蘇靜 馬姜明 覃揚澮 張雅君 莫燕華 秦佳雙 楊棟林

摘?要：該文選取桂林巖溶石山檵木群落不同恢復(fù)階段（灌木階段、喬灌階段和小喬林階段）作為研究對象，探究凋落物層酶對凋落物分解速率的影響。結(jié)果表明：不同恢復(fù)階段凋落物經(jīng)1 a分解后，凋落物剩余率分別為灌木階段 （59.58%）、喬灌階段 （61.79%） 和小喬林階段 （62.02%）。不同恢復(fù)階段凋落物分解速率隨演替的進(jìn)行而減小。3個不同恢復(fù)階段凋落物層多酚氧化酶、脲酶、蔗糖酶活性均在12月份最低，多酚氧化酶活性均在3月份最高，脲酶和蔗糖酶活性均在6月份最高。3個恢復(fù)階段纖維素酶活性變化規(guī)律趨勢一致，均在6月份酶活性最高，灌木階段纖維素酶活性在3月份最低，喬灌階段和小喬林階段纖維素酶活性均在9月份最低。3個不同恢復(fù)階段的凋落物層酶活性在不同時期均表現(xiàn)為蔗糖酶>脲酶>纖維素酶>多酚氧化酶。不同恢復(fù)階段凋落物層酶活性對凋落物分解速率影響不同。灌木階段凋落物層蔗糖酶活性與分解速率呈顯著正相關(guān)（P < 0.05），喬灌階段脲酶活性與分解速率呈顯著正相關(guān)（P < 0.05），小喬林階段各酶活性與分解速率相關(guān)不顯著。蔗糖酶、脲酶和多酚氧化酶是影響灌木階段凋落物分解速率的重要因素，脲酶、纖維素酶和多酚氧化酶是影響喬灌和小喬林階段分解速率的重要因素。

關(guān)鍵詞：檵木群落，凋落物分解，凋落物層，酶活性，桂林巖溶石山

Abstract：To explore the impact of litter enzyme on litter decomposition rate at different restoration stages，the Loropetalum chinense （shrub stage，shrub to tree stage and small tree stage） communities were selected as the research objects in karst hills of Guilin. The results showed that after one year of decomposition，the dry mass remaining in three different restoration stages of L. chinense communities from low to high was shrub stage （59.58%），shrub to tree stage （61.79%），small tree stage （62.02%）. The decomposition rate of litter at different restoration stages of L. chinense communities decreased with the succession of vegetation restoration. The litter layer enzyme activity of polyphenol oxidase，urease and sucrase at three different restoration stages were the lowest in December and the enzyme activity of polyphenol oxidase was the highest in March. The enzyme activity of urease and sucrase were the highest in June. The change trends of cellulase activities at three different restoration stages were consistent，with the highest enzyme activity in June. The cellulase activity was the lowest at shrub stage in March，and the cellulase activity was the lowest at shrub stage and small tree stage in September. The enzyme activity order of litter layer at three different restoration stages of L. chinense communities in different periods was sucrase > urease > cellulase > polyphenol oxidase. The litter enzyme activities at different restoration stages of L. chinense communities played different roles in litter decomposition rate. Litter decomposition rate was positively related to the litter layer enzyme activity of sucrase （P < 0.05） at shrub stage. There was significant correlation between litter decomposition rate and the litter layer enzyme activity of urease （P < 0.05） at shrub to tree stage. There was not significant correlation between the litter decomposition rate and the litter layer enzyme activity at small tree stage. Sucrase，urease and polyphenol oxidase were important factors affect litter decomposition at shrub stage. All these indicate that urease，cellulase and polyphenol oxidase are the important factors that affect the rate of decomposition of shrub to tree stage and small tree stage.

Key words：Loropetalum chinense communities，litter decomposition，litter layer，enzyme activity，karst hills of Guilin

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分（于恩娜等，2009），為地上及地下分解者食物的承擔(dān)者（郭屹立等，2017），另外，森林凋落物在改良土壤理化性質(zhì)、減少林地水土流失、提高森林生產(chǎn)力等方面起著重要的作用（肖洋等，2010;楊麗萍和蘇海鵬，2011;金龍等，2015）。森林凋落物分解是其生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的重要來源（余琴等，2015），也是維持森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分循環(huán)及有機質(zhì)形成的重要生態(tài)過程（鄧長春等，2015）。凋落物分解是一個相對較長的過程，主要包括物理、化學(xué)和微生物三種方式。凋落物分解的快慢與凋落物中的酶活性的大小直接相關(guān)（Sinsabaugh & Findlay，1995）。酶活性的大小決定著群落凋落物和土壤有機物質(zhì)分解的快慢，影響著群落的結(jié)構(gòu)、動態(tài)以及森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力（楊萬勤和王開運，2004），從而影響群落物種的更替和組成及森林植被恢復(fù)的進(jìn)程（張慶費等，1999）。國內(nèi)外學(xué)者對于凋落物分解與酶之間的關(guān)系的研究較為成熟，包括凋落物分解過程中影響酶活性的因素（Adamczyk et al.，2009）、酶活性的測定方法（張東來等，2006; Baerlocher，2010）、酶與凋落物分解的相互關(guān)系（Allison &; Vittousek，2004; Kang & Freemanet，2009）。盡管已經(jīng)有大量森林凋落物分解與酶相關(guān)的研究，但由于影響凋落物分解與酶活性的因素復(fù)雜眾多，關(guān)于各類型森林凋落物的特征及其分解影響的研究仍在持續(xù)深入。

