徐文兵，趙 敏，瓦勒塔，施 穎，胡廷花，于應(yīng)文

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

高寒灌叢是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其由耐寒的中生或旱生灌木為優(yōu)勢(shì)種而形成的一類植被類型，廣泛分布于青藏高原東部海拔 3 200 - 4 500 m 的山地陰坡以及潮濕的灘地，灌叢下生長(zhǎng)著藏系家畜喜食的牧草，是青藏高原主要的夏秋牧場(chǎng)[1-3]；其在青藏高原生態(tài)環(huán)境保護(hù)、源涵養(yǎng)及藏民族地方經(jīng)濟(jì)建設(shè)中起著重要作用[4]。

植物種群數(shù)量性狀(包括蓋度、高度、密度、生物量、齡級(jí)及自疏法則等)是群落最基本特征，其與群落生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)和功能等有緊密聯(lián)系，在生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及群落演替等方面扮演著重要作用[5]。生物量是植物種群數(shù)量特征的核心內(nèi)容，一定程度上反映植物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及其在群落中的地位和作用[5-6]。進(jìn)行青藏高原高寒灌叢灌木地上生物量分析，探究?jī)?yōu)勢(shì)灌木對(duì)高寒環(huán)境的適應(yīng)性特征，對(duì)于高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持機(jī)制的深入揭示具有重要意義。通常，灌木地上生物量測(cè)定用剪割法，雖客觀直接，但該法是一種破壞性方法，不僅繁瑣、費(fèi)時(shí)，還存在不確定性，即所測(cè)定樣本量和均勻性較難滿足統(tǒng)計(jì)學(xué)要求，故在脆弱的青藏高原高寒灌叢灌木測(cè)定中使用該法不適合[7]。同時(shí)，由于灌木比草本高大，且在水平分布上具明顯不連續(xù)和不均勻性，故不能用草本樣方收獲法測(cè)定其地上生物量[8]。因此，采用灌木數(shù)量性狀如冠幅直徑、分枝數(shù)、株高等，構(gòu)建高寒灌叢灌木地上生物量適宜估測(cè)模型，不僅對(duì)高寒灌叢破壞性極小，也是高寒灌叢灌木生物量精準(zhǔn)估測(cè)的有效手段[9]。

種群年齡結(jié)構(gòu)和自疏特征是植物生態(tài)學(xué)研究又一主要內(nèi)容，種群年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個(gè)體在種群中的占比或者配置狀況，研究種群年齡結(jié)構(gòu)對(duì)于分析種群穩(wěn)定性及動(dòng)態(tài)變化具有重要價(jià)值，其研究對(duì)象多為喬木，草本及灌木中則研究較少[10]。種群年齡結(jié)構(gòu)不僅反映種群的穩(wěn)定性和數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，還反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系及其在群落中的地位和作用[11]。優(yōu)勢(shì)種群在群落中的重要性和地位決定群落發(fā)展趨勢(shì)及植被構(gòu)成，影響群落穩(wěn)定性和生物多樣性[12]。種群自疏(selfthinning)特征是指生長(zhǎng)于較高密度的種群個(gè)體植株，因密度制約，種群內(nèi)個(gè)體為獲取各生態(tài)因子(如水、光、肥等)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)而逐漸死亡，使種群個(gè)體數(shù)降低，直至達(dá)到種群數(shù)目平衡，這是植物種群對(duì)環(huán)境的資源的一種適應(yīng)性表現(xiàn)[13-14]。因此，進(jìn)行植物種群年齡結(jié)構(gòu)和自疏特征研究，可以一定程度揭示植物種群的演變動(dòng)態(tài)和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性特征。

