梁盛凱 洪日新 王田月 秦獻泉 陸啟皇 孫甜 周大維 陸宇明

摘要：【目的】研究蜜蜂傳粉對長花期作物兩性花成花的影響，明確昆蟲傳粉與作物成花及協(xié)同進化關系，為作物高產(chǎn)和生態(tài)安全提供理論支撐。【方法】以長花期經(jīng)濟作物荔枝為研究對象，設棚內(nèi)強化蜜蜂授粉、棚內(nèi)隔離無蜂授粉和棚外蜜蜂自由授粉3個處理，測定不同處理不同成花階段荔枝雌花成花數(shù)量與坐果指標?！窘Y果】棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理成花規(guī)律呈波浪狀分布，共有3個成花峰期，中期和后期平均單穗雌花成花數(shù)量顯著高于棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理（P<0.05）;棚外蜜蜂自由授粉處理成花規(guī)律為先迅速上升后緩慢下降，無蜂授粉只有一個成花峰期，為初花期第1 d。蜜蜂授粉可提高相對坐果率和降低落果率，棚內(nèi)強化蜜蜂授粉的荔枝單株產(chǎn)量分別比棚內(nèi)隔離無蜂授粉和棚外蜜蜂自由授粉處理高116.99%和22.40%。【結論】通過強化昆蟲傳粉可顯著提高荔枝成花中期和后期雌花成花數(shù)量、產(chǎn)量及適合度，降低落果率。除目前已知的溫度、水分和營養(yǎng)等因素外，昆蟲傳粉環(huán)節(jié)也是荔枝成花的重要影響因素。

關鍵詞： 蜜蜂傳粉;荔枝;成花規(guī)律;坐果

中圖分類號： S667.1;S897.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）06-1284-06

Abstract：【Objective】The effects of honeybee pollination on the flowering of the hermaphrodite flower in long-flowering crops were studied， and insect pollination，crop flowering and co-evolutionary relationship were discussed to provide theoretical support for crop yield and ecological security. 【Method】The long-flowering economic crop litchi was used as the research object. Three kinds of treatments were carried out： strengthened bee pollination in the net， no bee pollination in the net and free pollination by bees outside the net. The number of litchi female flowers and the fruit setting indexes in different stages of different treatments were determined. 【Result】The strengthened bee pollination in the net treatment showed a wavy distribution of flowering regulation， with three flowering peaks. The average single-flowered female flower numbers in the middle and late stages were significantly higher than that in the shed without bee pollination（P<0.05）. The free pollination by bees outside the net treatment had an M-shaped distribution， and the flowering regulation was sharp increase and slow drop. No bee pollination had only one flowering peak period， which was day 1 of initial flowering stage. Bee pollination could increase the relative fruit setting rate and reduce the fruit drop rate. The yield per plant treated by strengthened bee pollination in the net was increased by 116.99% and 22.40% respectively compared with no bee pollination in the net and free pollination by bees outside the net. 【Conclusion】By enhancing insect pollination， the number of female flowers in the middle and late stages， yield and fitness of litchi can be significantly improved， and the rate of fruit drop can be reduced. In addition to the known factors such as temperature， water and nutrients， insect pollination is also an important factor influencing litchi flowering.

Key words： bee pollination; litchi; flowering rule; fruit set

收稿日期：2019-03-04

基金項目：廣西重點研發(fā)計劃項目（桂科AB1829400）;國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術體系建設項目（CARS-25）;廣西農(nóng)業(yè)科學院優(yōu)勢學科團隊項目（2018YT10，2015YT49）

作者簡介：*為通訊作者，陸宇明（1970-），研究員，主要從事農(nóng)林經(jīng)濟管理研究工作，E-mail： nkylym@163.com。梁盛凱（1990-） ，主要從事農(nóng)林經(jīng)濟管理研究工作，E-mail： she.ng.kai@163.com