巖溶（喀斯特）環(huán)境具有最典型的脆弱生態(tài)系統(tǒng)，石漠化是巖溶區(qū)土壤荒漠化的表現(xiàn)形式之一（熊康寧等，2012;曹建華等，2004）。近年來，植被恢復(fù)和保護(hù)成為治理石漠化的重點。影響巖溶石山凋落物分解的因素眾多，其中酶活性的提高有利于有機物質(zhì)的分解、養(yǎng)分釋放，對于提高巖溶區(qū)森林土壤肥力，退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)有重要意義（張瑞清等，2008）。檵木（Loropetalum chinense）是桂林巖溶石山分布非常廣泛的一種木本植物，通常能形成以檵木為優(yōu)勢樹種的植物群落，目前已經(jīng)形成了檵木群落的不同恢復(fù)階段（馬姜明等，2013）。本研究以桂林巖溶石山檵木群落凋落物分解為切入點，探討檵木群落演替過程中凋落物層酶對凋落物分解的影響，為巖溶石山的凋落物分解機制和植被恢復(fù)提供理論支持。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市南郊二塘鄉(xiāng)西村 （110°15′ E，25°12′ N） ，地處廣西壯族自治區(qū)東北部，海拔150～280 m，屬于典型的巖溶地貌。該地域?qū)儆谥衼啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，夏長冬短，年平均氣溫18.9 ℃，全年無霜期300 d;年平均降雨量1 949.5 mm;年平均蒸發(fā)量1 490～1 905 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設(shè)計?以檵木群落為研究對象，樣方概況見表1。2014年4月初在檵木群落灌木階段、喬灌階段和小喬林階段固定樣地分別隨機設(shè)置3個400 m2 （20 m × 20 m） 的樣方，樣方隨機分別設(shè)置4個尼龍網(wǎng)分解袋 （50 cm × 50 cm） ，孔徑為1 mm，距離地面50 cm。2014年6—8月，在檵木群落3個不同恢復(fù)階段中分別收集新近自然凋落、上層未分解的凋落葉、枝、果和皮。同一樣方收集的凋落物根據(jù)葉、枝、果和皮所占總凋落物比值準(zhǔn)確稱取凋落物共20 g，分別裝入分解袋中。2014年9月初，將凋落物分解袋分別隨機置于檵木群落3個不同恢復(fù)階段的原樣方內(nèi)，除去土壤表層的凋落物，放置于林地表層，模擬凋落物自然分解狀況。3個階段共108袋。自放置之日起，每3個月按期取回凋落物分解袋，每個階段隨機取回9袋，用于測定凋落物層酶活性。取回凋落物分解袋后，去除其表層泥沙和侵入的根系，在烘箱內(nèi)80 ℃的條件下烘干至恒重，稱量并計算凋落物干質(zhì)量剩余率和分解速率。

1.2.2 凋落物層酶活性的測定?纖維素酶測定用硝基水楊酸比色法;蔗糖酶測定用3，5-二硝基水楊酸比色法;脲酶測定用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法;多酚氧化酶測定用鄰苯三酚比色法。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理?采用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析和通徑分析;用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1 凋落物分解動態(tài)

如圖1所示，檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物經(jīng)過1 a分解后，3個階段凋落物剩余率分別為灌木階段（59.58%）、 喬灌階段（61.79%） 和小喬林階段（62.02%）。檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解速率隨演替的進(jìn)行而減小。灌木和喬灌階段凋落物分解速率均在3—6月份達(dá)到最大，小喬林階段在6—9月份最大。檵木群落3個不同恢復(fù)階段凋落物分解速率均在12月份至次年3月份相對較慢。

2.2 凋落物層酶活性動態(tài)變化

檵木群落3個恢復(fù)階段的凋落物層酶活性均具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化（圖2）。3個不同恢復(fù)階段的多酚氧化酶活性均在凋落物分解的12月最低，在3月最高。3個不同恢復(fù)階段脲酶、蔗糖酶活性均在凋落物分解的12月份最低，在6月份最高。3個不同恢復(fù)階段纖維素酶活性變化規(guī)律大體趨勢相同，均在6月份最高，灌木階段纖維素酶活性在3月份最低，喬灌階段和小喬林階段的纖維素酶活性均是在9月份最低。

