張曉麗　陶偉　王強(qiáng)　陳雷　郭輝　梁天鋒　高國(guó)慶　唐茂艷

摘要：【目的】對(duì)廣西雙季稻區(qū)直播生產(chǎn)中常用水稻品種的耐低溫和耐低氧能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出適合早稻直播的耐低溫低氧品種，為解決廣西早造直播稻全苗難的問(wèn)題提供理論參考?！痉椒ā客ㄟ^(guò)人工模擬低溫（12、15和18 ℃）和低氧環(huán)境，對(duì)供試的22份水稻品種進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，考察種子活力相關(guān)指標(biāo)，通過(guò)變異系數(shù)、主成分分析和相關(guān)性分析等對(duì)其萌發(fā)活力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】在低溫和低氧條件下，不同品種的各項(xiàng)種子活力指標(biāo)存在明顯差異，耐低溫、耐低氧能力不同，其中品種桂育9號(hào)、桂育11號(hào)、桂野豐、百香139、Y兩優(yōu)1號(hào)、中浙優(yōu)8號(hào)、粵晶絲苗2號(hào)和優(yōu)質(zhì)農(nóng)家種2的耐低溫和耐低氧能力均較強(qiáng)。種子活力指標(biāo)的變異系數(shù)分析結(jié)果顯示，15 ℃低溫條件下，發(fā)芽指數(shù)更具代表性;18 ℃低溫條件下，苗干重、根干重和活力指數(shù)的代表性和靈敏性更強(qiáng);低氧條件下胚芽鞘鮮重更具代表性。主成分分析結(jié)果表明，低溫和低氧條件下各提取到3個(gè)和2個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為85.643%和80.458%，低溫條件下主要由18 ℃的活力指數(shù)、苗長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重、根長(zhǎng)和根鮮重等指標(biāo)決定，低氧條件下主要由缺氧反應(yīng)指數(shù)決定。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，低氧條件下的直播性狀與低溫條件下的直播性狀間無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05）?！窘Y(jié)論】通過(guò)對(duì)水稻直播性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，篩選出桂育9號(hào)等8個(gè)耐低溫低氧的優(yōu)良水稻品種，這些品種既可為直播生產(chǎn)提供服務(wù)，也為下一步水稻低溫低氧相關(guān)基因的QTL定位和分子育種打下基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 水稻;直播特性;低溫;低氧;變異系數(shù)

中圖分類號(hào)： S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）12-2680-08

Evaluation of tolerance to low temperature and anoxia of rice varieties based on direct seeding of early rice（Oryza sativa L.）

ZHANG Xiao-li1， TAO Wei2， WANG Qiang1， CHEN Lei1， GUO Hui1，

LIANG Tian-feng1*， GAO Guo-qing1， TANG Mao-yan1*

（1Rice Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Guangxi Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding， Nanning? 530007; 2Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning? 530007）

Abstract：【Objective】To evaluate the tolerance to low temperature and anoxia of rice varieties that were commonly used in double cropping paddy area in Guangxi，and select the low temperature and anoxia of rice tolerant varieties sui-table for early crop direct seeding and solve the problem of direct seeding rice in Guangxi. 【Method】Germination test was conducted on 22 tested rice varieties. The study investigated the related indexes of seed vigor under simulate artificially low temperature（12， 15 and 18 ℃） and anoxia environment. Using the variation index，multi-component analysis and correlation analysis methods，it evaluated comprehensively the germination vigor of the tested varieties. 【Result】There were obvious differences in seed vigor indexes among different varieties under? low temperature and anoxia，and their toleran-ces to low temperature and hypoxia were different，some varieties had strong resistance to low temperature and hypoxia，including Guiyu 9，Guiyu 11，Guyefeng，Baixiang 139，Y Liangyou 1，Zhongzheyou 8，Yuejingsimiao 2 and Youzhinong-jiazhong 2. Through the analysis of the coefficient of variation of seed vigor index，under 15 ℃， germination index was more representative， under 18℃， stem dry weight and vigor index were more sensitive， and under? anoxia condition， coleoptile was more representative. Through principal component analysis，under low temperature and hypoxia conditions， three and two principal components were extracted respectively，the cumulative contribution rates were respectively 85.643% and 80.458%. Under low temperature， it was determined by 18 ℃ vigor index， seedling length， seedling fresh weight， seedling dry weight， root length and root fresh weight， and under hypoxia condition， it was decided by hypoxia index. The correlation analysis showed that there was no significant correlation in direct seeding traits between low tempe-rature and hypoxia（P>0.05）. 【Conclusion】Based on the comprehensive analysis on rice direct seeding characters， eight low temperature and hypoxia tolerant rice varieties such as Guiyu 9 are selected. They can be used in direct seeding and? can lay a good foundation for the QTL mapping and molecular breeding of related genes of low temperature and hypoxia tolerant rice varieties in the next step.

