山溪　秦文斌　張振超　姚悅梅　肖燕　朱建飛　戴忠良

摘要：【目的】探討不同耐寒性甘藍(lán)品系在低溫脅迫下氮代謝相關(guān)指標(biāo)及色素含量間的差異，為甘藍(lán)品系篩選和耐寒性栽培提供理論依據(jù)。【方法】以2個(gè)耐寒（231、235）和2個(gè)不耐寒（161、163）甘藍(lán)品系為材料，測定分析低溫脅迫下其硝態(tài)氮（NO3--N）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）、谷氨酸脫氫酶（GDH）活性和光合色素的變化情況?！窘Y(jié)果】隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，耐寒甘藍(lán)品系中可溶性蛋白呈增加趨勢，低溫脅迫3 d時(shí)，耐寒甘藍(lán)品系中可溶性蛋白含量顯著增加（P<0.05，下同），品系231和235分別增加15.79%和12.70%，不耐寒甘藍(lán)品系中蛋白含量趨于平穩(wěn)，在常溫恢復(fù)2 d后（處理5 d），各處理的可溶性蛋白含量略有降低;NO3--N含量、氮代謝相關(guān)酶活性和光合色素含量在低溫脅迫期間均呈降低趨勢，脅迫5 d時(shí)變化不顯著（P>0.05，下同）;NH4+-N含量則呈增加趨勢，脅迫5 d時(shí)，品系231和235幼葉的NH4+-N含量不再顯著增加，而品系161和163幼葉的NH4+-N含量依然呈顯著增加趨勢，分別增加27.05%和20.85%?！窘Y(jié)論】在低溫脅迫下，耐寒甘藍(lán)品系能在一定程度上維持氮代謝關(guān)鍵酶的活性和光合色素含量，以促進(jìn)氮代謝和光合作用，從而增加其對低溫的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞： 結(jié)球甘藍(lán);低溫脅迫;氮代謝;光合色素

中圖分類號(hào)： S635.1? ? ? ? &nbsp; ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）12-2728-06

Effects of low temperature on nitrogen metabolism activities and photosynthetic pigments in different cabbage seedlings

SHAN Xi， QIN Wen-bin， ZHANG Zhen-chao， YAO Yue-mei， XIAO Yan，

ZHU Jian-fei， DAI Zhong-liang*

（Zhenjiang Institute of Agricultural Sciences of the Ning-Zhen Hilly District， Jurong， Jiangsu? 212400， China）

Abstract：【Objective】The differences of nitrogen metabolism related indexes and photosynthetic pigments among cabbage lines with different chilling tolerance under low temperature stress were studied in order to provide theoretical basis for selection and chilling tolerance cultivation of cabbage varieties. 【Method】Changes of nitrate nitrogen（NO3--N），ammonium nitrogen（NH4+-N） and nitrate reductase（NR）， glutamine synthetase（GS）， glutamic acid synthase（GOGAT） and glutamate dehydrogenase（GDH） activities and photosynthetic pigments were measured and analyzed in two chilling-tole-rant（231， 235） and two chilling-sensitive（161， 163） cabbage strains under chilling stress.? 【Result】With the extension of low-temperature stress time， the soluble protein in chilling-tolerant cabbages increased， and it reached significant level on day 3 of low temperature stress（P<0.05， the same below）， with increase of 15.79% and 12.70% in 231 and 235， respectively. The protein content of chilling-sensitive cabbages stabilized on day 3 of low-temperature stress， and after 2 d of normal temperature recovery（5 d after treatment）， the protein content of the treatment was slightly reduced. NO3--N content， nitrogen metabolism-related enzyme activities and photosynthetic pigment content all showed a decreasing trend during low-temperature stress， and did not change significantly after 5 d of treatment（P>0.05，the same below）. The NH4+-N content showed an increasing trend， on day 5， NH4+-N in cabbages 161 and 163 still showed a significant increase， with an increase of 27.05% and 20.85% in 161 and 163， respectively， while those in 231 and 235 were no longer significantly increased. 【Conclusion】Under low-temperature treatment， the chilling-tolerant cabbage lines can maintain the activities of key enzymes of nitrogen metabolism and photosynthetic pigments to promote nitrogen metabolism andphotosynthesis， thereby increasing their adaptability to chilling stress.

