齊冰潔,張智勇,趙利梅,趙攀衡
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010019;2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010031;3.浙江中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,浙江杭州 311402 )
磷是植物生長(zhǎng)必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一,是植物體內(nèi)許多生命大分子的重要組成部分,以多種形態(tài)參與植物體內(nèi)的細(xì)胞分裂、能量代謝以及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過(guò)程[1-4]。植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的磷素大多來(lái)自土壤,土壤中的磷素供給狀況直接制約著作物的生長(zhǎng)。土壤中的有機(jī)磷約占全磷的15%~80%[5],其存在形式主要包括肌醇磷酸(植酸,IHP)、磷酯、核酸、少量的磷蛋白和磷酸糖以及微生物磷,以IHP及其鹽含量最高,約占全部有機(jī)磷的50%[6-7]。有機(jī)磷可以被土壤酶水解為植物可直接利用的無(wú)機(jī)磷,可溶性有機(jī)磷化合物也可以被植物吸收利用,因此有機(jī)磷是生物可利用磷的重要磷源[8-15]。農(nóng)業(yè)用地的土壤有機(jī)磷素主要來(lái)自于生物有機(jī)肥[16]。大部分禽畜體內(nèi)(如豬、雞等)不具備水解植酸的植酸酶,導(dǎo)致飼料中的植酸不能被動(dòng)物直接吸收,而隨著禽畜糞便進(jìn)入環(huán)境,造成土壤中的植酸含量逐年上升[17]。
在我國(guó),糧食作物的磷肥利用率較低,普遍在25%以下,遠(yuǎn)低于國(guó)際水平[18]。燕麥?zhǔn)莾?nèi)蒙古優(yōu)勢(shì)特色糧飼兼用作物,種植面積約占全國(guó)的40%,居全國(guó)各省區(qū)之首,且其發(fā)展優(yōu)勢(shì)和潛力巨大。因此,本研究選用磷高效品種燕科1號(hào)和磷低效品種MARION為試驗(yàn)材料,在土培盆栽條件下,研究苗期不同磷處理對(duì)燕麥不同磷效率品種生物量、磷累積量、根際土壤酸性磷酸酶活性和土壤有效磷含量的影響,以期揭示燕麥磷高效品種吸收利用植酸態(tài)有機(jī)磷的機(jī)制,為培育燕麥磷高效品種提供理論指導(dǎo)。
在前期工作基礎(chǔ)上,選用燕麥磷高效品種燕科1號(hào)和磷低效品種MARION為試驗(yàn)材料,由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)燕麥產(chǎn)業(yè)研究中心提供。供試土壤為砂壤淡栗褐土,含有機(jī)質(zhì)2.52 g·kg-1、全磷0.44 g·kg-1、有效磷1.52 mg·kg-1、堿解氮30.08 mg·kg-1、速效鉀133 mg·kg-1、pH為7.2(電位法)。有機(jī)磷源為植酸鈉(分析純),無(wú)機(jī)磷源為KH2PO4(分析純)。
試驗(yàn)于2017年8月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院人工溫室內(nèi)進(jìn)行。設(shè)置3個(gè)磷處理,分別為對(duì)照(CK,不施磷)、無(wú)機(jī)磷(KP,KH2PO4) 處理、有機(jī)磷(OP,植酸鈉)處理。完全隨機(jī)設(shè)計(jì),重復(fù)3次。
試驗(yàn)采用盆栽土培法,每盆裝有供試土壤1 kg和蛭石1.5 kg,除對(duì)照(CK)外,其他兩處理施磷量(P2O5)均為31 mg·kg-1土,以尿素作為氮肥,N施用量為0.2 g·kg-1土。將肥料溶于水后施入供試土壤中,用蒸餾水(2 L)將土壤澆透,放置1周使各種養(yǎng)分在盆內(nèi)達(dá)到平衡。挑選飽滿度一致的種子播入土中,每盆播種45粒,三葉期定苗,每盆留30株。出苗后每隔7 d澆水1次,每次澆水量1 L。