Key words： rice; direct seeding characters; low temperature; anoxia; variation coefficient

0 引言

【研究意義】隨著土地流轉(zhuǎn)的發(fā)展、田間基礎(chǔ)設(shè)施的改善、化學(xué)除草技術(shù)的完善及水稻種植人工成本的不斷攀升，南方稻區(qū)尤其是雙季稻區(qū)的輕簡(jiǎn)化稻作方式成為水稻生產(chǎn)中關(guān)注的焦點(diǎn)和社會(huì)發(fā)展的迫切需求。在此背景下，直播稻因其省去秧田期和移栽環(huán)節(jié)，具有省工省力和節(jié)約成本等優(yōu)點(diǎn)而逐漸受到青睞。近年來(lái)，直播稻在我國(guó)上海、安徽、江蘇和江西等地推廣面積較大（盧百關(guān)等，2009;陳雪飛等，2018;王新龍，2018）。廣西雙季稻區(qū)溫光資源充足，具備采用直播技術(shù)的有利自然條件，但早稻播種后的倒春寒、冷水澆灌等因素引起的低溫低氧會(huì)影響種子正常發(fā)芽出苗，導(dǎo)致種子出苗慢且參差不齊，難以達(dá)到一次出全苗（呂和平等，2004，姜心祿等，2017），是直播稻在廣西推廣的主要障礙。因此，針對(duì)目前廣西雙季稻區(qū)直播生產(chǎn)中常用品種進(jìn)行耐低溫和低氧能力評(píng)價(jià)，對(duì)推動(dòng)廣西乃至南方直播稻的發(fā)展具有積極意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來(lái)，針對(duì)如何降低低溫低氧對(duì)水稻生產(chǎn)的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已開(kāi)展了大量研究，發(fā)現(xiàn)不同水稻品種的耐低溫低氧能力存在明顯差異（Gibbs et al.，2000）。潘孝武等（2015）從湖南地區(qū)推廣的16個(gè)早秈稻品種中篩選耐冷品種，發(fā)現(xiàn)品種間耐冷性差異明顯，部分早秈稻品種不適宜采用直播栽培。熊英等（2015）通過(guò)對(duì)種芽進(jìn)行10 d低溫（5 ℃）淹水（5 cm深）脅迫處理，對(duì)204份水稻育種材料的耐低溫淹水特性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出5份耐受性較強(qiáng)的品種。黃永蘭等（2016）在自然低溫和人工低溫脅迫下對(duì)江西省48份早稻品種進(jìn)行芽期耐冷性鑒定，發(fā)現(xiàn)雜交水稻組合的芽期耐冷性強(qiáng)于常規(guī)水稻品種。夏秀忠等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，419份廣西地方品種在芽期和苗期的極強(qiáng)耐冷種質(zhì)（1級(jí)）僅有24和27份，所占比例較低。在生理生化及分子技術(shù)方面，侯名語(yǔ)（2003）、李曉丹（2016）利用群體定位出種子低溫、低氧發(fā)芽力的QTL;徐春梅等（2016）研究短期低氧脅迫對(duì)水稻幼苗根系生長(zhǎng)、呼吸功能和氮代謝的影響，發(fā)現(xiàn)低氧情況下，葉片葉綠素含量、根系氮素吸收量及可溶性蛋白質(zhì)含量受到抑制。【本研究切入點(diǎn)】在以往的水稻品種選育中，極少將耐低溫低氧作為品種選育的篩選性狀，導(dǎo)致目前市場(chǎng)上推廣的許多水稻品種不完全適合早期直播（姚義，2012），同時(shí)針對(duì)生產(chǎn)中常用水稻品種進(jìn)行直播特性評(píng)價(jià)的研究也較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)設(shè)定低溫和低氧條件，對(duì)廣西雙季稻區(qū)直播生產(chǎn)中常用的22份水稻品種進(jìn)行耐低溫低氧能力評(píng)價(jià)，篩選適合早稻直播的耐低溫低氧水稻品種，為解決廣西直播早稻全苗難的問(wèn)題提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