3個不同恢復(fù)階段凋落物層酶活性動態(tài)明顯不同（圖2）。3個不同恢復(fù)階段凋落物層年平均多酚氧化酶活性差異顯著（P<0.05），3個不同恢復(fù)階段多酚氧化酶活性均在3月份最大，且顯著大于其他月份（P<0.05）。多酚氧化酶活性在3月份為灌木階段顯著大于喬灌和小喬林階段（P<0.05），且喬灌和小喬林階段差異不顯著，多酚氧化酶活性在9月份為小喬林階段顯著大于灌木階段且顯著大于喬灌階段（P<0.05）。3個不同恢復(fù)階段凋落物層年平均脲酶活性在喬灌與小喬林階段之間差異顯著（P<0.05），均與灌木階段差異不顯著。灌木階段脲酶活性在各個季節(jié)差異不顯著，喬灌、小喬林階段脲酶活性均為6月份顯著大于3月份和9月份且顯著大于12月份（P<0.05），3月份和9月份差異不顯著。12月份和3月份的脲酶活性均為灌木階段顯著大于喬灌和小喬林階段（P<0.05），3個不同恢復(fù)階段脲酶活性在6月份和9月份差異不顯著。3個不同恢復(fù)階段的年平均蔗糖酶活性差異顯著（P<0.05），灌木和小喬林階段的蔗糖酶活性均為6月份顯著大于3月份和9月份且顯著大于12月份，喬灌階段蔗糖酶活性在不同季節(jié)差異顯著（P<0.05）;3個不同恢復(fù)階段蔗糖酶活性在12月份和3月份差異均顯著（P<0.05），在6月份和9月份差異不顯著。3個不同恢復(fù)階段的年平均纖維素酶活性差異顯著（P<0.05），灌木、喬灌階段的纖維素酶活均為6月份顯著大于12月份和9月份且顯著大于3月份（P<0.05），小喬林階段的纖維素酶活性在不同季節(jié)差異顯著（P<0.05）;3個不同恢復(fù)階段纖維素酶活性在12月份差異顯著（P<0.05）。

2.3 凋落物層酶對凋落物分解速率的影響

2.3.1 相關(guān)分析?對檵木群落凋落物層酶與分解速率進(jìn)行簡單相關(guān)分析。灌木階段凋落物層蔗糖酶與分解速率呈顯著正相關(guān)，喬灌階段脲酶與分解速率呈顯著正相關(guān)，小喬林階段各酶活性與分解速率相關(guān)不顯著（表2）。

2.3.2 通徑分析?對3個恢復(fù)階段和檵木群落凋落物層酶與分解速率進(jìn)一步通徑分析結(jié)果（表3）表明，灌木階段蔗糖酶對分解速率產(chǎn)生極顯著的直接正效應(yīng)，蔗糖酶通過脲酶、 多酚氧化酶對分解速率產(chǎn)生較大的間接負(fù)效應(yīng)，脲酶、多酚氧化酶對分解速率產(chǎn)生顯著的直接負(fù)效應(yīng)，脲酶通過多酚氧化酶對分解速率產(chǎn)生較小的間接負(fù)效應(yīng)，多酚氧化酶通過脲酶對分解速率產(chǎn)生較小的間接負(fù)效應(yīng)，脲酶、多酚氧化酶主要通過蔗糖酶對分解速率產(chǎn)生較大的間接正效應(yīng)。喬灌階段脲酶對分解速率產(chǎn)生極顯著的直接正效應(yīng)，脲酶通過纖維素酶對分解速率產(chǎn)生較小的間接負(fù)效應(yīng)，脲酶通過多酚氧化酶對分解速率產(chǎn)生較小的間接正效應(yīng)，纖維素酶、多酚氧化酶對分解速率產(chǎn)生顯著的直接負(fù)效應(yīng)。小喬林階段脲酶對分解速率產(chǎn)生顯著的直接正效應(yīng)，纖維素酶對分解速率產(chǎn)生顯著的直接負(fù)效應(yīng)，多酚氧化酶對分解速率產(chǎn)生的效應(yīng)不顯著。

