王光如 馮火炬 樊燕 王龍鳳 施建敏

摘?要：為探究石灰?guī)r山地淡竹林植物養(yǎng)分分布與吸收特征，辨析其與群落功能地位的關(guān)系，該研究通過測定江西瑞昌石灰?guī)r山地淡竹林建群種淡竹（Phyllostachys glauca），伴生種胡頹子（Elaeagnus pungens）、油茶（Camellia oleifera）和枸骨（Ilex cornuta）不同器官9種元素含量，對比分析了元素分布與吸收特征。結(jié)果表明：（1）淡竹各器官大量元素（N、P、K、Ca、Mg）分布規(guī)律為葉>根>莖，微量元素（Fe、Mn、Zn、Cu ）分布規(guī)律為根>葉>莖;其葉中N ?[（18.82 ± 1.16） g·kg-1 ]、P ?[（1.17 ± 0.19） g·kg-1 ]、Fe ?[（1.01 ± 0.09） g·kg-1 ]元素含量高;各器官的元素生物吸收系數(shù)大小順序與元素含量一致。（2）伴生種植物大量元素分布與生物吸收系數(shù)順序均為葉>莖>根。微量元素在器官的分布順序因物種而異，油茶葉的Mn含量最高，為（1.88 ± 0.18） g·kg-1，而Ca、Mg、Zn元素在枸骨莖中富集最多。（3）群落上層植物淡竹和光照條件較好的胡頹子各元素含量及分配規(guī)律相近，而林下植物油茶和枸骨元素含量與之相比相差較大。研究認(rèn)為，淡竹林建群種和伴生種在元素分布和吸收特征的差異與群落光照條件密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞：淡竹，器官，光照，生物吸收系數(shù)，群落，分布格局

Abstract：In order to explore element distribution pattern in Phyllostachys glauca forest and plant absorption traits in a limestone mountain，and distinguish the relationships between them and the community，four plant species including one constructive species Ph. glauca，three auxiliary species Elaeagnus pungens，Camellia oleifera and Ilex cornuta were sampled in limestone mountain in Ruichang City of Jiangxi Province，China. Nine mineral elements were determined for all plant samples. After analyzing the element distribution differences and absorption traits of different species and organs，the results were as follows：（1） In Phyllostachys glauca，macro elements nutrient enriched in leaves，then roots，and finally the stems; whereas the order of micro elements was root，leaf and stem. The contents of N ?[（18.82 ± 1.16） g·kg-1 ]，P [（1.17 ± 0.19） g·kg-1] and Fe [（1.01 ± 0.09） g·kg-1] were the highest in leaf; and the pattern of uptake traits were consistent with elements distribution pattern. （2） The element distribution pattern in auxiliary species and uptake traits shared same order，leaf >stem >root. The order of microelements contents in organs were different among three auxiliary species. The Mn content of Camellia oleifera leaf was the highest in the three species，while Ca，Mg and Zn were massively accumulated ?in the stems of Ilex cornuta. （3） Element content and distribution pattern of upper layer plants Phyllostachys glauca and Elaeagnus pungens，which received more light，were similar，and it was different from that of the sublayer plant Camellia oleifera and Ilex cornuta. It can be seen that ?the differences in the distribution and absorption characteristics of the dominant species and auxiliary species in limestone mountain are closely related to the community light conditions.

Key words：?Phyllostachys glauca，organ，illumination，element absorption coefficient，community，distribution pattern