供試材料包括22個(gè)水稻品種（表1）。其中，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)常規(guī)稻品種桂育9號(hào)、桂育11號(hào)、桂野豐、桂禾豐及雜交稻品種特優(yōu)582和特優(yōu)831由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供;其他優(yōu)質(zhì)稻品種包括黃華占、百香139、野香優(yōu)2號(hào)、野香優(yōu)3號(hào)、Y兩優(yōu)1號(hào)、中浙優(yōu)8號(hào)、柳沙油占202、五山絲苗、金農(nóng)絲苗、新香占、象州香米、粵晶絲苗2號(hào)、優(yōu)質(zhì)農(nóng)家種1、優(yōu)質(zhì)農(nóng)家種2、河西豐占和河西豐占2號(hào)。將22個(gè)品種進(jìn)行預(yù)發(fā)芽試驗(yàn)，確保發(fā)芽率均在95%以上。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 低溫發(fā)芽試驗(yàn)

1. 2. 1. 1 低溫12和15 ℃發(fā)芽試驗(yàn) 每個(gè)品種選取200粒飽滿健康種子，隨機(jī)分為4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒。放置在鋪有兩層濾紙的9 mm培養(yǎng)皿中，統(tǒng)一用移液槍加入10 mL無(wú)菌超純水，將培養(yǎng)皿放入鋪有兩層濕潤(rùn)濾紙的密封盒（59.5 cm×41.5 cm×31.0 cm）中放入培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件：12 ℃下24 h黑暗處理。記錄放入培養(yǎng)箱后第15 d每個(gè)重復(fù)的發(fā)芽數(shù)量，發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為胚根或胚芽長(zhǎng)度大于1 mm，計(jì)算發(fā)芽率，發(fā)芽率（%）=發(fā)芽的種子數(shù)/供檢測(cè)的種子數(shù)×100。

15 ℃發(fā)芽試驗(yàn)將培養(yǎng)溫度設(shè)定為15 ℃，其余步驟與12 ℃發(fā)芽試驗(yàn)相同。

1. 2. 1. 2 低溫18 ℃發(fā)芽試驗(yàn) 每個(gè)水稻品種選取200粒飽滿健康種子，隨機(jī)分為4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒，放置在鋪有兩層濾紙的發(fā)芽盒（12.0 cm×12.0 cm×6.0 cm）中，統(tǒng)一用移液槍加入20 mL無(wú)菌超純水。將發(fā)芽盒放置于培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)條件：18 ℃下24 h黑暗處理。記錄第1～12 d每個(gè)重復(fù)種子的發(fā)芽數(shù)量，發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為胚根或胚芽長(zhǎng)度大于1 mm，發(fā)芽結(jié)束的第12 d，將所有水稻品種每個(gè)重復(fù)的幼苗進(jìn)行掃描，并使用Image J V1.48測(cè)量所有重復(fù)幼芽和根的長(zhǎng)度。每次掃描結(jié)束后，迅速?gòu)拿總€(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取15個(gè)植株，測(cè)量其幼芽和根的鮮重，隨后放入烘箱105 ℃殺青，再轉(zhuǎn)入85 ℃烘箱中烘干，測(cè)量其干重。最后，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt /Dt

式中，Gt為浸種后t日的發(fā)芽數(shù);Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×苗長(zhǎng)

1. 2. 2 低氧發(fā)芽試驗(yàn) 每個(gè)水稻品種選取100粒飽滿健康種子，隨機(jī)分為2個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒，分別放入2個(gè)10×10格的冷凍盒（14.2 cm×14.2 cm×9.5 cm）中，每個(gè)格子放5粒，每個(gè)品種放1行（10格）。用移液槍統(tǒng)一在每個(gè)格子中加入10 mL無(wú)菌超純水，確保每粒種子均被水覆蓋。以正常發(fā)芽條件為對(duì)照，即每個(gè)品種100粒種子同樣放于冷凍盒中，每個(gè)5粒，放10格，2個(gè)重復(fù)，用移液槍統(tǒng)一加入500 μL無(wú)菌超純水。然后將所有冷凍盒放入鋪有兩層濕潤(rùn)濾紙的密封盒（59.5 cm×41.5 cm×31.0 cm）中，隨后放入28 ℃的恒溫箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，設(shè)定條件為16 h光照/8 h黑暗。發(fā)芽第7 d，將所有植株進(jìn)行掃描，掃描結(jié)束后立即從每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取30個(gè)植株進(jìn)行胚芽鞘的分離與稱重，隨后使用Image J V1.48對(duì)掃描植株的胚芽鞘長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量，并統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率及缺氧反應(yīng)指數(shù)。

