馬尚宇，王艷艷，黃正來，韓 笑，張文靜，樊永惠，馬元山

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230036； 2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)園管理中心，安徽合肥 230036； 3.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

小麥?zhǔn)侵饕Z食作物之一，其播種面積約占作物播種總面積的17%，全世界約40%的人口以小麥為主糧[1]。小麥提供的熱量和蛋白質(zhì)占人類攝取營(yíng)養(yǎng)成分的20%以上，同時(shí)也是人體必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)的重要來源[2]。然而，因漬水導(dǎo)致的小麥減產(chǎn)問題越來越突出，嚴(yán)重制約了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)小麥的生產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球遭受漬水脅迫的小麥田面積已超過1 000萬hm2[3]。在中國(guó)，小麥漬水脅迫多發(fā)生在長(zhǎng)江中下游的水稻和小麥輪作區(qū)，該區(qū)域的小麥播種面積和產(chǎn)量分別占全國(guó)小麥播種總面積和產(chǎn)量的20%和22%[4]。有研究顯示，長(zhǎng)期漬水導(dǎo)致長(zhǎng)江中下游的水稻和小麥輪作區(qū)作物減產(chǎn)嚴(yán)重[5-6]。漬水導(dǎo)致小麥根系腐爛，葉片早衰，地上部萎蔫，產(chǎn)量降低20%～50%，嚴(yán)重的甚至死亡[7-10]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者從形態(tài)學(xué)、物質(zhì)代謝、解剖學(xué)和基因?qū)W等層面就小麥漬害問題進(jìn)行了大量研究，初步了解了漬水對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響。基于此，本文從漬水對(duì)小麥生長(zhǎng)的危害機(jī)理、影響漬水危害的因素以及小麥耐漬機(jī)理和抗?jié)n栽培技術(shù)等方面進(jìn)行綜述，以期為小麥耐漬機(jī)理和抗?jié)n栽培技術(shù)的研究提供理論依據(jù)。

1 漬水對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1 漬水對(duì)小麥形態(tài)指標(biāo)的影響

1.1.1 漬水抑制小麥根系的生長(zhǎng)

小麥根系對(duì)漬水極為敏感。漬水后土壤通透性變差，作物根系呼吸作用受到抑制，根系活力下降，水肥吸收能力減弱，生物量降低50%以上[3,6]。有研究顯示，當(dāng)土壤中O2濃度低于臨界值0.12 mol·m-3時(shí)，小麥根系就處于缺氧狀態(tài)，根系生長(zhǎng)速度減緩，漬水3 d后停止生長(zhǎng)，甚至部分壞死[11]。在漬水條件下，土壤中的厭氧微生物通過無氧呼吸產(chǎn)生醋酸、乳酸和丁酸等有機(jī)酸，增加土壤酸度，使根系生長(zhǎng)環(huán)境惡化，影響其正常生長(zhǎng)發(fā)育[10,12-14]。另外，漬水使土壤氧化能力降低，產(chǎn)生大量的有毒還原性物質(zhì)(如H2S、NH3、Fe2+、Mn2+等)，這些物質(zhì)能直接對(duì)作物的根系產(chǎn)生生理毒害，導(dǎo)致根系早衰[15-16]。

1.1.2 漬水抑制小麥地上部的生長(zhǎng)

小麥遭受漬水脅迫后，地上部葉片中的N、P、K和Zn等含量降低，相對(duì)含水量減少，葉片黃化，發(fā)生早衰和脫落[17-18]。漬水會(huì)降低作物株高，抑制葉片伸展，降低葉面積指數(shù)和光能吸收能力，使植株合成的干物質(zhì)量減少[6,19-20]。研究發(fā)現(xiàn)，在小麥2葉1心時(shí)連續(xù)漬水35 d，成熟后地上部干物質(zhì)積累量較不漬水處理降低11.01%，兩者間差異顯著[21]。漬水還會(huì)降低小麥的分蘗能力。有盆栽試驗(yàn)顯示，小麥在4葉期漬水15 d，至分蘗末期，分蘗數(shù)較不漬水處理降低37.5%，兩者間差異顯著[22]。

1.2 漬水對(duì)小麥的生理生化過程及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

1.2.1 漬水對(duì)呼吸作用的影響

1.2.2 漬水對(duì)光合作用的影響

漬水導(dǎo)致小麥葉片光合作用能力減弱。有研究顯示，孕穗期漬水3 d后小麥的凈光合速率開始降低，其降低幅度隨漬水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而明顯增大[26]。究其原因主要有兩點(diǎn)，首先，光合作用底物缺失。在短期漬水(漬水1～3 d)條件下，葉片胞間CO2濃度無顯著變化，但由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO2由氣孔下腔向羧化部位的擴(kuò)散受到阻礙，光合作用受到抑制[27]；而長(zhǎng)期漬水條件下，植物氣孔關(guān)閉，體內(nèi)CO2濃度較低，影響光合作用正常進(jìn)行。其次，光合系統(tǒng)遭到破壞。漬水使葉片的葉綠素含量降低，光合電子傳遞受阻，導(dǎo)致光合速率下降[28-30]。