石灰?guī)r生境裸巖率高，土層淺薄，持水能力低，且土壤富含鈣鎂，植物較難生長（劉叢強(qiáng)等，2009;王惠和張珊珊，2013），其生態(tài)系統(tǒng)一旦被破壞，恢復(fù)異常困難（宋同清等，2014;郭柯等，2011;姜培坤等，2007）。對此，不少研究者開展了巖石、土壤、植物的養(yǎng)分研究，嘗試揭示石灰?guī)r地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分元素母巖—土壤—植物的遷聚規(guī)律和植物的養(yǎng)分吸收特性（楊成等，2007;曾昭霞等，2015;寧曉波等，2009），為石灰?guī)r地區(qū)的植被恢復(fù)和管理提供理論指導(dǎo)。然而，現(xiàn)有對石灰?guī)r植物養(yǎng)分研究多集中在物種水平，且以葉片元素含量來表征植物元素含量（管東生和羅琳，2013;劉宏偉等，2014;楊慧等，2015;羅緒強(qiáng)等，2014）。這不但使研究結(jié)果與實(shí)際有偏差而且無法細(xì)察植物不同器官的養(yǎng)分吸收和分配特性，以致于難以指導(dǎo)更具體的植被管理措施。另外，在植物群落里，物種養(yǎng)分分布具有層次差異。李志安等（1999）對黃果厚殼桂群落植物元素含量特征研究發(fā)現(xiàn)不同層次植物養(yǎng)分含量具有差異性，上層種葉中 P 含量高于下層種，上層植物莖 N、P、K 含量明顯比下層植物莖養(yǎng)分含量低。養(yǎng)分的吸收、分配和利用差異是植物對環(huán)境適應(yīng)的體現(xiàn)（ Inteadad & Agren，1988; Lalith et al.，2012 ）。故從群落水平開展植物養(yǎng)分的研究，可以深入認(rèn)知植物養(yǎng)分吸收、分布特性與群落組織構(gòu)建的內(nèi)在關(guān)系。

因此，本研究選取贛西北石灰?guī)r山地淡竹林作為研究對象，通過測定、分析竹林土壤，竹林不同功能組分物種[建群種淡竹（Phyllostachys glauca），伴生種胡頹子（Elaeagnus pungens）、油茶（Camellia oleifera）、枸骨（Ilex cornuta）]器官的元素含量，旨在揭示淡竹林植物元素器官分布與吸收特征以及淡竹林物種養(yǎng)分分布與其群落功能地位的關(guān)系，以期增進(jìn)人們對石灰?guī)r植物養(yǎng)分分布和吸收特性的認(rèn)識，為石灰?guī)r山地淡竹林的管理及恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1?研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

瑞昌市位于江西省西北部，北臨長江與湖北省交界。地理位置為 115°06′— 115°44′E，29°23′—29°51′N，幕阜山余脈自西向東綿延全境，地形多為低山、丘陵。瑞昌市為中亞熱帶北緣濕潤性季風(fēng)氣候，年均氣溫16.6 ℃，極端最高氣溫41.2 ℃，極端最低氣溫-13.4 ℃，年均降雨量1 394 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 890 h，無霜期為260 d（劉苑秋等，2011）。瑞昌市有大面積土地為石灰?guī)r山地，大多物種在該生境下難以生存，但淡竹卻在該地大范圍生長并成為優(yōu)勢種。

1.2 樣品采集與測定方法

2014年10月在研究區(qū)典型的石灰?guī)r山地淡竹林中隨機(jī)選擇3個(gè)林分，每個(gè)林分相隔50 m以上。在每個(gè)林分中隨機(jī)選取建群種淡竹，伴生種胡頹子、油茶、枸骨各3株。采用全株收獲法對樣株進(jìn)行收獲，伴生植物按葉、莖、根區(qū)分采樣;建群種淡竹的收獲參照樊燕等 （2016）的取樣方法，根為兜根和鞭根的混合樣，竹葉、竹枝和竹稈因生物量大，采用部分取樣法，具體步驟：從四個(gè)方位，上下冠層選擇枝條，采集枝條上所有葉片為葉混合樣，枝為所采枝條的混合樣，竹稈為縱劈一半的混合樣。為便于物種間比較，將淡竹的枝、稈、鞭合并為“莖”，其元素含量依據(jù)淡竹各構(gòu)件生物量比例（樊燕等，2016 ）用權(quán)重法計(jì)算而得。

土壤樣品采集在每個(gè)取樣林分按坡位分上、中、下3個(gè)區(qū)域用對角線法進(jìn)行土鉆取樣，每個(gè)區(qū)域取3個(gè)點(diǎn)為一個(gè)混合樣，取樣深度為 0～30 cm。土壤帶回實(shí)驗(yàn)室后風(fēng)干、清除雜質(zhì)后過100目篩備用。植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈，在105 ℃下殺青5 min，然后在80 ℃烘干至恒重，粉碎研磨備用。樣品的全N含量用半微量凱氏法測定;樣品的P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn的含量采用ICP-MS法測定（Agilent 7700，美國安捷倫公司），相對標(biāo)準(zhǔn)偏差（RSD）小于5%。采用EXCEL 2010處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