缺氧反應(yīng)指數(shù)=缺氧條件下胚芽鞘長(zhǎng)度/正常發(fā)芽條件下胚芽鞘長(zhǎng)度

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 19.0進(jìn)行主成分分析，以DPS 7.5進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 低溫或低氧條件下不同水稻品種的種子活力指標(biāo)評(píng)價(jià)及變異系數(shù)分析

由表2可看出，低溫或低氧脅迫下不同水稻品種的種子活力指標(biāo)存在明顯差異。在發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)方面，培養(yǎng)后第15 d，12 ℃低溫條件下22個(gè)品種中僅有8個(gè)品種發(fā)芽，發(fā)芽率在8.0%～72.0%;15 ℃低溫條件下22個(gè)品種全部發(fā)芽，發(fā)芽率在42.0%～98.0%，其中品種2、3和5的發(fā)芽率在97.0%以上，且其發(fā)芽指數(shù)（13.6～14.2）相對(duì)較高。在18 ℃低溫條件下，發(fā)芽率變幅在68.0%～98.0%，其中品種2、3、4、8、12、17和22的發(fā)芽率在90.0%以上，且其發(fā)芽指數(shù)均在10.0左右。從幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)看，品種2、3、5、6、11和12的苗長(zhǎng)在1.30 cm以上，苗鮮重在160 mg以上;從根的生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)看，品種2、3、5、8、11、13、16和18的根長(zhǎng)在3.00 cm以上，根鮮重在50 mg以上，品種2、3、5、6、11和19的根干重在13 mg以上。低氧條件下，發(fā)芽率變幅在66.0%～100.0%，其中品種1、2、3、4、8、11、13、18、19和21的發(fā)芽率在90.0%以上;在胚芽鞘長(zhǎng)方面，品種1、3、4、11、18和19在2.30 cm以上，品種8、10、12、15、17和18的缺氧反應(yīng)指數(shù)在2.30以上。

低溫或低氧條件下種子活力指標(biāo)的變異系數(shù)分析結(jié)果（表2）表明，在15 ℃低溫條件下，發(fā)芽率的變異系數(shù)為17.39%，小于發(fā)芽指數(shù)的26.64%;在18 ℃低溫條件下，發(fā)芽率的變異系數(shù)為8.63%，小于發(fā)芽指數(shù)的19.34%，說(shuō)明發(fā)芽指數(shù)能更好地反映遺傳差異。同時(shí)，18 ℃低溫條件下其他種子活力指標(biāo)的變異系數(shù)排序?yàn)椋好绺芍兀?7.63%）>根干重（62.53%）>活力指數(shù)（61.86%）>根鮮重（49.49%）>苗鮮重（48.71%）>苗長(zhǎng)（45.07%）>根長(zhǎng)（30.95%），說(shuō)明表型上苗干重、根干重和活力指數(shù)代表性和靈敏性更強(qiáng)。低氧條件下，變異系數(shù)表現(xiàn)為胚芽鞘鮮重（23.87%）>胚芽鞘長(zhǎng)（20.00%）>缺氧反應(yīng)指數(shù)（19.81%）>發(fā)芽率（15.43%），說(shuō)明胚芽鞘鮮重能更好地反映遺傳差異。

2. 2 水稻品種耐低溫或低氧萌發(fā)的主成分分析

2. 2. 1 耐低溫萌發(fā)的主成分分析結(jié)果 因12 ℃低溫條件下能發(fā)芽的品種較少，所以耐低溫萌發(fā)主成分分析的指標(biāo)選擇以15和18 ℃為主。由表3可看出，低溫條件下前3個(gè)主成分（Principal component，PC）的累積貢獻(xiàn)率達(dá)85.643%，說(shuō)明這3個(gè)主成分包含的指標(biāo)為低溫條件下評(píng)價(jià)水稻耐冷性特征的重要指標(biāo)。其中，第一主成分（PC1）的特征值為6.100，貢獻(xiàn)率為55.459%，主要由18 ℃活力指數(shù)、18 ℃苗長(zhǎng)、18 ℃苗鮮重、18 ℃苗干重、18 ℃根長(zhǎng)和18 ℃根鮮重決定;第二主成分（PC2）的特征值為2.039，貢獻(xiàn)率為18.540%，主要由15 ℃發(fā)芽率、15 ℃發(fā)芽指數(shù)、18 ℃發(fā)芽率和18 ℃發(fā)芽指數(shù)決定;第三主成分（PC3）的特征值為1.281，貢獻(xiàn)率為11.644%，主要由15 ℃發(fā)芽率和15 ℃發(fā)芽指數(shù)決定。