以往學(xué)者對(duì)高寒灌叢的研究集中于群落土壤理化特征、群落結(jié)構(gòu)特征、植被類型、物種多樣性和生物量關(guān)系及CO2通量等方面[15-19]。也有學(xué)者研究了高寒灌叢中金露梅(Potentilla fruticosa)、小葉錦雞兒(Caragana microphyilla)、裂香杜鵑(Rhododendron anthopogonoides)等物種的地上生物量估測(cè)模型[17, 20]；但有關(guān)青藏高原高寒灌叢主要優(yōu)勢(shì)灌木的數(shù)量特征、年齡結(jié)構(gòu)及種群自疏現(xiàn)象的整合研究相對(duì)缺乏。因此，本研究以青藏高原東北緣高寒灌叢廣為分布的灌木優(yōu)勢(shì)種金露梅、高山柳(Salix cupularis)和頭花杜鵑(Rhododendron capitatum)為對(duì)象，通過(guò)其株叢數(shù)量特征的定量測(cè)定，對(duì)其數(shù)量特征關(guān)系、株叢年齡結(jié)構(gòu)和自疏特征進(jìn)行分析，構(gòu)建3種灌木株叢生物量估測(cè)模型，確定3種灌木株叢年齡結(jié)構(gòu)模式及分枝數(shù)與分枝重之間是否存在自疏關(guān)系，以揭示高寒灌叢主要灌木對(duì)高寒生境的適應(yīng)性機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)金強(qiáng)河區(qū)域的高寒灌叢草地，地理坐標(biāo)為 102°40′-102°47' E，37°11′-37°14′ N，海拔 2 920～3 500 m。年均氣溫-0.1 ℃，極端最高氣溫26 ℃，極端最低氣溫-30 ℃，7月均溫12.7 ℃，＞ 0 ℃ 年積溫 1 380 ℃·d；年降水量 266～630 mm，主要集中于7-9月，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷熱兩季，冷季長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月，植物生長(zhǎng)季為120～140 d[21]。高寒灌叢類型主要有金露梅灌叢、高山柳灌叢和杜鵑灌叢等。高寒灌叢占該地區(qū)草地總面積的60%以上，主要作為藏系家畜的夏季放牧地，放牧?xí)r間占全年的1/3[22]。

1.2 樣地設(shè)置

2017年7月，在研究區(qū)分別設(shè)置以金露梅、高山柳和頭花杜鵑為灌木優(yōu)勢(shì)種的面積約100 m ×100 m的灌叢樣地各1塊，作為3種灌木株叢特征測(cè)定樣地。其中，金露梅灌叢的灌木蓋度為35%～49%，灌木優(yōu)勢(shì)種為金露梅，伴生種有高山柳和高山繡線菊(Spiraea alpina)等。草層蓋度30%～65%，主要草本為垂穗披堿草(Elymus nutans)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、矮嵩草(Kobresia humilis)、線葉嵩草(K. capillifolia)、草地早熟禾(Poa pratensis)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、乳白香青(Anaphalis lactea)等。高山柳灌叢的灌木蓋度為30%～42%，灌木優(yōu)勢(shì)種為高山柳，伴生種有高山柳和高山繡線菊等。草層蓋度35%～53%，主要草本為矮嵩草、高山嵩草(K. pygmaea)、線葉嵩草、高山紫菀(Aster alpinus)、矮火絨草(Leontopodium nanum)等。頭花杜鵑灌叢的灌木蓋度為30%～45%，灌木優(yōu)勢(shì)種為頭花杜鵑，伴生種有百里香杜鵑(Rhododendron thymifolium)、高山柳、鬼箭錦雞兒(Caragana jubata)等。草層蓋度12%～25%，主要草本為線葉嵩草、珠芽蓼、黑褐苔草(Carex alrofusca)等。草本層不明顯，但灌叢內(nèi)苔蘚層發(fā)達(dá)，苔蘚蓋度 ＞ 90%。