生物吸收系數(shù)（A）：植物從環(huán)境中吸收和積累化學(xué)元素的能力用生物吸收系數(shù)來表示，其計(jì)算公式如下（寧曉波等，2009）：

A=（Cp/Cn ）×100。

式中，A為生物吸收系數(shù)，Cp為植物體內(nèi)某元素含量，Cn為土層元素含量。

2?結(jié)果與分析

2.1 元素含量特征

2.1.1 大量元素含量?淡竹、胡頹子、油茶和枸骨四種植物的N含量均以葉最高，其中淡竹和胡頹子葉N含量相似，分別為（18.82 ± 1.16） g·kg-1和（18.96 ± 1.38） g·kg-1，而油茶葉N含量最低，僅為（8.97 ± 0.85） g·kg-1;四種植物根的N含量低，在（4.14 ± 0.62 ～ 4.9 ± 0.43） g·kg-1之間，不及葉N含量的一半（圖1：A）;與胡頹子、油茶、枸骨器官的N含量規(guī)律（葉>莖>根）不同，淡竹莖的N含量是所有器官中最低的，僅為（2.86 ± 0.49） g·kg-1。

淡竹林四種植物葉P含量高，但油茶葉的P含量為四種植物中最低，為（0.66 ± 0.15） g·kg-1，且小于其莖P含量 [（0.84 ± 0.18） g·kg-1 ];除油茶外，其它3種植物不同器官P含量的分布規(guī)律為葉>根>莖，油茶則為莖>葉>根（圖1：B）。就器官K含量分布而言，四種植物均在莖中含量最低;淡竹、胡頹子、枸骨K含量均在葉中最高，但油茶葉K含量只有（4.63 ± 0.64） g·kg-1，低于其根的K含量（7.41 ± 1.29） g·kg-1（圖1：C）。

淡竹、胡頹子、油茶Mg含量最高的器官為葉，分布規(guī)律均為葉>根>莖。但枸骨在莖中Mg含量最高，為（2.96 ± 0.68） g·kg-1，其葉和根的Mg含量分別為（2.75 ± 0.52） g·kg-1、（2.43 ± 0.42） g·kg-1（圖1：D）。淡竹Ca含量最低的為莖，僅（0.31 ± 0.05） g·kg-1;淡竹和胡頹子Ca含量分布規(guī)律相同，為葉>根>莖。淡竹、胡頹子、油茶葉Ca含量最高，枸骨莖中Ca含量為四種植物所有器官中最高，為（29.86 ± 3.49） g·kg-1，且高于其葉Ca含量，為（17.62 ± 2） g·kg-1;不僅如此，枸骨各器官Ca含量均高于其他3種植物對應(yīng)器官含量（圖1：E）。

2.1.2 微量元素含量?胡頹子、油茶和枸骨三種植物的Fe含量分布規(guī)律為根>莖>葉，淡竹也以根最高，為（2.62 ± 0.56） g·kg-1，但其莖Fe含量 [（0.14 ± 0.026） g·kg-1 ]極低，且低于葉中Fe含量 [（1.01 ±0.09） g·kg-1 ] （圖2：A）;就葉中Fe含量差異而言，淡竹分別為胡頹子、油茶、枸骨的2.24倍、4.81倍、4.59倍。四種植物Mn含量均以葉最高，其中油茶葉Mn含量高達(dá)（1.88 ± 0.18） g·kg-1;淡竹莖Mn含量 [（0.03 ± 0.016） g·kg-1 ]最低（圖2：B）。植物各器官Zn含量差異較大，其中枸骨根Zn含量最高，達(dá)（392.97 ± 39.87） g·kg-1，葉Zn含量最低 [（231.2 ± 17.33） g·kg-1 ]，其它植物各器官Zn含量均在（18.23 ± 1.18） ～ （36.82 ± 2.54） g·kg-1之間（圖2：C）。伴生種植物Cu含量以莖高，淡竹以根最高，為（32.75 ± 7.38） g·kg-1，且大于其莖Cu含量 [（4.22 ± 0.8） g·kg-1 ]; 除淡竹外，其它三種植物Cu含量分布規(guī)律為莖>葉>根（圖2：D）。