0 引言

【研究意義】荔枝栽培在其成長各時期對溫度的要求較嚴格，在花芽分化期需冷量較大，而在生長發(fā)育期要求高溫多濕，使得我國荔枝栽培地區(qū)主要分布在北緯18°～29°。廣西屬于亞熱帶季風氣候，年均溫和年均降水量分別在20 ℃和1000 mm以上，十分適宜荔枝的栽培與生長，是我國荔枝主要栽培產(chǎn)區(qū)之一。但近年來隨著現(xiàn)代規(guī)?；r(nóng)業(yè)的發(fā)展及化肥農(nóng)藥的使用，對野生昆蟲的棲息地造成了破壞，導致野生昆蟲不斷減少，而利用人工飼養(yǎng)、誘導傳粉昆蟲實現(xiàn)傳粉及昆蟲與植物間的協(xié)同進化關系成為重要研究熱點之一。因此，研究昆蟲對荔枝成花與坐果的影響對提高荔枝坐果率、產(chǎn)量及高效優(yōu)質(zhì)栽培技術集成具有重要意義。【前人研究進展】在生理生化及物理手段促進成花和坐果方面，劉鍇棟等（2014b）、邱燕萍等（2015）研究表明通過一些物理手段（間伐回縮修剪、去頂去葉、短截等）能促進荔枝花芽分化;胡香英等（2016）、許雷（2016）研究了5種植物生長調(diào)節(jié)劑的不同搭配、不同比例對妃子笑荔枝開花坐果調(diào)控效應;徐寧等（2017）研究發(fā)現(xiàn)通過環(huán)割手段可促進花芽分化，提高花穗抽生率;而在具體的調(diào)節(jié)劑搭配方面，胡香英（2016）、張紅娜等（2016）、李平等（2018）通過施用不同類型和不同組合的植物生長調(diào)節(jié)劑并配合相應水肥管理可促進荔枝成花;梁盛凱等（2018）研究了蜜蜂為荔枝授粉的訪花規(guī)律，并證實蜜蜂授粉可顯著提高荔枝產(chǎn)量。在基因調(diào)控荔枝成花方面，丁峰（2012）認為LcFT1和LcFT2是荔枝成花的關鍵基因，并分析了其具體的表達模式;陳炫等（2012）、劉鍇棟等（2014a）研究表明，通過提高相應內(nèi)源激素的含量也能相應誘導ACSO等相關基因表達量的上調(diào)從而促進荔枝成花;莫億偉等（2015）研究認為去除枝條頂端及葉柄能促使混合芽從營養(yǎng)生長轉向生殖生長，從而導致開花，其主要調(diào)節(jié)基因為LFY和AP2。在植物成花及昆蟲協(xié)同進化方面，黃雙全（2007）、吉乃提汗和譚敦炎（2014）、王曉月等（2019）綜述了植物與傳粉者間的互作關系及適應意義。【本研究切入點】前人研究主要集中在水分溫度、營養(yǎng)、植物內(nèi)源激素及成花基因表達對荔枝成花的影響等方面，較少研究昆蟲傳粉所造成的環(huán)境差異的影響途徑。本研究擬從加強有效傳粉昆蟲密度角度，研究蜜蜂傳粉對荔枝成花和坐果的影響。【擬解決的關鍵問題】通過分析不同有效傳粉昆蟲（蜜蜂）密度下荔枝不同階段成花規(guī)律及坐果差異，了解傳粉昆蟲與長花期雌雄異熟兩性花作物的互作機制，為昆蟲傳粉高效栽培技術集成提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2018年3月3日—6月18日在廣西農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所荔枝栽培試驗基地進行，基地位于廣西南寧市大學東路174號（東經(jīng)108°25′27.59″，北緯22°85′31.84″）。供試品種為桂味荔枝，共12株，樹齡3年，植株長勢、樹形及歷年產(chǎn)量基本一致;供試授粉蜂群品種為中華蜜蜂，3脾/群，由廣西養(yǎng)蜂指導站提供。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 試驗設棚內(nèi)強化蜜蜂授粉、棚外蜜蜂自由授粉及棚內(nèi)隔離無蜂授粉3個處理，每處理共4株試驗樹，且在地理分布上呈直線型排列，株距2.75 m。（1）棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理：選擇連續(xù)4株試驗樹，開花前用防蟲網(wǎng)把4株試驗樹全部整體罩嚴（棚內(nèi)規(guī)格長11 m×寬5 m×高4 m，下同），清除棚內(nèi)昆蟲，并在開花前1 d在棚內(nèi)放置1群3脾中華蜜蜂，授粉昆蟲只有中華蜜蜂;（2）棚外蜜蜂自由授粉處理：另外選擇連續(xù)的4株試驗樹，開花前1 d在試驗果樹的東南方向2 m處放置1群3脾中華蜜蜂，授粉昆蟲包括中華蜜蜂和野生昆蟲;（3）棚內(nèi)隔離無蜂授粉：剩余4株連續(xù)試驗樹，在開花1 d前用防蟲網(wǎng)罩嚴，清除棚內(nèi)昆蟲且不采取任何措施授粉，此處理為對照組。

