曾 星，李偉亞，陳 章，陳國(guó)梁，陳遠(yuǎn)其，李志賢,4

（1. 湖南科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖南 湘潭 411201；2. 中南大學(xué)資源與安全工程學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410083；3. 湖南科技大學(xué)煤炭資源清潔利用與礦山環(huán)境保護(hù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 湘潭 411201；4. 湖南景翌湘臺(tái)環(huán)保高新技術(shù)開(kāi)發(fā)有限公司，湖南 湘潭 411201）

重金屬污染物排放和擴(kuò)散進(jìn)入環(huán)境，從而造成環(huán)境污染日趨嚴(yán)重。據(jù)統(tǒng)計(jì)我國(guó)19.4%的耕地受到鎘、銅、汞、鉛等重金屬污染，污染耕地總面積達(dá) 2.3 × 107hm2[1]。而土壤重金屬污染中，以鎘污染最為嚴(yán)重[2]，鎘是公認(rèn)的毒性較大的非必需金屬元素之一，它能夠被作物吸收，并在地上部(包括可食用部位)進(jìn)行積累，從而對(duì)動(dòng)物及人類的健康構(gòu)成威脅[3]，鎘污染土壤的植物修復(fù)治理迫在眉睫。

植物修復(fù)是利用植物及其根際圈微生物體系的吸收、揮發(fā)、轉(zhuǎn)化和降解等作用來(lái)清除污染環(huán)境中的污染物質(zhì)，與物理和化學(xué)途徑相比，植物修復(fù)手段更廉價(jià)、高效，且對(duì)環(huán)境的副作用少，其修復(fù)模式包括植物提取、植物揮發(fā)、植物穩(wěn)定和植物降解4種[4]，其中植物提取是利用植物對(duì)重金屬的吸收，通過(guò)收獲地上部來(lái)達(dá)到降低土壤重金屬濃度的目的，是解決重金屬污染問(wèn)題的理想途徑之一，已在學(xué)術(shù)界及相應(yīng)的應(yīng)用領(lǐng)域得到廣泛認(rèn)可[4]。植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在重金屬污染的生境中，面臨非生物脅迫，逐漸進(jìn)化成不同的生態(tài)型，一般可篩選其中適應(yīng)性強(qiáng)的生態(tài)型作為植物修復(fù)材料[5]。目前國(guó)內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的各類超富集植物有700多種[6]，鎘的超富集植物也陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)，如東南景天(Sedum alfredii)、寶山堇菜(Viola baoshannensis)、油菜 (Brassica campestris)和龍葵 (Solanum nigrum)鎘的吸附分別達(dá) 893、1 168、120和 291 mg·kg-1[5-8]。龍葵作為新近發(fā)現(xiàn)超富集鎘典型的植物，因其繁殖能力強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速、生物量大而備受關(guān)注，目前已有其對(duì)重金屬鎘的吸收富集機(jī)制及重金屬鎘污染修復(fù)效果等一系列的研究。為此，本文系統(tǒng)綜述龍葵對(duì)重金屬鎘的耐性、吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及解毒機(jī)制，闡明龍葵研究過(guò)程中存在的問(wèn)題，并對(duì)其研究前景和方向作了簡(jiǎn)要分析。

1 龍葵對(duì)鎘的吸收和分配

1.1 龍葵對(duì)鎘的富集特性

龍葵為茄科茄屬一年生草本植物，別名黑茄子、野葡萄、苦葵、扣子菜、天淪草等。龍葵廣布于世界各地，在鎘含量嚴(yán)重超標(biāo)的根際土壤中，龍葵對(duì)鎘的生物累積因子為0.36，根中最高鎘含量達(dá) 91.9 mg·kg-1，葉片中最高鎘含量達(dá) 145.9 mg·kg-1，遠(yuǎn)超過(guò)鎘超量積累植物標(biāo)準(zhǔn)的100 mg·kg-1[9-10]，對(duì)鎘表現(xiàn)出顯著的富集效果。