2. 2. 2 耐低氧萌發(fā)的主成分分析結(jié)果 由表4可看出，低氧條件下的4個(gè)指標(biāo)共提取了2個(gè)主成分，PC1和PC2的特征值分別為1.950和1.268，貢獻(xiàn)率分別為48.749%和31.709%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.458%，說(shuō)明這2個(gè)主成分適用于低氧條件下評(píng)價(jià)水稻耐冷性特征。其中，PC1中缺氧反應(yīng)指數(shù)為最高荷載，其次是發(fā)芽率和胚芽鞘長(zhǎng);PC2主要由胚芽鞘鮮重和缺氧反應(yīng)指數(shù)決定。

2. 3 水稻品種直播性狀的相關(guān)性分析

根據(jù)低溫或低氧條件下種子活力的主成分分析結(jié)果，選擇3個(gè)不同發(fā)芽試驗(yàn)（低溫15 ℃、低溫18 ℃和低氧條件）共6個(gè)具有代表性的指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表5）表明， 15 ℃發(fā)芽指數(shù)與15 ℃發(fā)芽率、18 ℃苗長(zhǎng)與18 ℃活力指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），18 ℃活力指數(shù)和18 ℃苗長(zhǎng)與15 ℃發(fā)芽指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同），胚芽鞘長(zhǎng)與缺氧反應(yīng)指數(shù)呈顯著正相關(guān)，其他指標(biāo)間的相關(guān)性未達(dá)顯著水平（P>0.05，下同）。由此可知，同一低溫或低氧條件下不同指數(shù)間具有顯著的相關(guān)性，不同條件下指數(shù)間的相關(guān)性存在差異，低氧條件下的直播性狀與低溫條件下的直播性狀間的相關(guān)系數(shù)較低，且未達(dá)顯著水平。

2. 4 水稻品種直播特性的綜合評(píng)價(jià)

以影響低溫的前3個(gè)主要成分和影響低氧的前2個(gè)主要成分的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，對(duì)每個(gè)因子加權(quán)求和后計(jì)算得分，對(duì)主成分的得分進(jìn)行分析，結(jié)果（表6）表明，低溫條件下表現(xiàn)較好的品種有5、11、2、6、3、17和12，低氧條件下表現(xiàn)較好的品種有19、11、17、18、10、8和13。

以22份供試水稻品種低溫條件下的綜合得分為X軸、低氧條件下的綜合得分為Y軸進(jìn)行二維排序，低溫綜合得分和低氧綜合得分的均值點(diǎn)分別為0.35和0，以該點(diǎn)為中心，橫縱坐標(biāo)軸將二維排序圖分為4個(gè)象限。如圖1所示，各品種在象限Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ中的分布頻率分別為36.0%、32.0%、23.0%和9.0%。象限Ⅰ為低溫和低氧條件下綜合得分均為高值的品種，共8份，分別為品種桂育9號(hào)、桂育11號(hào)、桂野豐、百香139、Y兩優(yōu)1號(hào)、中浙優(yōu)8號(hào)、粵晶絲苗2號(hào)、優(yōu)質(zhì)農(nóng)家種2;象限Ⅱ?yàn)榈蜏貤l件下綜合得分較低，低氧條件下綜合得分較高的品種，共7份，分別為品種野香優(yōu)2號(hào)、野香優(yōu)3號(hào)、象州香米、柳沙油占、金農(nóng)絲苗、新香占、河西豐占;象限Ⅲ為低溫和低氧條件下綜合得分均為低值的品種，共5份，包括品種桂禾豐、黃華占、優(yōu)質(zhì)農(nóng)家種1和五山絲苗;象限Ⅳ為低溫條件下綜合得分較高、低氧條件下綜合得分較低的品種，共2份，包括特優(yōu)831和特優(yōu)582。

3 討論

除勞動(dòng)力缺乏和成本不斷攀升等被動(dòng)因素外，土地流轉(zhuǎn)使稻田由小塊變大塊，田間基礎(chǔ)設(shè)施的改善及化學(xué)除草技術(shù)的完善為水稻直播栽培創(chuàng)造了有利條件（Mahender et al.，2015）。直播稻生產(chǎn)中，全苗難是導(dǎo)致水稻產(chǎn)量不高不穩(wěn)的首要因素，即能否全苗直接影響群體的起點(diǎn)苗數(shù)，進(jìn)而影響群體質(zhì)量及直播稻的推廣（吳文革等，2006），直播機(jī)器的改進(jìn)、田間平整度的精細(xì)調(diào)整、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑包衣技術(shù)、液體地膜（陳偉通等，2010）的使用及防鼠害措施的實(shí)施，僅能在耐低溫低氧直播品種的基礎(chǔ)上輔助提高出苗率，因此，選育并應(yīng)用耐低溫低氧，尤其是耐低溫的水稻品種是保證全苗勻苗的根本。