1. 2. 2 測定項目及方法 從每棵樹冠的不同方向（東、南、西、北和上5個方向）選擇橫徑、縱徑和花枝數(shù)相近的5個花序，每處理共20個花序，對觀察的花序進行掛牌標記;從開花第1 d開始到花期結束利用托盤接住并統(tǒng)計每個花序每天落下的雌花數(shù)量，在花期結束后計算掉落雌花總數(shù)（雌花成花數(shù)）（B1），花期結束后7 d檢查并記錄坐果數(shù)（B2），在采收時記錄結實數(shù)（B3），由此可計算得出落果數(shù)（B2-B3）、落果率[（B2-B3）/B2×100%]、相對坐果率（B3/B2×100%），待成熟時逐株采收并測定單株產(chǎn)量（kg）。授粉結束5 d后查看并記錄花序情況，拍照保留。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 18.0進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2. 1 不同處理下荔枝成花規(guī)律分析

圖1為試驗期間不同處理下荔枝平均單穗雌花成花情況，雌花成花數(shù)量均隨時間推移而逐漸降低，成花主要集中在初花期（3月29日—4月1日）和盛花期（4月2日—4月5日），而謝花期（4月6日—4月9日）成花較少。棚外蜜蜂自由授粉處理的雌花成花規(guī)律為先迅速上升后緩慢下降，峰期位于初花期（3月30日），棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理的雌花成花數(shù)最高期為初花期第1 d（3月29日），而后隨著時間而逐步降低;棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理的雌花成花規(guī)律呈波浪狀分布，其雌花成花共3個峰期，分別為3月30日（初花期）、4月2日（盛花期）和4月7日（謝花期），說明通過棚內(nèi)強化蜜蜂授粉在很大程度上影響了荔枝整體成花規(guī)律。

2. 2 成花不同階段不同處理下荔枝成花規(guī)律差異分析

結合圖1和圖2分析發(fā)現(xiàn)，在初花期，棚外蜜蜂自由授粉處理的平均單穗雌花成花數(shù)量最多，達14.83個，顯著高于棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理和棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理（P<0.05，下同），棚內(nèi)強化蜜蜂授粉和棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理間差異不顯著（P>0.05）;在盛花期，棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理的平均單穗雌花成花數(shù)量最多，其次為棚外蜜蜂自由授粉處理，最少為棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理，且棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理成花數(shù)量顯著高于棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理;在謝花期，平均單穗雌花成花數(shù)量最多的處理也是棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理，其數(shù)量為1.03個，顯著高于棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理，分別比棚內(nèi)隔離無蜂授粉和棚外蜜蜂授粉處理高134.09%和267.86%。

總體來看，棚外蜜蜂授粉處理的雌花主要成花時間集中在初花期和盛花期;棚內(nèi)隔離無蜂授粉的雌花成花時間主要集中在初花期;而棚內(nèi)強化蜜蜂授粉的雌花主要成花時間集中在初花期和盛花期，且盛花期和謝花期雌花成花數(shù)量高于其他2個處理，說明通過強化昆蟲傳粉可有效提高荔枝盛花期和謝花期成花數(shù)。