龍葵不僅對(duì)單一鎘污染的土壤有很好的治理效果，對(duì)于鎘復(fù)合重金屬污染的土壤也有一定的修復(fù)效果。Yu等[11]報(bào)道了在鎘復(fù)合重金屬(Pb、Cu、Zn)污染土壤中龍葵對(duì)鎘的植物修復(fù)效果并沒(méi)有被抑制，相反龍葵的高度、鮮重、干重都有一定程度的增加，而且龍葵的生物量積累系數(shù)比單一鎘處理?xiàng)l件下高。Sun等[12]通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在鎘和砷的復(fù)合處理?xiàng)l件下，施用 10 mg·kg-1鎘和 50 mg·kg-1砷處理的龍葵的高度和嫩芽與10 mg·kg-1單一鎘處理?xiàng)l件下沒(méi)有顯著差異。熊國(guó)煥等[13]提出龍葵在單作條件下地上部對(duì)鉛、鎘、砷吸收量很大，表明龍葵對(duì)鉛、鎘、砷復(fù)合重金屬污染的土壤有一定的修復(fù)能力，但不適合高濃度復(fù)合污染的土壤。于彩蓮[14]也發(fā)現(xiàn)銅、鉛、鎘、鋅復(fù)合重金屬污染的土壤促進(jìn)了龍葵的生長(zhǎng)，而且，龍葵對(duì)這4種重金屬均有一定的富集能力。

1.2 龍葵對(duì)鎘的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)

鎘在土壤中有水溶態(tài)、可交換態(tài)、碳酸鹽態(tài)、硅酸態(tài)等多種形態(tài)，其中水溶態(tài)和可交換態(tài)為植物有效態(tài)，容易被植物吸收和利用[15]。土壤中的鎘轉(zhuǎn)移進(jìn)入龍葵體內(nèi)各組織器官主要依靠共質(zhì)體和質(zhì)外體兩種運(yùn)輸途徑[16]，其運(yùn)輸過(guò)程如圖1所示。

由于木質(zhì)部細(xì)胞壁上的陽(yáng)離子具有很強(qiáng)的交換能力，因此螯合肽的鎘離子通常比游離態(tài)的鎘離子具有更強(qiáng)的運(yùn)轉(zhuǎn)能力。鎘在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸速率為 0.35～0.60 m·h-1[17]，而且運(yùn)輸速率與植物自身的生長(zhǎng)和代謝活躍程度有關(guān)。在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)逆k離子可以跨膜卸載進(jìn)入韌皮部，或者卸載進(jìn)入葉片中進(jìn)行運(yùn)輸、積累和分布[18]。植物地上部分的鎘含量會(huì)隨著土壤中鎘濃度的增加而增加，但達(dá)到一定程度后就不再升高[19-20]。李志賢等[21]研究表明，土壤鎘污染濃度為10 mg·kg-1時(shí)，龍葵地上部的鎘含量達(dá)到最大，為30.92 mg·kg-1，當(dāng)土壤鎘污染濃度繼續(xù)增加至20 mg·kg-1時(shí)，龍葵地上部的鎘含量反而下降，而且過(guò)度鎘污染土壤中，龍葵對(duì)土壤鎘的富集能力和向地上部的轉(zhuǎn)移能力也會(huì)顯著下降。