本研究采用人工培養(yǎng)箱，模擬12、15和18 ℃的低溫條件及低氧環(huán)境，通過(guò)發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、苗鮮重、根鮮重、苗干重、根干重、胚芽鞘長(zhǎng)、胚芽鞘鮮重和缺氧反應(yīng)指數(shù)等12個(gè)指標(biāo)對(duì)22個(gè)優(yōu)質(zhì)水稻品種進(jìn)行耐低溫和耐低氧能力綜合評(píng)價(jià)。從篩選指標(biāo)來(lái)看，12 ℃低溫環(huán)境下培養(yǎng)15 d，發(fā)芽的水稻品種僅有8個(gè)，占36.3%;在15和18 ℃低溫條件下，發(fā)芽指數(shù)的變異系數(shù)均大于發(fā)芽率，能更好地反應(yīng)品種間的遺傳差異。為貼合實(shí)際生產(chǎn)并最大程度地減少勞動(dòng)量，本研究中使用的種子未進(jìn)行浸種，如果浸種破肚，成苗率會(huì)相對(duì)提升，在前人的研究中已得到充分印證（段里成等，2018）。在18 ℃低溫條件下，苗干重、活力指數(shù)和根干重的變異系數(shù)相對(duì)較大，也是可參考的代表性指標(biāo)。主成分分析結(jié)果顯示，PC1的貢獻(xiàn)率為55.459%，主要由18 ℃的活力指數(shù)、苗長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重、根長(zhǎng)和根鮮重決定。因此綜合分析來(lái)看，活力指數(shù)和苗干重更具代表性。

曹微等（2018）研究表明，與發(fā)芽率相比，胚芽鞘長(zhǎng)度、胚芽鞘鮮重和缺氧反應(yīng)指數(shù)等指標(biāo)的變異系數(shù)相對(duì)較大，更適合低氧萌發(fā)活力的評(píng)價(jià)。本研究結(jié)果顯示，在低氧條件下萌發(fā)，胚芽鞘長(zhǎng)、胚芽鞘鮮重和缺氧反應(yīng)指數(shù)的變異系數(shù)也大于發(fā)芽率，對(duì)評(píng)價(jià)低氧萌發(fā)活力來(lái)講更具代表性，與曹微等（2018）的研究結(jié)果相似。但就主成分貢獻(xiàn)率來(lái)講，PC1的貢獻(xiàn)率為48.749%，主要決定因素為缺氧反應(yīng)指數(shù)、發(fā)芽率和胚芽鞘長(zhǎng)。孫凱等（2019）認(rèn)為高活力指數(shù)與發(fā)達(dá)的胚芽鞘為重要因素，缺氧反應(yīng)指數(shù)是由低氧條件下和正常條件下胚芽鞘長(zhǎng)相比較所得，因此表型上看胚芽鞘長(zhǎng)度為決定因素。

本研究中，低溫和低氧環(huán)境下萌發(fā)活力的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，低氧環(huán)境下指標(biāo)和低溫環(huán)境下指標(biāo)的相關(guān)性均不顯著，與曹微等（2018）研究認(rèn)為15 ℃低溫和低氧間各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)均為負(fù)值，且未達(dá)顯著水平，18 ℃低溫和低氧下的各項(xiàng)指標(biāo)間也無(wú)顯著相關(guān)性的結(jié)論基本一致。但熊英等（2015）在低溫和淹水條件下進(jìn)行水稻種質(zhì)綜合評(píng)價(jià)時(shí)，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)環(huán)境下的指標(biāo)間具有一定的相關(guān)性。本研究篩選出耐低溫和耐低氧能力均較強(qiáng)的品種有桂育9號(hào)、桂育11號(hào)、桂野豐、百香139、Y兩優(yōu)1號(hào)、中浙優(yōu)8號(hào)、粵晶絲苗2號(hào)和優(yōu)質(zhì)農(nóng)家種2，這些品種可用來(lái)作直播稻備選品種，其中的常規(guī)稻品種也可用于直播稻品種育種供體資源，為生產(chǎn)上培育更多適合直播的水稻品種。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)水稻直播性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，篩選出桂育9號(hào)、桂育11號(hào)、桂野豐、百香139、Y兩優(yōu)1號(hào)、中浙優(yōu)8號(hào)、粵晶絲苗2號(hào)和優(yōu)質(zhì)農(nóng)家種2等8個(gè)耐低溫低氧優(yōu)良水稻品種。這些品種既可為直播生產(chǎn)提供服務(wù)，也為下一步水稻耐低溫低氧相關(guān)基因的QTL定位和分子育種打下基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