Key words： cabbage; low temperature stress; nitrogen metabolism; photosynthetic pigments

0 引言

【研究意義】結(jié)球甘藍(lán)（Brassica oleracea var. capitata）是十字花科蕓薹屬的一個(gè)變種，在世界范圍內(nèi)廣泛種植。結(jié)球甘藍(lán)喜冷涼氣候，春季反季節(jié)栽培的結(jié)球甘藍(lán)若在結(jié)球之前遭遇低溫，或在幼苗期遇到低溫而完成春化，則無法形成葉球，造成產(chǎn)量降低，甚至絕收，從而影響經(jīng)濟(jì)效益。低溫會(huì)破壞植株幼苗氮代謝相關(guān)酶的活性，還會(huì)影響植物葉綠體的功能，使光合組織的活性和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，影響光合色素合成，進(jìn)而影響光合作用。因此，探討低溫對甘藍(lán)氮代謝及光合色素的影響，對耐寒結(jié)球甘藍(lán)品系的選育及種植具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】氮元素形態(tài)會(huì)影響植物的光合機(jī)構(gòu)、氮素代謝、呼吸代謝及能量分配等，最終引起植株生物量和形態(tài)上的差異（劉曉靜等，2015）。硝酸鹽可在細(xì)胞液泡內(nèi)大量積累，是植物儲(chǔ)存氮源的主要形式，而銨鹽則不同，植物細(xì)胞若碳源不足，無法為氮同化提供足夠的碳骨架和能量，銨鹽過度積累會(huì)對細(xì)胞造成毒害（劉婷和尚忠林，2016）。各種非生物脅迫中，低溫是影響植物生長發(fā)育和地理分布的重要因子之一（丁紅映等，2019）。低溫破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，葉綠素合成受抑制，從而降低光合作用（王兆等，2015;任延靖等，2019）。植物的呼吸代謝也會(huì)受到影響，蛋白質(zhì)和糖類物質(zhì)分解代謝過程中會(huì)產(chǎn)生有毒物質(zhì)，而植株對氮的吸收需要呼吸作用提供能量（馬月花等，2015）。目前，在番茄（劉國英，2014）、甜瓜（高青海等，2016）和山定子（李玲等，2017）等作物的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，低溫會(huì)降低植株氮代謝相關(guān)酶的活性及總氮和硝態(tài)氮（NO3--N）含量，但增加銨態(tài)氮（NH4+-N）含量，使植株的生長受到抑制?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，國內(nèi)關(guān)于低溫脅迫對不同品系甘藍(lán)幼苗氮代謝影響的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選擇耐寒和不耐寒甘藍(lán)品系各2個(gè)為試驗(yàn)材料，通過研究低溫脅迫及低溫脅迫后恢復(fù)常溫下甘藍(lán)幼葉氮代謝相關(guān)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，以期為甘藍(lán)品系篩選和耐寒性栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為高代自交系耐寒的甘藍(lán)品系（231和235）及不耐寒的甘藍(lán)品系（161和163），均由鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蔬菜花卉研究室提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2018年5月在鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的行香試驗(yàn)基地進(jìn)行，待幼苗長至四葉一心時(shí)，選取長勢基本一致的幼苗移至人工氣候箱（晝夜溫度為25 ℃/20 ℃，12 h光/12 h暗），待幼苗適應(yīng)2 d后進(jìn)行低溫脅迫處理（晝夜溫度為10 ℃/5 ℃，12 h光/12 h暗）。脅迫時(shí)間分別為0、1和3 d，并恢復(fù)常溫（22 ℃/15 ℃）處理2 d，整個(gè)試驗(yàn)過程為5 d。分別取植株從外圍數(shù)第4片功能葉迅速置于液氮中冷凍，置于-80 ℃冰箱保存，以備后續(xù)測定。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每處理選擇9株幼苗。

1. 2. 2 測定指標(biāo)及方法 使用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定甘藍(lán)幼葉可溶性蛋白含量;NO3--N含量參照李合生（2000）的方法進(jìn)行測定;NH4+-N含量參照馬月花等（2015）的方法進(jìn)行測定;NR活性參照Cervilla等（2009）的方法進(jìn)行測定;GS和GOGAT活性參照Cervilla等（2009）、Gangwar和Singh（2011）的方法進(jìn)行測定;GDH活性參照Debouba等（2007）的方法進(jìn)行測定;光合色素含量參照尚麗娜等（2019）的方法進(jìn)行測定。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 低溫脅迫期間甘藍(lán)幼葉可溶性蛋白及不同形態(tài)氮含量的變化