圖1 重金屬離子在龍葵體內(nèi)的運(yùn)輸Figure 1 Transport of cadmium in Solanum nigrum

1.3 鎘在龍葵體內(nèi)的分配

龍葵莖和葉中鎘含量都超過(guò)了超積累植物應(yīng)達(dá)到的臨界含量標(biāo)準(zhǔn)100 μg·g-1，而且鎘在龍葵體內(nèi)的分布呈現(xiàn)葉片＞莖＞根＞籽實(shí)的特征，龍葵吸收土壤的重金屬鎘主要累積于地上部[21]。在細(xì)胞中，細(xì)胞壁是鎘在龍葵葉片最主要的分布位點(diǎn)，其次是細(xì)胞質(zhì)可溶部分(以液泡為主)，-而在包含細(xì)胞最重要的光合作用和呼吸作用場(chǎng)所 葉綠素和線粒體在內(nèi)的細(xì)胞器組分中分布的含量相對(duì)很少[22]。同時(shí)，鎘在龍葵不同葉位葉片中的亞細(xì)胞分布模式基本相同，主要分布在細(xì)胞壁，其次是細(xì)胞質(zhì)可溶部分，在細(xì)胞器組分的分布較少。提高鎘處理水平，鎘向葉片細(xì)胞壁和細(xì)胞器的分配比例同時(shí)增加，而向細(xì)胞質(zhì)可溶部分的分配比例相對(duì)減少 (表1)[23]。

1.4 鎘對(duì)龍葵生長(zhǎng)的影響

在鎘污染土壤中，大量鎘的存在會(huì)對(duì)龍葵的生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性產(chǎn)生顯著影響。王坤等[24]發(fā)現(xiàn)在同一質(zhì)地和碳氮比下，隨著外源添加鎘含量增加，粘土、砂土中龍葵地上、地下部鎘含量表現(xiàn)為先增后降趨勢(shì)，而壤土中龍葵地上、地下部鎘含量呈增加趨勢(shì)，當(dāng)外源鎘投加量大于20 mg·kg-1時(shí)對(duì)龍葵生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的抑制作用。Wei等[25]對(duì)龍葵進(jìn)行不同濃度梯度的鎘處理，而龍葵的根長(zhǎng)、根表面積及根體積沒(méi)有顯著降低，這表明龍葵地下部對(duì)鎘的響應(yīng)不敏感，而且龍葵對(duì)鎘的耐受性與其根部特性顯著相關(guān)。Wang等[26]又發(fā)現(xiàn)在低濃度鎘污染下龍葵的生長(zhǎng)和氮代謝指標(biāo)正常，在高濃度鎘污染下龍葵的生長(zhǎng)和氮代謝指標(biāo)顯著降低。Sun等[27]報(bào)道了土壤中鎘的濃度對(duì)龍葵葉片中有機(jī)酸的影響，結(jié)果表明土壤中總鎘的濃度和水溶態(tài)鎘的濃度與葉片中醋酸和檸檬酸的濃度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。由此表明，高濃度的鎘污染主要是通過(guò)影響龍葵地上部的代謝生理指標(biāo)抑制其干物質(zhì)積累及生長(zhǎng)。

2 龍葵對(duì)鎘的耐性與解毒機(jī)制

2.1 根系分泌物對(duì)龍葵根際鎘的活化作用

植物根系分泌是植物根系最重要的代謝特征，根系分泌物不僅為微生物提供能源，還能與重金屬形成配位化合物，并影響根際pH和氧化還原電位(Eh)環(huán)境[20]。相關(guān)學(xué)者[28-31]報(bào)道，植物根系分泌的低分子量有機(jī)酸可以與土壤中的鎘螯合形成“鎘-低分子量有機(jī)酸”復(fù)合物，從而促進(jìn)了土壤中鎘的釋放和植物對(duì)鎘的吸收。龍葵在生長(zhǎng)過(guò)程中根際會(huì)分泌大量有機(jī)酸、氨基酸等物質(zhì)，這些根系分泌物可能會(huì)通過(guò)直接改變根際土壤重金屬形態(tài)，或者通過(guò)對(duì)根際pH的影響來(lái)促進(jìn)龍葵對(duì)鎘的積累[32]。