3?討論

凋落物分解速率與當(dāng)?shù)貧夂驐l件的變化密切相關(guān)，其中溫度和降雨對凋落物的分解快慢起著主導(dǎo)作用（Aerts，1997）。本研究結(jié)果表明，灌木和喬灌階段凋落物分解速率均在6月份達(dá)到最大，小喬林階段在9月份最大，這可能是由于6—9月為夏秋季，此時研究區(qū)內(nèi)高溫多雨，微生物活動及淋溶作用增強（金龍等，2015），從而導(dǎo)致凋落物分解速率相對較快。檵木群落3個不同恢復(fù)階段凋落物分解速率均在12月至次年3月份相對較慢，此時桂林為冬春季，雨水較少，氣溫較低，微生物活動及淋溶作用減弱（金龍等，2015），使得凋落物分解速率較慢。本研究中，檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解速率隨演替的進(jìn)行呈降低趨勢，一方面，隨著植被的恢復(fù)，小喬林階段有相對較多種革質(zhì)葉片的樹種（馬姜明等，2012），革質(zhì)葉片樹種具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，含有較多難降解的木質(zhì)素、纖維素和單寧等物質(zhì)，不利于凋落物分解（覃揚澮等，2017）;另一方面，也可能與巖溶區(qū)植被對養(yǎng)分利用效率有關(guān)（曾昭霞等，2016），因而導(dǎo)致小喬林階段凋落物分解速率相對較慢。

凋落物分解除了與環(huán)境、氣候等因素有關(guān)，還與酶活性密切相關(guān)。微生物活動對凋落物分解具有重要的降解作用，其實質(zhì)是凋落物與酶之間復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)。凋落物分解是在各種酶的作用下共同完成徹底分解的（嚴(yán)海元等，2010），季曉燕等（2013）對3種亞熱帶植物凋落葉分解的研究表明酶活性具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化，酶活性在夏季相對較高，冬季相對較低，纖維素酶、蔗糖酶、脲酶活性均在分解前期較高，隨著分解進(jìn)行，3種凋落物酶活性均有下降趨勢。本研究中，凋落物層多酚氧化酶活性為3月份最高，這與葛曉改等（2014）研究結(jié)果一致，這可能是因為植物在生長季節(jié)，根系生長促進(jìn)酶的生物合成（鄧仁菊等，2009），微生物迅速繁殖，與其相關(guān)的酶活性也隨之增加。3個不同恢復(fù)階段的脲酶、蔗糖酶和纖維素酶活性均為6月份最高，這可能是由于6月份的氣溫有利于凋落物中微生物的生長（鄧仁菊等，2009）。本研究中檵木群落各階段酶活性均是水解酶（蔗糖酶、脲酶）較高，說明檵木群落中某一特定微生物類群對分解過程中凋落物C、N、有機質(zhì)等利用性較高（嚴(yán)海元等，2010;葛曉改等，2014;王暉等，2006）。

不同的凋落物層酶對凋落物分解速率的影響不同。巖溶石山具有十分特殊的生境條件，對區(qū)內(nèi)同于一種植物，生活在巖溶區(qū)的植物凋落葉分解速率可能普遍大于在非巖溶區(qū)內(nèi)，巖溶環(huán)境更有利于凋落物分解和養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)（王靜等，2013）。張鵬等（2007）研究表明，亞熱帶闊葉樹種凋落物第一層酶活性較高，而針葉樹種則是第二層酶活性較高。季曉燕等（2013）研究表明3種亞熱帶樹種凋落葉分解受脲酶和纖維素酶的影響較大，多酚氧化酶和過氧化物酶在凋落物分解過程中具有十分明顯的降解作用 （Rietl & Jackson，2012） 。本研究中，通徑分析表明凋落物層蔗糖酶是灌木階段凋落物分解的重要影響因素，脲酶、纖維素酶均是喬灌、小喬林階段凋落物分解的重要影響因素。葛曉改等（2014）研究表明水解酶有利于凋落物分解過程中可溶性物質(zhì)的分解，隨著凋落物的分解，多酚氧化酶參與眾多復(fù)雜有機化合物的分解過程。在凋落物的分解過程中隨著凋落物組成和數(shù)量的變化，凋落物層酶的活性和種類也會隨之發(fā)生一定的變化。纖維素水解酶和β-葡萄糖苷酶集中出現(xiàn)在分解初期，隨著分解的不斷進(jìn)行，多氧化酶和過氧化酶不斷增多（葛曉敏等，2013）。因此，不同恢復(fù)階段凋落物分解起關(guān)鍵作用的酶不同可能與不同恢復(fù)階段凋落物組成有關(guān)。Suseela et al. （2014） 研究表明凋落物質(zhì)量損失和酶活性可能不能準(zhǔn)確地表明分解過程中某些特定化合物降解的復(fù)雜性。因此，凋落物分解速率與凋落物層酶活性關(guān)系可能是由其自身結(jié)構(gòu)特性決定的 （Dilly & Munch，1996） 。影響凋落物層酶的因素多樣和巖溶石山環(huán)境的典型性，使得凋落物層酶活性與凋落物養(yǎng)分及土壤養(yǎng)分具有一定的獨特性，要深入了解巖溶石山檵木群落凋落物分解速率與酶活性的關(guān)系，還需要進(jìn)一步研究。

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