由圖1可知，與低溫脅迫0 d相比，低溫脅迫1 d時(shí)各甘藍(lán)品系幼葉的可溶性蛋白含量均顯著增加（P<0.05，下同）;脅迫3 d時(shí)，耐寒甘藍(lán)品系中可溶性蛋白含量較脅迫1 d時(shí)顯著增加，品系231和235分別增加15.79%和12.70%，不耐寒甘藍(lán)品系則趨于平穩(wěn);常溫恢復(fù)2 d后（處理5 d時(shí)），各處理的可溶性蛋白含量略有降低，但耐寒甘藍(lán)品系中可溶性蛋白含量高于不耐寒甘藍(lán)品系，品系231比品系161和163分別高1.53和1.43倍;品系235比品系161和163分別高1.63和1.52倍。在低溫脅迫期間，可溶性蛋白含量呈增加趨勢，耐寒甘藍(lán)品系中蛋白含量始終高于不耐寒甘藍(lán)品系，可溶性蛋白含量增加能使葉片細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加，維持較高水平，從而維持細(xì)胞滲透平衡。

由圖2可看出，低溫脅迫1 d，品系231和235幼葉的NO3--N含量高于品系161和163，其中，品系231分別是161和163的1.19和1.24倍，品系235分別是161和163的1.21和1.26倍;隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，品系161和163幼葉的NO3--N含量持續(xù)降低，與低溫脅迫3 d相比，脅迫5 d時(shí)品系161和163幼葉的NO3--N含量略有降低，分別減少4.85%和6.47%。對于NH4+-N的變化，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，4個(gè)品系幼葉的NH4+-N含量均呈上升趨勢，但品系231和235幼葉的NH4+-N含量低于品系161和163;脅迫5 d時(shí)，品系231和235幼葉的NH4+-N含量不再增加，而品系161和163幼葉的NH4+-N含量依然呈顯著增加趨勢，較脅迫3 d時(shí)分別增加27.05%和20.85%。說明低溫脅迫降低甘藍(lán)幼葉NO3--N含量，增加NH4+-N含量，但耐寒甘藍(lán)品系中NO3--N含量依然高于不耐寒甘藍(lán)品系，NH4+-N含量卻低于不耐寒甘藍(lán)品系。

2. 2 低溫脅迫期間甘藍(lán)幼葉氮代謝相關(guān)酶的變化

由圖3可知，低溫脅迫下甘藍(lán)幼葉的氮代謝相關(guān)酶活性受到不同程度的影響。低溫脅迫1 d時(shí)，品系231和235幼葉的NR活性高于品系161和163，4個(gè)品系幼葉的GS、GOGAT和GDH活性均顯著降低。與低溫脅迫1 d相比，低溫脅迫3 d時(shí)品系231、161和163幼葉的NR活性均顯著降低（分別降低16.30%、27.45%和29.82%）;品系231和235幼葉的GS活性顯著降低（分別降低21.09%和16.76%），品系161和163幼葉的GS活性略有升高，但差異不顯著（P>0.05，下同）;品系231幼葉的GOGAT活性有所降低但變化不顯著，其他3個(gè)品系幼葉的GOGAT活性均顯著降低（分別降低25.53%、29.37%和36.51%）;4個(gè)品系幼葉的GDH活性則繼續(xù)降低，與脅迫1 d時(shí)差異顯著。低溫脅迫5 d時(shí)，品系231、161和163幼葉的NR活性變化不顯著，但品系235幼葉的NR活性顯著降低，降幅為23.60%;品系231和161幼葉的GS活性略有增加，品系235和163幼葉的GS活性則降低;各甘藍(lán)品系幼葉的GOGAT活性均有所增加;品系231幼葉的GDH活性略有降低，品系235則呈增加趨勢，品系161和163的變化不明顯。說明隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，甘藍(lán)幼葉中氮代謝相關(guān)酶活性呈降低趨勢，但在相同時(shí)間下耐寒甘藍(lán)品系中氮代謝相關(guān)酶活性高于不耐寒甘藍(lán)品系。

2. 3 低溫脅迫期間甘藍(lán)幼葉光合色素含量的變化

低溫脅迫條件下，植物光合作用的降低與光合色素含量變化相關(guān)。由圖4可知，與脅迫0 d相比較，低溫脅迫1 d時(shí)甘藍(lán)幼葉中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均降低，但耐寒植株中光合色素含量仍高于不耐寒植株，其中，品系231中葉綠素總量分別是品系161和163的1.02和1.75倍，品系235中葉綠素總量分別是161和163的1.02和1.61倍。隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，色素含量均呈降低趨勢;脅迫3 d時(shí)，品系231和235幼葉光合色素均顯著降低（葉綠素總量分別降低26.91%和37.29%），而品系163中葉綠素a含量變化不顯著;脅迫5 d時(shí)，品系231幼葉的葉綠素總量和葉綠素a含量略有增加，品系235幼葉的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量增加，品系161幼葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量略有降低、類胡蘿卜素含量則略有增加，品系163幼葉的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量略有增加，但其類胡蘿卜素含量降低。說明低溫脅迫促使光合色素降解，但耐寒甘藍(lán)品系中光合色素的降解速率低于不耐寒甘藍(lán)品系，從而維持植株葉片的光合進(jìn)程。