2.2 龍葵根際微生物對(duì)鎘形態(tài)的影響

土壤微生物可以通過(guò)釋放金屬螯合劑提高金屬的生物有效性，如鐵載體、有機(jī)酸和酚類物質(zhì)能夠解吸土壤顆粒吸附的重金屬使其容易被植物吸收富集[33]。龍葵根際土壤中聚居著的微生物包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻、原生動(dòng)物和病毒，它們的存在能夠改變土壤的肥力，影響植物根際環(huán)境的pH和Eh，對(duì)植物養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化起著極為重要的作用，并且影響重金屬的形態(tài)及吸收[34]。不同鎘污染土壤中栽培龍葵，對(duì)其根際土壤微生物群落影響不同。叢建民等[35]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中鎘含量在0～75 mg·kg-1時(shí)，促進(jìn)龍葵根際土真菌、反硝化細(xì)菌、亞硝酸細(xì)菌菌落數(shù)增加，細(xì)菌和放線菌則沒(méi)有明顯的促進(jìn)或抑制作用。當(dāng)土壤中鎘離子含量高于175 mg·kg-1時(shí)，龍葵根際土的細(xì)菌、真菌、放線菌、反硝化細(xì)菌、亞硝酸細(xì)菌的生長(zhǎng)都受到抑制。前者促進(jìn)龍葵對(duì)鎘的吸收富集，而后者則阻礙龍葵的生長(zhǎng)及對(duì)鎘從地下部向地上部分的遷移。毛亮等[36]研究表明，龍葵根際分離的淡紫擬青霉菌可明顯增加龍葵根、葉鎘總提取量35.5%，這可能因?yàn)榈蠑M青霉菌對(duì)結(jié)合態(tài)的鎘具有較高溶解性，使土壤中有效態(tài)的鎘增加，促進(jìn)了龍葵對(duì)鎘的吸收。

表1 鎘在龍葵體內(nèi)的分布Table 1 Distribution of the heavy metal cadmium in Solanum nigrum

2.3 龍葵對(duì)鎘的生理響應(yīng)

龍葵對(duì)鎘的耐受、吸收、轉(zhuǎn)化，源于鎘脅迫下龍葵自身產(chǎn)生的一些生理變化。在鎘脅迫下，龍葵根際產(chǎn)生根部螯合作用以及區(qū)隔化。鎘首先通過(guò)根部細(xì)胞的細(xì)胞壁進(jìn)入，細(xì)胞壁中含有蛋白質(zhì)、多糖、羥基、羧基等基團(tuán)[32]，易與鎘離子配位結(jié)合，形成螯合物或沉淀。進(jìn)入細(xì)胞中的鎘被轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中儲(chǔ)藏起來(lái)，液泡中含有有機(jī)酸、蛋白質(zhì)等物質(zhì)，它們能與鎘離子結(jié)合，使鎘離子在細(xì)胞中區(qū)隔化，減輕鎘離子對(duì)龍葵細(xì)胞的危害。鎘進(jìn)入根際細(xì)胞之后，會(huì)通過(guò)龍葵的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，將根際中的鎘離子轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部，這個(gè)過(guò)程中需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)[37]。鎘離子進(jìn)入地上部細(xì)胞后，在細(xì)胞中也會(huì)出現(xiàn)鎘的螯合與區(qū)隔化，其過(guò)程與根部的螯合與區(qū)隔化相似。地上部鎘的螯合與區(qū)隔化提高了植物對(duì)鎘的耐受性。

鎘脅迫能導(dǎo)致龍葵產(chǎn)生大量的活性氧(ROS)自由基，包括超氧陰離子自由基(O2-)、過(guò)氧化氫(H2O2)和羥自由基(-OH)等[20, 32]，還可能引起細(xì)胞過(guò)氧化反應(yīng)，造成氧脅迫，并產(chǎn)生過(guò)多的丙二醛(MDA)，損傷龍葵的DNA、膜蛋白等，對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生傷害[38]。龍葵本身為減輕氧脅迫，會(huì)產(chǎn)生抗氧化系統(tǒng)，控制自由氧的含量。當(dāng)自由氧的含量較高時(shí)，龍葵會(huì)產(chǎn)生超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)、過(guò)氧化物酶(POD)等抗氧化酶維持氧平衡，除此之外，龍葵也會(huì)產(chǎn)生還原型谷胱甘肽(GSH)、還原型抗壞血酸(ASA)等抗氧化保護(hù)物質(zhì)，與抗氧化酶共同作用維持氧平衡[39]。在鎘脅迫作用下，龍葵中與鎘離子轉(zhuǎn)運(yùn)、吸收有關(guān)的基因也將得到表達(dá)，如龍葵中金屬硫蛋白能夠與鎘結(jié)合，降低鎘對(duì)植物的毒性，在鎘含量較高時(shí)，龍葵中的金屬硫蛋白基因得到表達(dá)[10,22]。