2. 3 不同處理下荔枝花序空間環(huán)境差異分析

圖3顯示了不同處理下授粉結束后5 d試驗荔枝樹的花序情況，通過對授粉結束后不同處理花序的觀察發(fā)現(xiàn)，與棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理相比，棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理荔枝樹由于缺乏傳粉昆蟲的花間運動清理導致其花序上仍然存在大量無法受精的雌花和雄花，漚花現(xiàn)象嚴重（圖3-C）;而棚外蜜蜂自由授粉處理由于花蜜的減少和消失無法為昆蟲提供蜜酬導致蜜蜂花間運動減少，因而也存在有部分無法受精的雌花和雄花（圖3-A），很有可能會導致后期落果率的增加;棚內(nèi)強化蜜蜂授粉由于運動空間的限制且在缺乏其他蜜酬來源的前提下對棚內(nèi)荔枝樹一直保持著高強度的花間運動，為成功受精的雌花子房發(fā)育創(chuàng)造了良好的環(huán)境（主要是減少漚花現(xiàn)象和加強光合作用），表1中落果率的數(shù)據(jù)也證實這一觀點，是蜜蜂授粉增產(chǎn)的重要原因。

2. 4 不同處理荔枝產(chǎn)量及坐果情況分析

從表1可看出，棚內(nèi)強化蜜蜂授粉單株產(chǎn)量最高，達10.22 kg/株，分別比棚外蜜蜂自由授粉和棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理提高22.40%和116.99%;對比荔枝坐果和落果情況發(fā)現(xiàn)，雖然棚內(nèi)強化蜜蜂授粉處理平均單穗坐果數(shù)量僅為15.11個，但其平均落果率最低，為80.93%，且相對坐果率（19.06%）最高，說明通過提高有效傳粉昆蟲密度能提高相對坐果率和降低落果率，是蜜蜂授粉增產(chǎn)的重要原因。

3 討論

3. 1 昆蟲傳粉對荔枝成花的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同處理間荔枝成花趨勢和不同階段成花規(guī)律表現(xiàn)出明顯差異;且通過提高有效傳粉昆蟲密度，強化傳粉昆蟲在花間運動清理改變了花序的空間環(huán)境。隨著規(guī)?；N植、土地集約化利用和設施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，自然環(huán)境中傳粉昆蟲在逐漸減少，昆蟲傳粉對荔枝成花的主要影響有以下兩點：一是荔枝花期較長容易漚花，在不同階段分批開花，如果缺乏昆蟲傳粉和花間清理導致花間生長環(huán)境擁擠，進而導致下一批雌花無法開放，且荔枝在較長花期影響下，越到后期漚花現(xiàn)象對雌花成花的影響越大（唐志鵬等，2005）;許培磊等（2018）研究得出生物或非生物脅迫可造成花期落花，也印證以上觀點。二是無法受精的雌花仍然在消耗一部分養(yǎng)分，為保證已受精雌花坐果成功，植物養(yǎng)分分配和繁殖策略從增加“開花量”向提高“單個雌花坐果率”改變，增加了第二、三批雌花受精率，從而對整體成花規(guī)律產(chǎn)生影響，直接導致不同處理間成花規(guī)律的差異;李新蓉等（2016）認為基部花存在空間和時間優(yōu)勢，果樹開花存在養(yǎng)分分配內(nèi)部差異，而本研究是對其研究結果缺乏昆蟲傳粉對李新蓉等（2016）養(yǎng)分分配及成花的影響部分進行有益補充。