曹微，王燕，譚斌，劉偉，儲(chǔ)莉，潘招遠(yuǎn)，趙光苗，曹桂元，周玉亮. 2018. 水稻品種直播相關(guān)的種子低溫和低氧萌發(fā)活力評(píng)價(jià)[J]. 分子植物育種，16（10）：3259-3268. [Cao W，Wang Y，Tan B，Liu W，Chu L，Pan Z Y，Zhao G M，Cao G Y，Zhou Y L. 2018. Evaluation of seed germination vigor of rice cultivars under low temperature or hypoxic condition elated with direct seeding rice[J]. Molecular Plant Breeding，16（10）：3259-3268.]

陳偉通，羅錫文，周志艷，王在滿. 2010. 液體地膜覆蓋對(duì)直播稻抵御芽期低溫的效果[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，31（1）：99-101. [Chen W T，Luo X W，Zhou Z Y，Wang Z M. 2010. Effects of liquid film mulching on cold resistance of direct-seeding rice at early seedling stage[J]. Journal of South China Agricultural University，31（1）：99-101.]

陳雪飛，唐艷萍，謝英杰，李尚，楚建波，敖方源，彭維欽，李海山，萬(wàn)玉華. 2018. 我國(guó)機(jī)械化直播稻生產(chǎn)技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)稻米，24（4）：9-15. [Chen X F，Tang Y P，Xie Y J，Li S，Chu J B，Ao F Y，Peng W Q，Li H S，Wan Y H. 2018. Research advances of rice mechanical directseeding technology in China[J]. China Rice，24（4）：9-15.]

段里成，張坤，章起明，劉丹，桂寶玉，蔡哲，楊愛(ài)萍，郭瑞鴿. 2018. 低溫脅迫對(duì)直播早稻出苗及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，45（3）：1-6. [Duan L C，Zhang K，Zhang Q M，Liu D，Gui B Y，Cai Z，Yang A P，Guo R G. 2018. Effects of low temperature stress on seedling emergence and seedling growth of direct-seeding early rice[J]. Guangdong Agricultural Sciences，45（3）：1-6.]

侯名語(yǔ). 2003. 水稻低溫、低氧發(fā)芽率的QTL定位[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué). [Hou M Y. 2003. The QTL mapping of low temperature germinability and anoxia germinability in rice（Oryza sativa L.）[D]. Nanjing：Nanjing Agricultural University.]

黃永蘭，龍起樟，丁蕓，萬(wàn)建林，王會(huì)民. 2016. 江西省早稻品種芽期耐冷性鑒定評(píng)價(jià)研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，38（3）：440-447. [Huang Y L，Long Q Z，Ding Y，Wan J L，Wang H M. 2016. Evaluation of cold tolerance of early-season rice varieties in jiangxi Province at the budburst period[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，38（3）：440-447.]

姜心祿，楊永波，付明全，李旭毅，池忠志，鄭家國(guó). 2017. 不同直播方式下種子處理方式對(duì)直播稻出苗和產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)稻米，23（4）：111-114. [Jiang X L，Yang Y B，F(xiàn)u M Q，Li X Y，Chi Z Z，Zheng J G. 2017. Effects of seed treatments on seedling emergence and yield of direct seeding rice under different direct seeding methods[J]. China Rice，23（4）：111-114.]

李曉丹. 2016. 秈稻種子萌發(fā)期耐淹性資源挖掘及關(guān)聯(lián)分析[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué). [Li X D. 2016. Mining of subnergence-tolerant resourece and association analysis at seed germination stage in indian rice[D]. Nanjing：Nanjing Agricultural University.]

盧百關(guān)，秦德榮，樊繼偉，方兆偉，李健，劉輝，遲銘，徐大勇. 2009. 江蘇省直播稻生產(chǎn)現(xiàn)狀、趨勢(shì)及存在問(wèn)題探討[J]. 中國(guó)稻米，（2）：45-47. [Lu B G，Qin D R，F(xiàn)an J W，F(xiàn)ang Z W，Li J，Liu H，Chi M，Xu D Y. 2009. Current situation，trend and problems of direct seeding rice production in Jiangsu Province[J]. China Rice，（2）：45-47.]