3 龍葵對(duì)污染土壤的修復(fù)應(yīng)用

3.1 龍葵對(duì)鎘污染土壤的聯(lián)合修復(fù)應(yīng)用

由于植物生長(zhǎng)較慢且個(gè)體生物量小，其生長(zhǎng)過(guò)程受環(huán)境影響較大，因此植物修復(fù)在重金屬污染方面的應(yīng)用受到限制[40]。近年來(lái)的研究表明，對(duì)于受到重金屬污染的環(huán)境，聯(lián)合修復(fù)系統(tǒng)具有比單一植物體更高的重金屬去除率和修復(fù)植物生物量，可以有效地改善重金屬污染土地的修復(fù)效果[41]。目前，用于龍葵聯(lián)合修復(fù)鎘污染土壤的技術(shù)主要有添加劑、農(nóng)藝措施和微生物菌劑3種(表2)。

3.1.1 添加劑對(duì)龍葵修復(fù)能力的影響

龍葵對(duì)土壤鎘污染的修復(fù)受很多因素的影響，在龍葵修復(fù)過(guò)程中，可通過(guò)添加一些外源物質(zhì)提高龍葵的修復(fù)效率，如有機(jī)酸、螯合劑等。Sun等[42]研究螯合劑EDTA(乙二胺四乙酸)對(duì)龍葵幼苗期、開(kāi)花期、成熟期積累鎘的影響，結(jié)果表明0.1 g·kg-1的EDTA為最有效的處理，能有效緩解高濃度鎘對(duì)龍葵的毒害作用，且在開(kāi)花期龍葵的高度、地上部分生物量、鎘的積累量達(dá)到最大值。Ji等[43]在室溫條件下利用人造污染土研究赤霉酸對(duì)龍葵吸收鎘的影響，試驗(yàn)設(shè)置了 10、100和 1 000 mg·L-13個(gè)梯度，結(jié)果表明當(dāng)赤霉酸濃度為 1 000 mg·L-1時(shí)能顯著提高龍葵生物量，增加龍葵地上部Cd的含量。于彩蓮[14]發(fā)現(xiàn)DA-6(二烷氨基乙醇羧酸酯)浸種和葉面噴施增加了龍葵成熟期地上部分的干重，增加了總鎘的積累量，降低了苗期和成熟期龍葵葉片中的丙二醛含量，增強(qiáng)了苗期葉片中過(guò)氧化物酶活性，降低了成熟期葉片中過(guò)氧化物酶活性。在苗期、花期和成熟期，DA-6處理的葉綠素值(SPAD)都有增加趨勢(shì)。王坤等[15]提出有機(jī)質(zhì)和螯合劑均能提高龍葵對(duì)鎘的富集，在對(duì)同一濃度鎘進(jìn)行處理時(shí)，吸收效果 EDTA ＞ EDDS ＞ 對(duì)照組。楊傳杰等[44]報(bào)道了在盆栽試驗(yàn)條件下，外源半胱氨酸、谷氨酸、甘氨酸的組合處理能有效提高龍葵對(duì)鎘-多環(huán)芳烴復(fù)合污染土壤的修復(fù)能力。熊國(guó)煥等[45]通過(guò)室內(nèi)土培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)外源螯合劑EDDS(乙二胺二琥珀酸)、NTA(氨三乙酸)和EDTA能提高龍葵對(duì)鉛、鎘和砷的吸收。