在播種45 d后,采集植株地上部和根系樣品,在105 ℃殺青30 min后于65 ℃烘干72 h,測(cè)定樣品干物質(zhì)量與磷濃度。采用抖土法收集根系表面土壤作為根際土壤,于-30 ℃冰箱保存以測(cè)定土壤酸性磷酸酶活性和有效磷含量。
植株全磷含量測(cè)定采用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法。
土壤酸性磷酸酶活性測(cè)定采用對(duì)硝基苯磷酸二鈉比色法(PNPP法),以單位時(shí)間內(nèi)單位質(zhì)量的土壤在酸性磷酸酶的催化下,對(duì)硝基苯磷酸二鈉(PNPP)水解生成對(duì)硝基苯酚(PNP)的數(shù)量來(lái)反映土壤酸性磷酸酶的活性[19]。
土壤有效磷含量測(cè)定采用碳酸氫鈉提取—鉬銻抗比色法(Olsen法)。
整株干物質(zhì)量=地上部干物質(zhì)量+地下部干物質(zhì)量
采用Excel 2016 和 SAS 9.4對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。
由圖1可知,施用磷素可增加兩個(gè)燕麥品種地上部干物質(zhì)量,均表現(xiàn)為OP>KP>CK;在OP處理下,燕科1號(hào)和MARION的干物質(zhì)量比KP處理分別提高70.4%和9.4%,差異均顯著。相同磷處理下,地上部干物質(zhì)量均為MARION大于燕科1號(hào),僅在OP處理下差異不顯著。
不同處理整株干物質(zhì)量的變化趨勢(shì)與地上部相似,兩個(gè)品種均為OP>KP>CK,且處理間差異顯著。相同磷處理下MARION整株干物質(zhì)量均顯著高于燕科1號(hào);在OP處理下, MARION整株干物質(zhì)量比燕科1號(hào)增加了46.9%。
MARION地下部干物質(zhì)量表現(xiàn)為OP>KP>CK,且各處理間差異顯著; 燕科1號(hào)的地下部干物質(zhì)量以KP最大,且顯著高于OP、CK處理,后兩者間差異不顯著。在相同磷素處理下,地下部干物質(zhì)量均為MARION大于燕科1號(hào),差異顯著。在OP處理下,MARION地下部干物質(zhì)量比燕科1號(hào)增加了162.5%,差異幅度最大。
圖柱上不同大小寫字母表示同一磷處理不同燕麥品種間和同一品種不同磷處理間在0.05水平差異顯著。下圖同。
Different capital and small letters above columns indicate significant difference between the two cultivars under same phosphorus treatment and among different phosphorus treatments to same cultivar at 0.05 level,respectively.The same in figures 2-5.
圖1 不同磷處理對(duì)燕麥干物質(zhì)量的影響
Fig.1 Effect of different phosphorus treatments on dry matter weight of oats
圖2 不同處理對(duì)兩個(gè)燕麥品種根冠比的影響
由圖2可知,不同磷處理下,燕科1號(hào)的根冠比為KP>CK>OP,KP處理分別比CK和OP處理提高100%、162.5%,且差異顯著, CK和OP處理間差異不顯著;MARION的根冠比為OP>KP>CK,處理間差異均不顯著。
在KP處理下,燕科1號(hào)的根冠比大于MARION,但差異不顯著;在CK和OP處理下,MARION的根冠比顯著大于燕科1號(hào),分別提高59.5%、143.8%。