1.2.3 漬水對(duì)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

漬水脅迫影響?zhàn)B分的運(yùn)輸和光合產(chǎn)物的分配。一方面，漬水限制小麥對(duì)養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸。漬水削弱了根系對(duì)N和P的吸收，阻礙莖鞘內(nèi)的N向功能葉片運(yùn)輸，限制P在地上部各器官中的分配，根系吸收的32P僅有3.38%分配至穗部，比正常生長(zhǎng)小麥低49.78%[31-32]。另一方面，漬水影響了光合產(chǎn)物在植株體內(nèi)的分配。在小麥分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期分別漬水10 d，發(fā)現(xiàn)各生育期漬水均會(huì)降低光合產(chǎn)物向地下部的分配比例[26]。同時(shí)，花后漬水處理還抑制了花前貯存物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，影響籽粒的灌漿和品質(zhì)[33]。

1.3 漬水對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

漬水會(huì)降低小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，使產(chǎn)量降低。在漬水導(dǎo)致的小麥減產(chǎn)中，有44%的產(chǎn)量損失是由單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)的減少引起的[34]。在分蘗期漬水60 d，能抑制敏感型小麥品種Aquilante的分蘗，使其單位面積穗數(shù)減少，每穗小花數(shù)和穗粒數(shù)降低，產(chǎn)量較不漬水處理低27%[35]。另外，漬水會(huì)縮短灌漿持續(xù)時(shí)間，降低旗葉光合同化能力和花前營(yíng)養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)向籽粒的再轉(zhuǎn)運(yùn)能力，最終導(dǎo)致粒重降低[36-37]。

小麥籽粒中的蛋白質(zhì)和淀粉含量直接影響面團(tuán)的形成時(shí)間、強(qiáng)度和延展性。研究發(fā)現(xiàn)，漬水能促進(jìn)籽粒中直鏈淀粉的積累，抑制支鏈淀粉的合成，進(jìn)而改變麥谷蛋白(GMP)的組成成分，影響面粉的彈性和強(qiáng)度[38-39]。漬水對(duì)淀粉和蛋白質(zhì)合成的影響主要表現(xiàn)在兩方面：一是影響合成酶的活性。小麥花后漬水會(huì)降低籽粒中蔗糖合成酶(SS)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷-丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)的活性，使籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)的含量降低[40-43]。二是抑制底物合成。花后漬水會(huì)降低小麥籽粒中可溶性總糖和游離氨基酸的含量，抑制籽粒淀粉和蛋白質(zhì)的合成[44-45]。

2 小麥對(duì)漬水的適應(yīng)機(jī)制

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性

在漬水條件下，不定根和通氣組織的形成有利于小麥提高漬水抗性。不定根的形成代替了壞死的初生根，增大了根系密度，增加了根系與土壤的接觸面積，有利于提高根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力。在漬水條件下，耐漬小麥品種Nishikazekomugi的根系密度為未漬水處理的82%～87%，常規(guī)小麥品種UNICULM的根系密度為未漬水處理的53%～56%，且前者的葉片水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度、光合速率和最終產(chǎn)量均顯著高于后者[46]。

通氣組織有助于維持植物體內(nèi)氧氣的平衡，為根呼吸提供氧氣，同時(shí)以根系泌氧的方式為根際提供有氧環(huán)境。在缺氧條件下，耐漬小麥品種根系的孔隙度顯著高于不耐漬品種[47]，通過石蠟切片試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，耐漬和漬水敏感型小麥品種在漬水處理期間產(chǎn)生的次生根均以單個(gè)細(xì)胞凹陷、內(nèi)容物消失的方式形成通氣組織；若漬水處理前已產(chǎn)生次生根，不耐漬品種則以多細(xì)胞融合內(nèi)容物消失的方式形成通氣組織[48]。

2.2 生理生化的適應(yīng)性

漬水也引起小麥體內(nèi)激素發(fā)生變化，如脫落酸(ABA)和乙烯的合成增加，生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)和玉米素(ZR)的合成減少[52-53]。ABA在小麥地上部和地下部間起信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的作用，能夠誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少水分蒸騰，保持植物體內(nèi)的水勢(shì)。乙烯能夠促進(jìn)植物體內(nèi)不定根的產(chǎn)生、通氣組織的形成和莖部的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，進(jìn)而提高小麥的耐漬水能力。