表2 龍葵對(duì)鎘污染土壤的聯(lián)合修復(fù)方法Table 2 Combined remediation of Solanum nigrum in cadmium contaminated soil

3.1.2 農(nóng)藝措施對(duì)龍葵修復(fù)能力的影響

在鎘污染土壤的植物修復(fù)中，一些農(nóng)藝措施被用于提高龍葵對(duì)土壤重金屬污染修復(fù)的修復(fù)效率。Wei等[46]發(fā)現(xiàn)施用肥料對(duì)龍葵修復(fù)鎘污染土壤有一定的影響，尿素通過(guò)增加龍葵的生物量增強(qiáng)鎘的植物提取率；有機(jī)肥雞糞能減少土壤中可利用的鎘含量。Ji等[47]報(bào)道了種植密度影響龍葵的生物量從而影響鎘的積累量；兩次收獲，選擇合適的剪切位置能促進(jìn)龍葵對(duì)鎘的吸收；雙作能顯著的提高龍葵對(duì)鎘的積累。Wei等[48]提出在龍葵開(kāi)花期收獲，其鎘的遷移量是成熟期的87.5%，莖和葉的干重是成熟期干重的93.4%，并提出在龍葵開(kāi)花階段多次收獲可提高龍葵對(duì)鎘的積累。王效國(guó)[49]通過(guò)大豆(Glycine max)與龍葵間作發(fā)現(xiàn)兩者間作在一定程度上能緩解鎘對(duì)大豆的毒害作用，促進(jìn)大豆與龍葵的生長(zhǎng)，而且在一定程度上促進(jìn)了龍葵對(duì)鎘的吸收。湯福義等[50]應(yīng)用盆栽試驗(yàn)將番茄(Lycopersicon esculentum)、茄子 (Solanum melongena)、馬鈴薯(Solanum tuberosum)與龍葵嫁接并與小白菜(Brassica campestris)混種，在鎘脅迫條件下，混種小白菜后能提高番茄嫁接的龍葵地上部的生物量以及地上部鎘的積累量。熊國(guó)煥等[45]報(bào)道了大葉井口邊草(Pteris nervosa)與龍葵間作對(duì)鉛、鎘、砷復(fù)合重金屬污染土壤的修復(fù)效果，在間作條件下龍葵對(duì)鎘的富集能力得到顯著提高，間作也提高了復(fù)合重金屬污染土壤的修復(fù)效率。