1.3 測(cè)定方法

在已設(shè)置的金露梅、高山柳和頭花杜鵑灌叢地上，先隨機(jī)設(shè)置 10 m × 10 m 的亞樣地 3～4 塊，再分別測(cè)各個(gè)亞樣地內(nèi)3種灌木的株叢高度、冠幅直徑、分枝數(shù)、單株重(植物地上部分)和分枝重(植物地上部分)；對(duì)于金露梅灌叢，僅測(cè)定其亞樣地內(nèi)的所有金露梅株叢數(shù)量特征，高山柳和頭花杜鵑種群數(shù)量特征測(cè)定亦是如此。具體測(cè)定時(shí)，因不同灌木分布密度不同，故金露梅、高山柳和頭花杜鵑實(shí)際分別測(cè)定了102株、105株和123株。依據(jù)所測(cè)定3種灌木株叢的高度、冠幅直徑和株叢分枝數(shù)，并結(jié)合3種灌木自身生長(zhǎng)特性及指標(biāo)的統(tǒng)一性和可比性，對(duì)其年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行等級(jí)劃分。在株叢高度劃分中，金露梅、高山柳和頭花杜鵑分別從5、10和5 cm起，均按10 cm的級(jí)差分級(jí)統(tǒng)計(jì)；在株叢冠幅直徑和分枝數(shù)劃分中，3種灌木均從10 cm起，均按10 cm級(jí)差分級(jí)統(tǒng)計(jì)；根據(jù)3種灌木在不同生長(zhǎng)層次的植株密度計(jì)算各生長(zhǎng)層次的比例及頻度，并用橫柱的高低位置表示由幼年到老年的不同齡組，橫柱寬度表示各齡組個(gè)體數(shù)及其所占百分比，繪制年齡結(jié)構(gòu)圖。株高年齡分級(jí)：金露梅 30～40 cm 幼年期，40～55 cm 中年期，55～65 cm老年期；高山柳60～90 cm幼年期，90～120 cm中年期，120～140 cm老年期；頭花杜鵑 50～60 cm幼年期，60～70 cm中年期，70～80 cm老年期。冠幅直徑年齡分級(jí)：金露梅30～60 cm幼年期，60～90 cm 中年期，90～110 cm 老年期；高山柳 45～105 cm幼年期，105～145 cm中年期，145～205 cm老年期；頭花杜鵑 20～40 cm 幼年期，40～60 cm 中年期，60～80 cm老年期。分枝數(shù)年齡分級(jí)：金露梅和頭花杜鵑在0～60個(gè)屬幼年期，60～100個(gè)屬中年期，100～140個(gè)屬老年期；高山柳株叢在10～70個(gè)屬幼年期，70～130個(gè)屬中年期，130～170個(gè)屬老年期。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖。應(yīng)用SPSS16.0中的Person相關(guān)性，對(duì)每種灌木單株重與其高度、冠幅直徑和分枝數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。以每種灌木的株高、冠幅直徑和分枝數(shù)為自變量，采用SPSS16.0中的多元線性逐步回歸方法，構(gòu)建每種灌木的地上部分單株重估測(cè)模型。以每種灌木的單株分枝數(shù)和單株重?cái)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，先計(jì)算每種灌木每株的個(gè)體枝條重(等于單株重除以其株叢分枝數(shù))，并對(duì)每種灌木每個(gè)株叢的個(gè)體枝條重和株叢分枝數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后，采用SPSS 19.0中的一元線性回歸方法，分析3種灌木個(gè)體枝條重和株叢分枝數(shù)之間的回歸關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種灌木株叢數(shù)量性狀

3種灌木5個(gè)數(shù)量性狀中，株高和冠幅直徑的變異度相對(duì)較小，分枝重變異度居中，株叢分枝數(shù)和單株重較大(表1)。說(shuō)明株高和冠幅直徑的穩(wěn)定性較強(qiáng)，分枝數(shù)和單株重的穩(wěn)定性較弱。

2.2 3種灌木單株重估測(cè)模型

3種灌木的地上單株重與其株高、冠幅直徑、分枝數(shù)均極顯著相關(guān)，其相關(guān)性為冠幅直徑 ＞ 分枝數(shù) ＞ 株高(表2)。說(shuō)明，株高、冠幅直徑和分枝數(shù)可以作為3種灌木單株重估測(cè)模型指標(biāo)。據(jù)此，基于株高、冠幅直徑和分枝數(shù)構(gòu)建的3種灌木單株重多元線性回歸方程結(jié)果顯示，金露梅單株重可用其與冠幅直徑之間的一元線性模型很好地估測(cè)，高山柳單株重可用其與冠幅直徑、分枝數(shù)和株高之間的一元線性模型、二元線性模型和三元線性模型很好地估測(cè)，頭花杜鵑單株重可用其與冠幅直徑和分枝數(shù)之間的一元線性模型和二元線性模型很好地估測(cè)(表3)。說(shuō)明，冠幅直徑可作為3種灌木單株重估測(cè)模型最適宜指標(biāo)。