3 漬水危害程度的決定因素

3.1 品種敏感性

首先，不同小麥品種對(duì)漬水的耐受性差異較大，對(duì)水分脅迫的反應(yīng)也不同。對(duì)8個(gè)播種25 d后的小麥品種進(jìn)行12 d的漬水脅迫處理，發(fā)現(xiàn)漬水能減少各品種的地上部干物質(zhì)積累量，但耐漬品種KRL3-4和NW1014的降低幅度較小，產(chǎn)量也顯著高于其他品種[54]。其次，漬水結(jié)束后，耐漬品種具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力。在小麥2葉期進(jìn)行10 d的漬水處理，經(jīng)過20 d的恢復(fù)后，發(fā)現(xiàn)耐漬品種揚(yáng)輻麥4號(hào)的單株不定根數(shù)顯著高于常規(guī)品種揚(yáng)麥1號(hào)和揚(yáng)麥158，并且其恢復(fù)正常生長(zhǎng)的幼苗數(shù)量也明顯多于揚(yáng)麥1號(hào)和揚(yáng)麥158，表現(xiàn)出較強(qiáng)的恢復(fù)能力[55]。在小麥3葉期進(jìn)行14 d的低氧脅迫處理，經(jīng)過7 d的供氧恢復(fù)后，發(fā)現(xiàn)耐漬品種Gore和Savannah的葉干重、葉面積和根長(zhǎng)與對(duì)照無顯著差異，但常規(guī)品種Bayles和FL302受低氧脅迫嚴(yán)重，未恢復(fù)至原來的生長(zhǎng)水平[56]。在3葉期對(duì)177個(gè)小麥品種進(jìn)行10 d的漬水處理，發(fā)現(xiàn)不同小麥基因型漬水后葉片返青修復(fù)時(shí)間、成熟期生物量和麥穗的大小等均存在差異，且成熟期穗數(shù)的多少依賴于漬水處理后植株恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育的能力[57]。

3.2 漬水時(shí)期

小麥在不同生育期對(duì)漬水的敏感性不同。Celedonio等[58]研究指出，主莖4葉期以前漬水20 d對(duì)小麥產(chǎn)量無顯著影響，而開花期前后漬水會(huì)顯著降低產(chǎn)量。也有研究認(rèn)為，孕穗期漬水對(duì)小麥產(chǎn)量的影響最大，其次是灌漿期和拔節(jié)期，苗期漬水對(duì)產(chǎn)量的影響最小[59]。一般認(rèn)為，生殖生長(zhǎng)階段的漬水脅迫對(duì)小麥的影響大于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，這可能是因?yàn)殡m然在小麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段遭受漬水脅迫會(huì)降低其生物量，但仍可通過多種機(jī)制進(jìn)行修復(fù)，以減少漬水傷害。Robertson等[60]研究表明，在小麥生長(zhǎng)早期漬水能推遲其進(jìn)入分蘗和開花的時(shí)間，但能顯著提高植株的分蘗能力，對(duì)小麥的株穗數(shù)不會(huì)產(chǎn)生顯著影響。

3.3 漬水強(qiáng)度

漬水強(qiáng)度主要包括漬水時(shí)間和漬水深度。漬水時(shí)間越長(zhǎng)，小麥生長(zhǎng)發(fā)育所受的影響越大。研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期漬水時(shí)間每延長(zhǎng)1 d，產(chǎn)量損失增加1.5%以上[61]；成熟期籽粒產(chǎn)量隨開花前漬水時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，開花前漬水24 d會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低50%[62]；成熟期產(chǎn)量的損失與開花期漬水時(shí)間呈線性關(guān)系，開花期漬水25 d會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低73.9%[63]。

漬水深度對(duì)小麥的損害和漬水后的修復(fù)有明顯影響。對(duì)出苗3周的盆栽小麥進(jìn)行14 d的不同漬水深度處理(地表有水層以及水層分別距地表10 cm和20 cm)，發(fā)現(xiàn)小麥的干物質(zhì)積累量隨水層的升高而降低。解除漬水脅迫14 d后，水層距地表20 cm處理的小麥所受傷害明顯小于其他漬水處理，這是因?yàn)樵撎幚淼男←湏碛写罅康母?，光合有效葉片數(shù)較多，能夠迅速恢復(fù)生長(zhǎng)[64]。