呂和平，范友勝，宛曉萍，尹玲，王曉宏，周兵，吳敬德. 2004. 耐低溫早秈稻新品系播期比較試驗(yàn)[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，32（4）：625-627. [Lü H P，F(xiàn)an Y S，Wan X P，Yin L，Wang X H，Zhou B，Wu J D. 2004. Comparison of sowing time of new early indica rice lines with low temperature tolerance[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，32（4）：625-627.]

潘孝武，李小湘，黎用朝，肖小平，劉文強(qiáng)，盛新年，段永紅，閔軍. 2015. 湖南早秈稻品種芽期和苗期耐冷性初步研究[J]. 雜交水稻，30（5）：59-64. [Pan X W，Li X X，Li Y C，Xiao X P，Liu W Q，Sheng X N，Duan Y H，Min J. 2015. Preliminary studies on cold tolerance at germination stage and seedling stage of early indica rice in Hunan[J]. Hybrid Rice，30（5）：59-64.]

孫凱，李冬秀，楊靖，董驥馳，嚴(yán)賢誠(chéng)，羅立新，劉永柱，肖武名，王慧，陳志強(qiáng)，郭濤. 2019. 水稻耐淹成苗率相關(guān)性狀全基因組的關(guān)聯(lián)分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，52（3）：385-398. [Sun K，Li D X，Yang J，Dong J C，Yan X C，Luo L X，Liu Y Z，Xiao W M，Wang H，Chen Z Q，Guo T. 2019. Genome-wide association analysis for rice submergence seedling rate[J]. Scientia Agricultura Sinica，52（3）：385-398.]

王新龍. 2018. 安徽省水稻種植機(jī)械化的思考[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械，（8）：71-74. [Wang X L. 2018. Consideration on rice planting mechanization in Anhui Province[J]. Farm Machinery，（8）：71-74.]

吳文革，陳燁，錢銀飛，王小軍，吳一梅. 2006. 水稻直播栽培的發(fā)展概況與研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，8（4）：32-36. [Wu W G，Chen Y，Qian Y F，Wang X J，Wu Y M. 2006. The current status and progresses of the research on direct seeding rice[J]. Journal of Agricultural Science and Technology，8（4）：32-36.]

夏秀忠，張宗瓊，楊行海，農(nóng)保選，曾宇，劉開(kāi)強(qiáng)，鄧國(guó)富，李丹婷. 2016. 廣西水稻地方品種耐冷性鑒定及相關(guān)分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，17（6）：969-975. [Xia X Z，Zhang Z Q，Yang X H，Nong B X，Zeng Y，Liu K Q，Deng G F，Li D T. 2016. Evaluation and correlation analy-sis of cold tolerance of Guangxi landrace rice[J]. Journal of Plant Genetic Resources，17（6）：969-975.]

熊英，歐陽(yáng)杰，何永歆，黃乾龍，王靜. 2015. 芽期耐低溫淹水的水稻種質(zhì)的評(píng)價(jià)與篩選[J]. 雜交水稻，30（4）：54-58. [Xiong Y，Ouyang J，He Y X，Huang Q L，Wang J. 2015. Evaluation and screening of rice genetic resources with tolerance to low temperature and submergence in germinating stage[J]. Hybrid Rice，30（4）：54-58.]

徐春梅，陳麗萍，王丹英，陳松，章秀福，石慶華. 2016. 低氧脅迫對(duì)水稻幼苗根系功能和氮代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，49（8）：1625-1634. [Xu C M，Chen L P，Wang D Y，Chen S，Zhang X F，Shi Q H. 2016. Effects of low oxygen stress on the root function and enzyme activities related to nitrogen metabolism in roots of rice seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，49（8）：1625-1634.]

姚義. 2012. 江淮下游地區(qū)直播稻播期與品種綜合生產(chǎn)力及其利用的研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué). [Yao Y. 2012. Studies on population productivity and ecological characteristics of rice under different planting methods[D]. Yangzhou：Yangzhou University.]

Gibbs J，Morrell S，Valdez A，Setter T L，Greenway H. 2000. Regulation of alcoholic fermentation in coleoptiles of two rice cultivars differing in tolerance to anoxia[J]. Journal of Experimental Botany，51（345）：785-796.

Mahender A，Anandan A，Pradhan S K. 2015. Early seedling vigour，an imperative trait for direct-seeded rice：An overview on physio-morphological parameters and molecular markers[J]. Planta，241（5）：1027-1050.

（責(zé)任編輯 王 暉）