2.2 元素吸收特征

從植物不同器官的元素生物吸收（表1）來看，淡竹不同器官對大量元素（N、P、K、Ca、Mg）生物吸收系數(shù)順序?yàn)槿~>根>莖。其中，淡竹的葉對N生物吸收系數(shù)高達(dá)780.02。胡頹子、油茶、枸骨不同器官對大量元素的生物吸收系數(shù)差異較大，但對N生物吸收系數(shù)規(guī)律均為葉>莖>根;淡竹林植物P生物吸收系數(shù)高的器官為葉，在枸骨中高達(dá)300.37，但油茶以莖最高202.65。除枸骨根中K生物吸收系數(shù)（32.80）最大外，淡竹、胡頹子、油茶K的生物吸收系數(shù)趨勢為葉>根>莖。枸骨莖對Ca的生物吸收系數(shù)高達(dá)1 112.79遠(yuǎn)高于其葉Ca生物吸收系數(shù)656.76，而胡頹子、油茶各器官Ca吸收系數(shù)僅在127.21～356.06之間，淡竹莖Ca吸收系數(shù)低至11.60。淡竹、胡頹子、油茶對Mg的生物吸收系數(shù)規(guī)律為葉>根>莖，枸骨莖中Mg吸收系數(shù)最大為49.92且高于其葉46.26。

與葉對大量元素生物吸收最強(qiáng)不同，4種植物器官對微量元素的生物吸收以根或莖最強(qiáng)（表1）。淡竹的葉Fe生物吸收系數(shù)最高為2.11，其莖對Fe生物吸收系數(shù)最低，為0.29;胡頹子、油茶、淡竹Fe生物吸收系數(shù)規(guī)律為根>莖>葉。淡竹、胡頹子、枸骨根的Al生物吸收系數(shù)大，油茶以葉最高為7.88。Mn的生物吸收系數(shù)以葉最高，油茶的葉Mn生物吸收高達(dá)206.15。淡竹的根Cu生物吸收系數(shù)為所有植物器官中最高，達(dá)81.88，其它植物Cu吸收系數(shù)規(guī)律為莖>葉>根。枸骨根Zn的吸收系數(shù)最高達(dá)201.34，為其他植物相應(yīng)器官Zn吸收系數(shù)的10倍以上，其它植物Zn吸收系數(shù)僅在9.34～18.86范圍內(nèi)。

3?討論

3.1 淡竹林植物養(yǎng)分分布規(guī)律

葉片一般是養(yǎng)分濃度最高的器官，根與莖的養(yǎng)分濃度順序因物種和元素不同存在差異。鄧艷等（2008）對廣西典型巖溶區(qū)11種優(yōu)勢種植物元素分布特征研究表明，養(yǎng)分分布特點(diǎn)為葉>莖>根。

劉廣路等（2010）對不同年齡毛竹營養(yǎng)器官主要養(yǎng)分元素分布研究發(fā)現(xiàn)，N、P、Ca、Mg元素平均含量順序?yàn)槿~>莖>根。與此相似，石灰?guī)r山地伴生種胡頹子、 油茶、枸骨不同器官的N、P、K含量也為葉>莖>根，但是建群種淡竹大量元素分布規(guī)律不同，根的含量比莖高，排序?yàn)槿~>根>莖。齊澤民（2004）對箭竹群落的養(yǎng)分研究也發(fā)現(xiàn)箭竹元素器官含量規(guī)律為葉>根>莖。

不同器官養(yǎng)分濃度高低與植物的生理生態(tài)功能密切相關(guān)，它是植物與環(huán)境之間相互作用的反映（莫江明等，2000）。從上述的分析來看，根、莖濃度的高低變化具有物種特異性，但本研究中淡竹根系養(yǎng)分濃度高于莖可能是其對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。對同研究區(qū)淡竹不同器官P含量的研究表明，生長在幾無裸巖的連續(xù)土淡竹P含量高低順序?yàn)槿~>莖>根（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。相對于土層深厚的連續(xù)土生境，淡竹在裸巖率高、土被少的石灰?guī)r生境分配更多根以增強(qiáng)水分和養(yǎng)分的截獲或吸收（梁寬等，2017），這可能是本研究中淡竹根養(yǎng)分濃度高于莖的生理原因。