表1 金露梅、高山柳和頭花杜鵑株叢數(shù)量性狀Table 1 The quantitative traits of Potentilla fruticosa, Salix cupularis and Rhododendron capitatum

表2 金露梅、高山柳和頭花杜鵑的單株重與各自株高、冠幅直徑和分枝數(shù)的相關(guān)性Table 2 The relationship between plant weight and height, crown diameter and number of branches for Potentilla fruticosa,Salix cupularis and Rhododendron capitatum

表3 金露梅、高山柳和頭花杜鵑單株重估測(cè)模型Table 3 The estimated model of plant weight for Potentilla fruticosa, Salix cupularis and Rhododendron capitatum

2.3 3種灌木年齡結(jié)構(gòu)

金露梅、高山柳和頭花杜鵑的株叢高度分級(jí)的年齡結(jié)構(gòu)，除金露梅的高度、冠幅和分枝數(shù)的年齡結(jié)構(gòu)基部和頂部較窄、中部較寬外，其余都表現(xiàn)為中部最寬，基部寬于頂部(圖1)。說(shuō)明，金露梅灌叢種群幼年個(gè)體數(shù)量少，成年個(gè)體儲(chǔ)備豐富，老年個(gè)體數(shù)量少，表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群結(jié)構(gòu)；高山柳和頭花杜鵑灌叢幼年個(gè)體數(shù)量充足，成年個(gè)體豐富，老年個(gè)體數(shù)量少，表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群結(jié)構(gòu)。

2.4 3種灌木自疏特征

金露梅和高山柳的株叢的個(gè)體分枝重與各自株叢分枝數(shù)之間無(wú)顯著相關(guān)性，頭花杜鵑個(gè)體分枝重與其株叢分枝數(shù)之間呈極顯著相關(guān)(表4)。說(shuō)明，頭花杜鵑種群存在明顯自疏特征。

表4 金露梅、高山柳和頭花杜鵑的個(gè)體分枝重與分枝數(shù)自疏關(guān)系Table 4 The self-thining relationship between branch weight (BW) and number of branches (NB) for Potentilla fruticosa, Salix cupularis and Rhododendron capitatum

3 討論與結(jié)論

利用多元線性逐步回歸方法建立灌木地上生物量估測(cè)模型時(shí)，不僅減弱以原始的直接收獲法帶來(lái)的繁瑣和破壞性，而且大大減少工作量，并提高測(cè)量精度[7]。本研究得知，二元和多元線性模型建立的灌木地上生物量估測(cè)模型比一元線性模型的生物量準(zhǔn)確，其原因是灌木地上總生物量等于地上各部分器官生物量之和，自變量越多就越能體現(xiàn)灌木地上總生物量。由于灌木地上生物量估測(cè)模型中自變量的選擇與其自身形態(tài)特征密切相關(guān)，同種灌木最優(yōu)生物量估測(cè)模型因其自變量選擇不同而產(chǎn)生差異，往往單個(gè)變量所模擬的植物種群生物量回歸方程不理想；對(duì)同一灌木來(lái)說(shuō)，通過(guò)不同變量的適當(dāng)組合才能得到較準(zhǔn)確的灌木地上生物量估測(cè)模型[7]。

本研究發(fā)現(xiàn)，冠幅直徑是金露梅、高山柳和頭花杜鵑種群?jiǎn)沃曛毓罍y(cè)模型關(guān)鍵指標(biāo)，基于冠幅直徑，可建立3種灌木的株叢地上生物量較理想估測(cè)模型；其原因是冠幅直徑是一個(gè)測(cè)量誤差較小、估測(cè)模型擬合效果較好的變量，這與張貞明和韓天虎[1]的研究結(jié)果類似。同時(shí)，本研究也發(fā)現(xiàn)，3種灌木的冠幅直徑具明顯差異，其原因是頭花杜鵑個(gè)體分枝高度較整齊，株叢個(gè)體數(shù)分布精密，整體呈近圓錐或圓柱體[23]，故采用冠幅直徑和分枝數(shù)組合建立的其地上生物量估測(cè)模型較優(yōu)；高山柳株叢個(gè)體分枝數(shù)高度不整齊，其下分布大量家畜喜食草本，且家畜對(duì)高山柳亦存在一定程度采食，使其株叢冠幅直徑和高度變化較大，故采用高度、冠幅直徑和分枝數(shù)組合建立的其地上生物量估測(cè)模型較優(yōu)；而金露梅由于相對(duì)低矮，分枝重較少，且家畜干擾小，故采用冠幅直徑建立了其最優(yōu)生物量估測(cè)模型。地域及灌木種類不同，造成灌木地上生物量估測(cè)模型自變量的選擇不同，從而本研究所建立的3種灌木地上生物量估測(cè)模型，是否適宜其他灌木或其他生境的相同灌木，還有待進(jìn)一步證實(shí)。