3. 2 昆蟲傳粉與荔枝成花的協(xié)同進化及調(diào)控機制

昆蟲傳粉對荔枝開花的影響在表面上是通過昆蟲行為對荔枝花粉傳遞路徑和花間清理產(chǎn)生影響，且可能通過影響植物內(nèi)源激素途徑進而影響成花。Shen等（2016）的研究結果也證實了干旱和低溫等外在環(huán)境對荔枝成花的重要性;魏永贊等（2017）認為細胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）是顯著影響荔枝性別分化的重要內(nèi)源激素，昆蟲傳粉對荔枝開花的協(xié)同進化及調(diào)控機制很可能是通過花間運動改變花序及柱頭上的環(huán)境，進而影響植物內(nèi)容激素含量及不同含量間的比例，觸動雄花成花基因（LFY）表達量上調(diào)，降低抑制雄花成花基因（AP2）表達量調(diào)節(jié)其花芽分化。同時，肖秋生（2016）研究認為在不同葉片和不同成花階段LCSPL類基因差異也十分顯著，因此基因調(diào)控路徑可能表現(xiàn)為昆蟲影響花間環(huán)境（包括雌花受精情況，無法受精雌花數(shù)量，植物養(yǎng)分變化，雄雌花比例）的改變→繁殖策略調(diào)整→激素調(diào)節(jié)（不同激素含量比例變化）啟動成花基因表達量變化→調(diào)節(jié)雄雌比例和開花繁殖。但昆蟲通過改變外部環(huán)境后具體的調(diào)節(jié)通路及不同環(huán)節(jié)間的互作反應機制，特別是其繁殖策略的進化方向與調(diào)整機理還有待進一步研究。

在野生昆蟲不斷減少的背景下，荔枝與蜜蜂傳粉間的互作主要表現(xiàn)為荔枝花通過調(diào)整開花和繁殖策略（調(diào)節(jié)不同成花階段雄雌花的比例及開花量和泌蜜規(guī)律）來保證昆蟲獲得相應的報酬，并通過提供蜜酬吸引蜜蜂在花間運動實現(xiàn)最大機會的異花傳粉提高坐果率、獲得更高的適合度;而蜜蜂為獲得相應的蜜酬在花序上訪花從而為荔枝傳粉，實現(xiàn)協(xié)同進化發(fā)展。本研究通過在荔枝上開展蜜蜂傳粉對其成花規(guī)律和坐果的影響，研究兩者間的互作關系，發(fā)現(xiàn)蜜蜂傳粉能提高荔枝成花中后期雌花成花量，為昆蟲與荔枝協(xié)同進化間的互作研究提供了新的思路。

4 結論

通過強化蜜蜂傳粉可顯著提高荔枝謝花期雌花成花數(shù)量、產(chǎn)量及適合度，降低落果率。除目前已知的溫度、水分和營養(yǎng)等因素外，昆蟲傳粉環(huán)節(jié)也是荔枝成花的重要影響因素。

參考文獻：

陳炫，陶忠良，吳志祥，周兆德，王令霞. 2012. 多效唑+乙烯利對妃子笑荔枝內(nèi)源激素及碳氮營養(yǎng)的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，34（1）： 27-33. [Chen X，Tao Z L，Wu Z X，Zhou Z D，Wang L X. 2012. Effect of PP333 and ethrel treatment on endogenous hormones and carbon and nitrogen nutrients in Feizixiao Litchi[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，34（1）： 27-33.]

丁峰. 2012. 荔枝FLOWERING LOCUS T（FT）同源基因的克隆及功能研究[D]. 南寧：廣西大學. [Ding F. 2012. The cloning and functional study of the FLOWERING LOCUS T（FT） homologous genes from litchi[D]. Nanning：Guangxi University.]

胡香英. 2016. ‘紫娘喜’和‘妃子笑’荔枝花期調(diào)控效應研究[D]. ?？冢汉Ｄ洗髮W. [Hu X Y. 2016. Regulation of flower time ‘Ziniangxi’ and ‘Feizixiao’ litchi[D]. Haikou： Hainan University.]

胡香英，胡福初，范鴻雁，王祥和，韓冰，林尤奮. 2016. 5種植物生長調(diào)節(jié)劑對妃子笑荔枝開花坐果調(diào)控效應的比較[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，29（4）： 915-919. [Hu X Y，Hu F C，F(xiàn)an H Y，Wang X H，Han B，Lin Y F. 2016. Effects of five plant growth regulators on blooming and fruit-setting of ‘Feizixiao’ litchi[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，29（4）： 915-919.]