由圖3可知,就地下部磷含量而言,不同磷處理間、不同品種間均無(wú)顯著差異。地上部和整株磷含量在不同磷肥處理間差異均達(dá)到顯著水平(整株的燕科1號(hào)除外),兩品種均為KP>OP>CK。KP、OP處理下, 燕科1號(hào)整株磷含量分別比CK提高72.6%、19.4%, MARION整株磷含量分別比CK提高63.0%、44.4%。在OP處理下, 燕科1號(hào)地上部磷含量比MARION提高 15.1%,但是整株磷含量比MARION降低8.6%。
圖3 不同磷處理兩個(gè)燕麥品種的磷含量
由圖4可知,不同磷肥處理下,不同燕麥品種根際土壤酸性磷酸酶活性變化不同。燕科1號(hào)根際土壤酸性磷酸酶活性為KP>OP>CK,前兩個(gè)處理間差異不顯著,KP和OP處理比CK分別提高35.2%、26.5%,差異均達(dá)到顯著水平。MARION根際土壤酸性磷酸酶活性為CK>KP>OP,KP和OP處理比CK分別降低4.4%、 14.1%,OP與CK之間差異顯著。
在不同磷處理下,兩個(gè)燕麥品種根際土壤酸性磷酸酶活性變化規(guī)律不一致。在對(duì)照CK處理下, MARION根際土壤酸性磷酸酶活性較燕科1號(hào)顯著增加,提高28.1%;在KP和OP處理下, MARION根際土壤酸性磷酸酶活性較燕科1號(hào)分別降低5.2%、9.0%,且在OP處理下差異顯著。
由圖5可知,施用磷素可提高燕麥根際土壤有效磷含量。除磷高效品種燕科1號(hào)在OP處理與CK之間差異不顯著外,其余處理間差異均達(dá)到顯著水平;兩個(gè)品種根際土壤有效磷含量均在KP處理下最高,其次為OP處理,CK最低。在KP處理下, 燕科1號(hào)和MARION土壤有效磷含量比OP處理分別提高46.84%和13.19%。相同磷素處理下,均為MARION的根際土壤有效磷含量顯著高于燕科1號(hào)。
圖4 不同磷處理燕麥根際土壤酸性磷酸酶活性
圖5 不同磷處理對(duì)燕麥品種根際土壤有效磷含量的影響
不同物種或同一物種不同品種在吸收利用植酸態(tài)有機(jī)磷能力方面存在顯著差異[20]。植酸態(tài)磷可誘導(dǎo)磷高效小麥品種小堰54根系伸長(zhǎng)和根尖數(shù)增加,從而提高了小麥對(duì)磷素的吸收能力[21]。磷高效柱花草TPRC2001-1在植酸態(tài)磷處理時(shí)干物質(zhì)量和磷含量最高[22],磷高效小麥品種03-2917干物質(zhì)量和磷積累量顯著高于低效品種S-10-1,說(shuō)明磷高效品種有較強(qiáng)的有機(jī)磷吸收利用能力[15]。在本研究中,施用植酸態(tài)有機(jī)磷可以增加兩個(gè)不同磷效率燕麥品種的干物質(zhì)量和磷含量,且燕科1號(hào)和MARION的植株干物質(zhì)量均高于其他處理。磷高效品種燕科1號(hào)地上部植株磷含量高于磷低效品種MARION,說(shuō)明燕麥磷高效品種燕科1號(hào)較磷低效品種MARION具有更強(qiáng)利用植酸態(tài)有機(jī)磷的能力;磷高效品種燕科1號(hào)全株磷含量比磷低效品種MARION有所降低,可能是由于干物質(zhì)量較大造成的養(yǎng)分稀釋 效應(yīng)。
酸性磷酸酶是一種誘導(dǎo)酶,在植物利用有機(jī)磷方面具有非常重要的作用,其活性和根系的分泌量因植物種類和土壤供磷狀況不同而異[23]。Tarafdar等[24]研究表明,小麥和首蓓根際土壤有機(jī)磷的耗竭程度與磷酸酶活性具有顯著的相關(guān)性。Richardson等[25]研究表明,小麥利用植酸鹽能力低主要是因?yàn)樾←湼捣置谒嵝粤姿崦傅幕钚暂^低。在本研究中,與不施磷肥CK相比,施用有機(jī)磷增強(qiáng)了磷高效品種燕科1號(hào)根際土壤的酸性磷酸酶活性,且磷高效品種燕科1號(hào)的土壤酸性磷酸酶活性較磷低效品種MARION顯著提高。這與徐 靜等[26]研究結(jié)果一致。推測(cè)植酸態(tài)磷可誘導(dǎo)磷高效植物根系酸性磷酸酶活性增加,從而促進(jìn)燕麥磷高效品種對(duì)植酸態(tài)有機(jī)磷有的吸收利用能力。關(guān)于燕麥磷高效品種根系分泌磷酸酶活性及對(duì)植酸態(tài)有機(jī)磷的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)、分布能力的機(jī)理值得進(jìn)一步深入研究。