微量元素在器官中的分布沒有共性規(guī)律，其富集因元素和物種而異（寧曉波等，2009;賀金生等，1998），本研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。與大量元素在葉片中聚集不同，葉片微量元素含量普遍較低，劉秀坤等（1991）在對8種針闊葉樹種的混交林植物元素分析也發(fā)現(xiàn)微量元素在葉中含量較少。除Mn外，建群種淡竹和胡頹子、油茶、枸骨等伴生種植物微量元素均主要集中分布在根、莖中，這與微量元素在各地魚腥草中的分布規(guī)律一致（秦樊鑫和楊昱，2015）。植物對微量元素的吸收和分配差異較大，這與植物本身對微量元素的需求、耐受性和儲存的部位有密切關(guān)系（常杰和葛蕓，1995）。

3.2 養(yǎng)分分布與群落物種功能地位

植物各器官化學(xué)元素分布格局反映了植物從土壤中吸收和蓄積礦質(zhì)養(yǎng)分的能力（劉鵬等，2008）。李志安等（1999）研究發(fā)現(xiàn)黃果厚殼桂群落上層植物葉中P含量高于下層植物。與此相似，本研究中建群種淡竹位于群落頂層，伴生種油茶、枸骨和胡頹子位于群落下層。和伴生植物相比，淡竹葉N、Fe含量高于油茶和枸骨，淡竹的葉P含量高于油茶，與枸骨相當(dāng)。淡竹與伴生種的元素生物吸收特性的差異與此一致。

群落成層的一個(gè)主要結(jié)果是改變了群落內(nèi)的光照強(qiáng)度（頡洪濤等，2017）。不同層次的植物養(yǎng)分含量與光合同化速率有明顯差別（劉廣全等，2001; 管銘等，2014），因不少養(yǎng)分元素，如N、P、Fe等均參與植物的光合作用，所以光合強(qiáng)的上層植物葉片的養(yǎng)分濃度高（李志安等，1999;馬雪紅等，2008）。紀(jì)倩倩（2014）研究發(fā)現(xiàn)植物N含量與光合作用同化速率密切相關(guān)，全光照下單位葉面積N含量最高，光利用率也最高。本研究從淡竹林群落不同物種的元素分布規(guī)律來看，淡竹和胡頹子各器官不同元素含量相近，油茶和枸骨的元素含量與前兩種植物相差很大。實(shí)際野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，建群種淡竹為上層種其光照條件最好，胡頹子主要分布在林窗和林緣位置，接受光照較強(qiáng)，利于其進(jìn)行光合作用，因此這兩種植物不同器官元素含量相近，油茶和枸骨等伴生物種的葉

N、P、Fe元素含量低，這與其在淡竹林群落中處于下層光照弱有關(guān)。養(yǎng)分在群落內(nèi)成層分布特點(diǎn)的生理機(jī)制解釋是上層植物葉片光照強(qiáng)度大，溫度高增加了葉片內(nèi)部蒸氣壓，從而提高上層葉片的蒸騰速率，導(dǎo)致養(yǎng)分大量匯集并通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸（Lambers et al.，2008）。

4?結(jié)論

（1）淡竹林植物的大量元素均以葉片濃度最高，伴生種莖的濃度高于根，而建群種淡竹根的養(yǎng)分濃度反而高于莖;養(yǎng)分在淡竹根中的增高與其對石灰?guī)r生境的適應(yīng)相關(guān);淡竹與伴生種的元素吸收特性規(guī)律與濃度分布一致。微量元素分布規(guī)律在器官和物種間的差異大，其中油茶Mn含量高，枸骨不同器官中Ca、Mg、Zn含量均較高，這和物種的微量元素吸收特性有關(guān)。（2）建群種淡竹的葉N、P、Fe元素含量比伴生種高，這與群落的光照分布一致。淡竹為群落上層種，接受光照強(qiáng)，胡頹子主要分布與林窗和林緣，光照條件較好，這兩種植物不同器官元素含量相近;而油茶和枸骨為下層種光照弱，元素含量相對較低。

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