本研究中，金露梅表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群年齡結(jié)構(gòu)，高山柳和頭花杜鵑表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群年齡結(jié)構(gòu)，這不僅與3種灌木對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)性和養(yǎng)分資源的利用方式及其對(duì)放牧干擾的強(qiáng)度不同有關(guān)[24]，還與金露梅根系在地下長(zhǎng)距離橫走分布，根系分布范圍大，且部分位點(diǎn)常長(zhǎng)出新植株，頭花杜鵑根系根幅小且密集于地表面，高山柳根系分布較深但根幅分布范圍較小等有關(guān)。因此，在科學(xué)管理和有效保護(hù)高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)方面，對(duì)于年齡幼齡數(shù)量較少、中齡級(jí)植株數(shù)量較多的高山柳和頭花杜鵑來(lái)說(shuō)，應(yīng)減少人為干擾和牲畜采食，使其逐漸發(fā)育為幼齡級(jí)植株數(shù)量較多、老齡級(jí)植株數(shù)量較少且具增長(zhǎng)趨勢(shì)的穩(wěn)定群落；對(duì)于生長(zhǎng)穩(wěn)定的金露梅灌叢應(yīng)繼續(xù)保護(hù)，使其幼枝得以順利生長(zhǎng)，以自我恢復(fù)，保持種群長(zhǎng)期穩(wěn)定性[25]。

植物種群自疏的實(shí)質(zhì)，是由種群個(gè)體間由于密度過(guò)大，數(shù)量較多而對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的[13]。本研究中，金露梅和高山柳均不存在明顯自疏特征現(xiàn)象，而頭花杜鵑存在明顯自疏特征現(xiàn)象。一方面是由于頭花杜鵑植株相對(duì)低矮，冠幅較小，形態(tài)近圓錐或圓柱體[23]，其灌叢主要伴生種為線葉嵩草、珠芽蓼、黑褐苔草等，草本層不明顯，灌叢內(nèi)苔蘚層發(fā)達(dá)，為奪取資源和養(yǎng)分，進(jìn)而加劇其與其他植物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，而高山柳與金露梅植株相對(duì)高大，稀疏，株叢冠幅較大，對(duì)其下層枝條無(wú)明顯遮蓋作用，而且對(duì)光、水、養(yǎng)分等資源的競(jìng)爭(zhēng)能力也受到限制，因此減弱了灌木種間的相互競(jìng)爭(zhēng)[26]；另一方面是由于在相同面積的樣地里頭花杜鵑的密度比高山柳和金露梅的大造成的。在密度制約下，頭花杜鵑種群內(nèi)個(gè)體趨于死亡，數(shù)量減少直至達(dá)到新的平衡，發(fā)生種群內(nèi)自疏現(xiàn)象。此外，植物自疏規(guī)律及其機(jī)制問(wèn)題一直以來(lái)都是種群生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)的討論問(wèn)題，生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)能夠自我調(diào)節(jié)和自我適應(yīng)的高度復(fù)雜系統(tǒng)，這種復(fù)雜的自調(diào)節(jié)和適應(yīng)過(guò)程是造成植物自然稀疏的原因之一[14]。本研究?jī)H對(duì)特定區(qū)域3種灌木的自疏法則進(jìn)行了一定程度分析，而植物自疏規(guī)律及對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制等有待進(jìn)一步深入研究。