黃雙全. 2007. 植物與傳粉者相互作用的研究及其意義[J]. 生物多樣性，15（6）： 569-575. [Huang S Q. 2007. Study on plant-pollinator interaction and its significances[J]. Biodiversity Science，15（6）： 569-575.]

吉乃提汗·馬木提，譚敦炎. 2014. 被子植物雌全同株性系統(tǒng)：系統(tǒng)演化、性表達與進化意義[J]. 植物生態(tài)學報，38（1）： 76-90. [Jannathan M，Tan D Y. 2014. Gynomonoecy in angiosperms： Phylogeny，sex expression and evolutionary significance[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，38（1）： 76-90.]

李平，鐘敏芝，覃燕，馮曉佳，潘介春，鄧英毅，徐炯志，程夕冉，莫云川. 2018. “桂味”荔枝成花調(diào)控技術研究[J]. 中國南方果樹，47（6）： 65-68. [Li P，Zhong M Z，Qin Y，F(xiàn)eng X J，Pan J C，Deng Y Y，Xu J Z，Cheng X R，Mo Y C. 2018. Study on the regulation technology of ‘Guiwei’ lychee flowering[J]. South China Fruits，47（6）： 65-68.]

李新蓉，唐欣，付文潔. 2016. 荒漠孑遺植物裸果木的花部特征及繁育系統(tǒng)[J]. 生態(tài)學雜志， 35（10）： 2592-2598. [Li X R，Tang X，F(xiàn)u W J. 2016. Floral syndrome and bree-ding system of Gymnocarpos przewalskii Maxim[J]. Chinese Journal of Ecology，35（10）： 2592-2598.]

梁盛凱，洪日新，周大維，陸啟皇，孫甜，秦獻泉，覃斯華，陸宇明. 2018. 廣西荔枝蜜蜂訪花行為及授粉效果研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，31（12）： 2723-2728. [Liang S K，Hong R X，Zhou D W，Lu Q H，Sun T，Qin X Q，Qin S H，Lu Y M. 2018. Study on flower visiting behavior and pollination effect of litchi honeybee in Guangxi Province[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，31（12）： 2723-2728.]

劉鍇棟，陳晶晶，袁長春，陳燕，黎海利. 2014a. 番荔枝成花時間相關基因AsCO的克隆及其對外源激素信號的響應[C]//中國園藝學會. 中國園藝學會2014年學術年會論文摘要集：2657. [Liu K D，Chen J J，Yuan C C，Chen Y，Li H L. 2014a. Cloning of the time-related gene AsCO from the flowering of annona sinensis and its response to exogenous hormone signals[C]//Chinese Horticultural Society. Proceedings of Abstracts of the 2014 Annual Mee-ting of the Chinese Horticultural Society：2657.]

劉鍇棟，袁長春，陳燕，劉金祥，黎海利. 2014b. 不同人工催花方法對AP番荔枝新梢生長和成花的影響[C]//中國園藝學會. 中國園藝學會2014年學術年會論文摘要集：2658. [Liu K D，Yuan C C，Chen Y，Liu J X，Li H L. 2014b. Effects of different artificial flower induction methods on growth and flowering of AP shoots[C]//Chinese Horticultural Society. Proceedings of Abstracts of the 2014 Annual Meeting of the Chinese Horticultural Society：2658.]

莫億偉，劉鍇棟，宋虎衛(wèi)，鄧旭，陳晶晶. 2015. 修剪和光照處理對番荔枝成花及基因表達的影響[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術學報，23（8）： 991-1001. [Mo Y W，Liu K D，Song H W，Deng X，Chen J J. 2015. Effect of pruning and illumination on the flowering and gene expression of sugar apple （Annona squamosa L.）[J]. Journal of Agricultural Biotechnology，23（8）： 991-1001.]