3 討論

低溫引起植物外部形態(tài)和生理代謝的變化，導(dǎo)致植物體蛋白變性、氨毒害及光合作用下降等一系列情況發(fā)生，從而造成植株饑餓傷害（高青海等，2016;秦文斌等，2018）。土壤中NO3--N和NH4+-N是植物氮吸收的主要形式（彭亞靜等，2015）。NR是氮同化的限速酶，活性與光照、溫度、硝酸鹽等多種因素有關(guān)（徐亞會(huì)等，2016）。本研究中，低溫脅迫抑制了甘藍(lán)幼葉的NR活性，4個(gè)甘藍(lán)品系幼葉的NO3--N含量均出現(xiàn)不同程度的降低，與亞低溫脅迫下甜瓜葉片中的變化趨勢相似（高青海等，2016）。說明低溫脅迫早期，植株根系降低了對NO3--N的吸收，同時(shí)降低NR活性。但隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，耐寒植株能維持較高水平的NR活性，有助于NO3--N的轉(zhuǎn)化，從而使植株中的NO3--N能在葉片中被轉(zhuǎn)化吸收。

NO3--N轉(zhuǎn)化為NH4+-N只是一種暫時(shí)的狀態(tài)，長時(shí)間積累會(huì)造成氨毒害。在高等植物中95%以上的無機(jī)氮均通過GS＼GOGAT循環(huán)進(jìn)行。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫下甘藍(lán)幼葉中的GS和GOGAT活性均呈下降趨勢，與劉國英（2014）在亞低溫脅迫下對番茄的研究結(jié)果相似，表明耐寒品系能及時(shí)調(diào)節(jié)植株體內(nèi)的代謝機(jī)制，維持較高水平的酶的催化活性。較高水平的GS可加速葉片NO3--N經(jīng)還原產(chǎn)生的NH4+-N向有機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化，從而抑制耐寒品系幼葉中NH4+-N的增加，維持植株氮代謝的平衡（韓敏等，2018）。而不耐寒甘藍(lán)幼葉中的NH4+-N呈顯著增加趨勢，可能是由于GS活性顯著性降低，使得NH4+-N轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺受到抑制。一些學(xué)者認(rèn)為，在脅迫條件下植株的氮同化過程中，GDH在維持碳氮平衡方面發(fā)揮著重要作用，GDH在氨同化過程中具有雙重功能（Dubois et al.，2003）。低溫脅迫下，耐寒品系中GDH活性顯著高于不耐寒品系，可能是因?yàn)榈蜏孛{迫促進(jìn)了GDH在蛋白降解方面的活性，從而釋放出大量NH4+-N。有研究表明，當(dāng)氨水平上升到一定程度時(shí)，GDH上調(diào)，說明GDH在同化過多的氨及防止氨毒害方面起重要作用（Tercé-Laforgue et al.，2004a，2004b）。鹽脅迫下，GDH在氨同化中也有重要作用（Skopelitis et al.，2006），分離的馬鈴薯線粒體中GDH活性增加（Aubert et al.，2001）。上述研究結(jié)論均表明，在脅迫條件下，碳源受到限制，GDH可能會(huì)催化谷氨酸為TCA循環(huán)提供碳骨架。

光合作用是能量產(chǎn)生的第一步，低溫脅迫通過影響葉綠素和類胡蘿卜素而抑制光合作用（Gong et al.，2017）。低溫脅迫加劇葉綠素的降解，葉綠素含量的變化可衡量植株的傷害程度，而類胡蘿卜素是植物在非生物脅迫中信號(hào)傳遞的前體物質(zhì)，能保護(hù)膜免受氧化損傷（杜琪等，2019）。低溫脅迫下，耐寒的甘藍(lán)幼葉中光合色素含量高于不耐寒的甘藍(lán)幼葉，表現(xiàn)出對低溫的耐受性。

4 結(jié)論

在低溫脅迫下，耐寒甘藍(lán)品系能在一定程度上維持氮代謝關(guān)鍵酶的活性和光合色素含量，以促進(jìn)氮代謝和光合作用，從而增加其對低溫的適應(yīng)性。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）