土壤中，觀察人員很難對基質(zhì)或土壤中蝙蝠蛾幼蟲的情況（如基質(zhì)變化、幼蟲生長發(fā)育，幼蟲死亡情況等）進(jìn)行實時觀察與記錄;基質(zhì)和土壤的相對濕度很難精確控制;基質(zhì)或土壤中的細(xì)菌、真菌等其他生物都會影響蝠蛾幼蟲的生存[29];隨著更換基質(zhì)的次數(shù)增加，幼蟲的死亡率也隨之增加[30]。離土培養(yǎng)雖然解決了基質(zhì)培養(yǎng)存在的難題，如試驗觀察、飼料投放、細(xì)菌真菌等問題，但是也帶來了新的問題，飼養(yǎng)器皿、飼料等優(yōu)化選擇同樣需要完善，同時離土飼養(yǎng)的成本較高，很難做到大規(guī)模低成本飼養(yǎng)。所以蝙蝠蛾的人工飼養(yǎng)工作還需要科研人員的不懈努力，突破重重難關(guān)，以期達(dá)到大規(guī)模低成本實現(xiàn)量產(chǎn)。

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（責(zé)任編輯：劉新永）