邱燕萍，袁沛元，凡超，張邦躍，李志強. 2015. 間伐回縮修剪對荔枝樹體營養(yǎng)及成花坐果的影響[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，（4）： 74-76. [Qiu Y P，Yuan P Y，F(xiàn)an C，Zhang B Y，Li Z Q. 2015. Effects of thinning and retracting pruning on the nutrition and flowering and fruit setting of litchi tree[J]. China Tropical Agriculture，（4）： 74-76.]

唐志鵬，潘介春，蔣曄，徐華福，符可林，劉強，龐慶功，吳鋒. 2005. 雞嘴荔花穗修剪對著果率和產(chǎn)量影響試驗[J]. 中國南方果樹，34（5）： 30-31. [Tang Z P，Pan J C，Jiang Y，Xu H F，F(xiàn)u K L，Liu Q，Pang Q G，Wu F. 2005. Effect of pruning flower panicles on fruit set and yield of Jizuili litchi[J]. Journal of South China Fruits，34（5）： 30-31.]

王曉月，湯曉辛，童澤宇，黃雙全. 2019. 植物與傳粉者地理鑲嵌的協(xié)同演化：過程、證據(jù)與展望[J]. 科學通報，64（16）：1702-1710. [Wang X Y，Tang X X，Tong Z Y，Huang S Q. 2019. Geographic mosaic theory of coevolution in plant and pollinator interaction： Process，evidence and prospect[J]. Chinese Science Bulletin， 64（16）：1702-1710.]

魏永贊，董晨，王弋，鄭雪文，李偉才. 2017. 荔枝花芽分化與花性別分化研究進展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，44（7）： 34-40. [Wei Y Z，Dong C，Wang Y，Zheng X W，Li W C. 2017. Advances in floral dud differentiation and floral sex determination in litchi[J]. Guangdong Agricultural Sciences，44（7）： 34-40.]

肖秋生. 2016. 荔枝末次梢葉片成熟度影響成花的機理研究[D]. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學. [Xiao Q S. 2016. The study on the effect of the leaves maturity in terminal shoot on flowering in litchi（Litchi chinensis Sonn.）[D]. Guangzhou： South China Agricultural University.]

許雷. 2016. 化學調(diào)控對荔枝開花、落果、裂果和果實品質(zhì)的影響[D]. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學. [Xu L. 2016. Effects of chemical regulation on flowering and fruit drop，cracking and quality in litchi[D]. Guangzhou： South China Agricultural University.]

徐寧，朱建華，李鴻莉，盧美英，彭宏祥，秦獻泉，李冬波，邱宏業(yè). 2017. 冬季環(huán)剝對貴妃紅荔枝葉片營養(yǎng)及成花的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報，48（11）： 2030-2033. [Xu N，Zhu J H，Li H L，Lu M Y，Peng H X，Qin X Q，Li D B，Qiu H Y. 2017. Effects of girdling in winter on Guifeihong litchi leaf nutrition and flower formation[J]. Journal of Southern Agriculture，48（11）： 2030-2033.]

許培磊，韓先焱，李昌禹，張寶香，秦紅艷，艾軍. 2018. 果樹落花落果機制研究進展[J]. 特產(chǎn)研究，40（4）： 82-91. [Xu P L，Han X Y，Li C Y，Zhang B X，Qin H Y，Ai J. 2018. Overview of flower and fruit drop mechanism of fruit trees[J]. Special Wild Economic Animal and Plant Research，40（4）： 82-91.]

張紅娜，蘇鉆賢，陳厚. 2016. GA3和PP333對妃子笑荔枝成花及葉片碳氮營養(yǎng)積累的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報，47（12）： 2098-2102. [Zhang H N，Su Z X，Chen H. 2016. Effects of GA3 and PP333 on flower formation，carbon and nitrogen accumulation in leaves of litchi Feizixia[J]. Journal of Southern Agriculture，47（12）： 2098-2102.]

Shen J Y，Xiao Q S，Qiu H J，Cheng C J，Chen H B. 2016. Integrative effect of drought and low temperature on litchi （Litchi chinensis Sonn.） floral initiation revealed by dynamic genome-wide transcriptome analysis[J]. Scientific Reports，doi： 10.1038/srep32005.

（責任編輯 鄧慧靈）