3.4 其他環(huán)境因素

溫度、光照和土壤pH等也會(huì)影響漬水對(duì)小麥的危害程度。溫度和漬水在小麥生長(zhǎng)過程中呈顯著的互作效應(yīng)。有研究表明，高溫和水分互作處理較單獨(dú)漬水處理能顯著降低小麥的粒重、淀粉含量和面粉的亮度，增加面粉的灰度和紅度[42,65-66]。同時(shí)進(jìn)行遮光和漬水處理對(duì)小麥的比葉重、根冠比、生物量和千粒重表現(xiàn)出累加效應(yīng)，影響強(qiáng)度顯著高于單獨(dú)漬水處理[19]。與漬水中性土壤比較，漬水堿性土壤能顯著提高小麥葉片的Na/K比值，使其抽穗期和開花期推遲，籽粒成熟時(shí)間縮短，產(chǎn)量顯著降低[7]。因此，綜合考慮環(huán)境因素對(duì)漬水的疊加效應(yīng)有助于高效解決小麥的漬水問題。

4 提高小麥耐漬性的栽培技術(shù)措施

4.1 選育耐漬品種

選育耐漬小麥品種是提高小麥耐漬性的最經(jīng)濟(jì)、高效的方法。Fakiha等將具有抗?jié)n性狀與對(duì)漬水有相適應(yīng)性狀的其他小麥品種通過雜交、回交和自交等步驟，培育出了具有抗?jié)n水性狀的小麥品種[3]。近緣種、野生種以及合成的六倍體小麥被認(rèn)為是可以提高小麥抗?jié)n能力的重要基因來源[67-68]。同時(shí)，與小麥耐漬性相適應(yīng)的生長(zhǎng)發(fā)育特征可作為評(píng)判小麥具有抗?jié)n水能力的主要指標(biāo)。在漬水條件下，產(chǎn)量較高的小麥品種的種子較大、干物質(zhì)積累量較高、根系較長(zhǎng)、分蘗能力較強(qiáng)[53,69-70]。有研究指出，株高和葉片黃化不能及時(shí)反映小麥的受漬情況，而漬水處理與未漬水處理的生物量比值或生長(zhǎng)速率比值能較好地反映小麥的耐漬程度[71]，可作為評(píng)判小麥耐漬性的 指標(biāo)。

4.2 合理施肥和噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)

合理施肥以及噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以減輕漬水對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。在小麥花后進(jìn)行3～9 d的漬水處理，并于花后5 d開始葉面噴施1%的氮素，其產(chǎn)量較僅進(jìn)行漬水處理的小麥提高21.07%，差異顯著[72]。在小麥孕穗期漬水7 d，同時(shí)氮肥后移(基肥∶拔節(jié)肥=5∶5和基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥=3∶5∶2，孕穗肥于漬水處理后施用)，最終其產(chǎn)量較漬水7 d且氮肥全部基施的小麥提高8.58%以上[73]；在小麥花后3 d進(jìn)行7 d漬水處理，氮肥后移的處理組(基肥∶拔節(jié)肥= 7∶3、基肥∶拔節(jié)肥=5∶5和基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥=3∶5∶2)較氮肥全部基施處理組的產(chǎn)量增加15.51%以上，差異顯著[74]。同時(shí)，葉面噴施γ-氨基丁酸[75]、脫落酸和氮磷鉀的復(fù)配化控試劑[76]、油菜甾醇類物質(zhì)[77]和6-BA[78-79]等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)緩解小麥漬水危害也有一定的作用。但過量施用氮肥不利于漬水小麥的修復(fù)，Jiang等[5]在小麥播種期和拔節(jié)期分別施用不同用量的氮肥(12 g·m-2和24 g·m-2，折純量)，在開花至成熟期進(jìn)行漬水處理，發(fā)現(xiàn)施氮量為24 g·m-2的小麥籽粒灌漿速率、粒重和產(chǎn)量均顯著低于施氮量為12 g·m-2的處理。深入探究肥料及其外源調(diào)節(jié)物質(zhì)的修復(fù)作用機(jī)理，明確最佳使用方法，有助于高效緩解漬水對(duì)小麥的傷害。

4.3 漬水鍛煉

在作物生育前期進(jìn)行適當(dāng)?shù)哪婢炒碳つ芴岣咂鋵?duì)同一或其他逆境的抗性[80]。在小麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期進(jìn)行漬水預(yù)處理能提高其對(duì)生殖生長(zhǎng)期間漬水的抗性。研究表明，與未進(jìn)行漬水預(yù)處理相比，花前漬水預(yù)處理能提高小麥植株對(duì)花后漬害的抗性，漬水預(yù)處理通過激活旗葉抗氧化能力，提高植株的光合效率以及碳利用率進(jìn)而提高干物質(zhì)量和籽粒數(shù)量，其籽粒產(chǎn)量比未進(jìn)行花前漬水預(yù)處理高7.3%[81-82]。