3.1.3 微生物菌劑對(duì)龍葵修復(fù)能力的影響

龍葵富集土壤中的鎘受根際環(huán)境的影響，根際土壤中的微生物對(duì)龍葵的富集效應(yīng)有一定的促進(jìn)作用，外源加入的一些細(xì)菌、真菌等微生物菌劑對(duì)龍葵的修復(fù)也有很好的效果。Liu等[51]通過(guò)溫室盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)地表球囊霉菌的侵染能夠增強(qiáng)土壤中酸性磷酸酶的活性進(jìn)而提高植物對(duì)磷的吸收，促進(jìn)龍葵在鎘污染土壤中的生長(zhǎng)。Jiang等[52]發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌的侵染能提高過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶的活性，從而緩解鎘脅迫產(chǎn)生的氧化作用對(duì)龍葵的危害，提高龍葵對(duì)土壤中鎘的吸收。Abdur等[53]提出內(nèi)生真菌菌株RSF-6L接種于龍葵植物體內(nèi)能降低過(guò)氧化物酶、多酚氧化物酶的活性，提高過(guò)氧化氫酶的活性來(lái)保護(hù)宿主植物，從而提高龍葵的耐受性。Gao等[54]發(fā)現(xiàn)檸檬酸和淡紫色擬青霉菌的協(xié)同作用能更顯著地促進(jìn)龍葵的生長(zhǎng)，增強(qiáng)龍葵的抗氧化機(jī)制，從而提高龍葵對(duì)鎘的耐受性。Luo等[55]報(bào)道了龍葵的內(nèi)生細(xì)菌LRE07的存在對(duì)重金屬、可溶性磷酸鹽的毒害有一定的抗性，并能產(chǎn)生吲哚乙酸、鐵載體，促進(jìn)龍葵的生長(zhǎng)。Shi等[56]將鎘的耐受型菌株ZGKD5或ZGKD2接種于龍葵，這兩種菌株均能產(chǎn)生吲哚乙酸、鐵載體、氨、生物表面活性劑、溶解性磷酸鹽、固氮機(jī)制，顯著增加龍葵的株高、根長(zhǎng)、纖維狀根的數(shù)量、干重，而且還能提高SOD、POD、CAT、APX等的活性，提高龍葵在鎘脅迫下的抗氧化能力，促進(jìn)龍葵對(duì)鎘的積累。Abdur等[57]發(fā)現(xiàn)龍葵內(nèi)生細(xì)菌沙雷氏菌RSC-14的接種能緩解鎘的毒性，顯著促進(jìn)龍葵根部和地上部的生長(zhǎng)，提高龍葵的生物量、葉綠素的含量，降低丙二醛以及電解質(zhì)的含量，提高龍葵的抗氧化能力，增強(qiáng)對(duì)土壤中鎘的植物吸收能力。黃文[58]通過(guò)盆栽試驗(yàn)驗(yàn)證了接種菌株LKS06在促進(jìn)龍葵生長(zhǎng)的同時(shí)顯著地提高了對(duì)鎘的富集能力，利用微生物與植物的協(xié)同作用來(lái)提高植物修復(fù)效率。劉莉華等[59]研究?jī)芍昶娈愖冃螚U菌TL3和DBS2對(duì)龍葵積累鎘的影響，試驗(yàn)中分別接種TL3、DBS2及TL3與DBS2混菌的培養(yǎng)液，3種培養(yǎng)液均能提升龍葵對(duì)鎘的積累，促進(jìn)龍葵植株的生長(zhǎng)，且二者的混菌效果最好。

3.2 品種改良對(duì)龍葵修復(fù)能力的影響

Lin等[60]將來(lái)自兩個(gè)不同氣候生態(tài)區(qū)的龍葵幼苗進(jìn)行雜交，得到的雜交產(chǎn)物的生物量以及對(duì)鎘的積累量高于母本，表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，雜交的龍葵能更有效地提高對(duì)鎘污染土壤的修復(fù)能力。林立金[61]對(duì)少花龍葵進(jìn)行不嫁接(UG)、自根同株嫁接(SG)、自根異株嫁接(DG)、馬鈴薯砧木嫁接(PG)等處理，與UG相比，SG、DG均提高了龍葵植株中鎘含量，而PG降低了鎘含量。

4 龍葵修復(fù)鎘污染土壤的展望

目前應(yīng)用龍葵對(duì)鎘污染土壤進(jìn)行治理，主要是利用了龍葵對(duì)鎘的耐受和富集特性，未來(lái)對(duì)于龍葵的研究側(cè)重點(diǎn)應(yīng)在提高龍葵對(duì)土壤中鎘的固定、吸收等方面，緩解鎘對(duì)農(nóng)田土壤的危害。具體從以下幾方面著手：1)探究環(huán)境條件對(duì)龍葵植物修復(fù)的影響；2)研究農(nóng)藝措施結(jié)合植物修復(fù)對(duì)龍葵富集鎘的機(jī)理；3)研發(fā)有利于龍葵修復(fù)效率的新型螯合劑；4)研發(fā)復(fù)合菌劑，增強(qiáng)龍葵的植物修復(fù)能力；5)通過(guò)雜交、嫁接等方法培育鎘吸收能力強(qiáng)的新品種。