4.4 其他農(nóng)藝措施

寬壟窄溝種植。起壟種植能改善根際環(huán)境，促進(jìn)根系發(fā)育，較平作種植更適宜根系生長(zhǎng)，且能夠有效緩解生育中后期遇到的濕澇脅迫[83]。

清溝疏道，及時(shí)排水。在雨季來臨前，要提早疏通溝渠，提高農(nóng)田的排水能力，田間出現(xiàn)積水后，要及早排水[84]。

降低地下水位。地下水位主要影響根層土壤水分，因此可通過地下水埋深度減輕漬水脅迫。在江漢平原地區(qū)的研究表明，孕穗期地下水位距地表0～60 cm時(shí)將顯著降低小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，該區(qū)域小麥的適宜地下水埋深度應(yīng)控制在75 cm左右[85-86]。

5 討論與建議

5.1 應(yīng)注重環(huán)境條件對(duì)耐漬能力的影響

小麥的耐漬能力與其生長(zhǎng)環(huán)境條件密切相關(guān)。一方面，氣候環(huán)境影響小麥的耐漬能力，區(qū)域間小麥耐漬能力不具有重復(fù)性。有研究指出，小麥品種Ducula-4在墨西哥種植時(shí)具有耐漬能力，但引種至澳大利亞和印度后不具有耐漬能力[87]。這可能是因?yàn)?，墨西哥的小麥生長(zhǎng)環(huán)境為高溫高濕，土壤較肥沃，與澳大利亞和印度的生長(zhǎng)條件明顯不同，較大的環(huán)境差異影響了小麥耐漬效果。因此，耐漬品種的選育應(yīng)與種植環(huán)境條件緊密結(jié)合。另一方面，漬害的發(fā)生具有時(shí)空多樣性，在不同小麥生產(chǎn)區(qū)域應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)情況進(jìn)行相適應(yīng)的抗?jié)n研究。在中國(guó)西南地區(qū)，小麥無越冬期，生育期短、分蘗期短、灌漿期長(zhǎng)及有效穗數(shù)不足是制約該區(qū)域小麥高產(chǎn)的主要因素，苗期漬水會(huì)使該區(qū)域小麥的有效穗數(shù)顯著降低而減產(chǎn)[21,88]，因此，苗期是四川地區(qū)稻茬小麥漬害的臨界期。而江漢平原區(qū)降水多集中在小麥生長(zhǎng)中后期，且漬水持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，應(yīng)側(cè)重于孕穗期的耐漬性研究[89]?？傊谛←湹哪蜐n研究中，應(yīng)綜合考慮生長(zhǎng)發(fā)育特性及生長(zhǎng)環(huán)境條件等因素開展更有針對(duì)性的 探究。

5.2 應(yīng)充分運(yùn)用分子技術(shù)手段選育耐漬小麥 品種

農(nóng)作物對(duì)漬水的適應(yīng)機(jī)制不同，基因型亦存在差異，因此，選育具有耐漬性的小麥品種在理論上是可行的。但小麥的耐漬性是一種較復(fù)雜的性狀，受環(huán)境因素影響較大，用常規(guī)育種方法很難選育出耐漬品種。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)小麥耐漬性育種的研究報(bào)道較少，國(guó)外研究大多通過分子手段對(duì)小麥耐漬性的表型變異進(jìn)行基因定位。有研究發(fā)現(xiàn)，受漬后小麥的2B、3B、5A和7S染色體上存在5個(gè)QTL位點(diǎn)，這些位點(diǎn)能夠解釋受漬小麥40.6%的表型變化[90]。Ballesteros等[91]通過QTL定位發(fā)現(xiàn)，不同小麥基因型之間根系生物量和根長(zhǎng)的基因變化受漬水處理影響顯著。Boru等[92]研究指出，小麥耐漬水性是由耐漬基因Wt1、Wt2、Wt3和Wt4決定的，其中，Wt1和其他3個(gè)基因中任意一個(gè)基因共同作用均表現(xiàn)出較高的耐漬性，Wt2、Wt3和Wt4是與小麥耐漬機(jī)制相關(guān)的基因。因此，在今后的耐漬小麥品種選育工作中，應(yīng)充分運(yùn)用分子技術(shù)手段，并將其與傳統(tǒng)育種工作結(jié)合起來篩選遺傳性強(qiáng)的耐漬指標(biāo)，進(jìn)而加快耐漬小麥品種的選育。