朱 青，盛 巖

（中國人民大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，北京100872）

特有現(xiàn)象（endemism）是指某一生物類群單元（如種、屬或科）局限分布于某一地理區(qū)域內(nèi)的現(xiàn)象［1］。研究植物特有現(xiàn)象有助于人們更好地理解植物區(qū)系的起源、種系分化和演化進(jìn)程［2-4］。特有植物是指其自然分布的地理區(qū)域狹窄或異常狹窄的植物種類，多數(shù)特有植物為珍稀瀕危植物，是生物多樣性保護(hù)研究的重點(diǎn)對象［5-6］。云南省是中國野生生物種類和生態(tài)系統(tǒng)最豐富的地區(qū)，保留有許多地方特有種、珍稀瀕危物種和具有較高藥用價值的動植物類群，是國際上陸地生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū)［7］。云南省特有種子植物分布中心包括滇西北橫斷山區(qū)和滇東南地區(qū)［8-9］。本研究選取生物多樣性豐富的滇西北麗江市玉龍納西族自治縣（以下簡稱玉龍縣）和古城區(qū)為研究區(qū)，通過對區(qū)域內(nèi)特有種子植物物種組成進(jìn)行研究，識別研究區(qū)內(nèi)特有種子植物的主要科屬結(jié)構(gòu)，并分析研究區(qū)內(nèi)特有種子植物的經(jīng)濟(jì)用途和珍稀瀕危狀況，為開展特有植物的生物多樣性保護(hù)提供支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

玉龍縣及古城區(qū)隸屬于麗江市， 26°34′～27°46′N， 99°23′～100°32′E。 玉龍縣位于青藏高原東南邊緣橫斷山地向云貴高原過渡的銜接地段，縣境兼具橫斷山峽谷和滇西高原兩單元的地貌特征，有山地、岔地（壩子）、河谷等3類地貌。玉龍縣面積6 392.6 km2，其中山區(qū)和半山區(qū)占95%，氣候?qū)俚途暥雀咴蟻喖撅L(fēng)氣候，年平均氣溫12.6℃，年平均降水量為801.0 mm。古城區(qū)南與大理州鶴慶縣相連，西北與玉龍縣相接，東鄰永勝縣和寧蒗彝族自治縣，海拔在1 129.0～2 700.0 m，面積為1 255.4 km2，有山地和壩區(qū)（山間盆地）等2類地貌，其中山區(qū)占總面積的77%，氣候?qū)俚途暩咴撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為12.6℃，年均降水量為950.0 mm。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)取自 “中國特有種子植物的多樣性及其地理分布數(shù)據(jù)庫”（中國科學(xué)院植物研究所提供），數(shù)據(jù)庫資料來源于《中國植物志》《云南植物志》和其他地方性植物志書和考察報告等，經(jīng)濟(jì)用途參照《中國植物志》，保護(hù)等級參照《中國生物多樣性紅色名錄：高等植物卷》（2013）?？频姆植紖^(qū)根據(jù)吳征鎰等［7］有關(guān)中國種子植物科的分布區(qū)類型的界定，屬的分布區(qū)根據(jù)吳征鎰［10］中國種子植物特有屬的研究進(jìn)行界定。

1.3 研究方法

利用中國特有種子植物的 “多樣性及其地理分布的數(shù)據(jù)庫”提取分布地位于玉龍縣和古城區(qū)的每個植物物種的分類地位和科、屬、種的拉丁名、中文名及其生活型等基本信息。對照《中國植物志》中經(jīng)濟(jì)用途植物和《中國生物多樣性紅色名錄：高等植物卷》（2013）進(jìn)一步提取和篩選，并對玉龍縣和古城區(qū)特有種的科、屬的分布區(qū)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉龍縣和古城區(qū)中國特有種子植物的組成和生活型分析

由表1可見：研究區(qū)內(nèi)中國特有種子植物共107科434屬1 659種，其中裸子植物較少，共17種，分屬松科Pinaceae，柏科Cupressaceae，紅豆杉科Taxaceae和麻黃科Ephedraceae。被子植物數(shù)量較多，且其中雙子葉植物占有數(shù)量優(yōu)勢，占比88.06%。研究區(qū)植物的生活型主要為喬木、灌木、草本和藤本四大類，其中草本植物種數(shù)最多，占比62.51%，其次為灌木，喬木和藤本植物較少。

2.2 玉龍縣和古城區(qū)中國特有種子植物科的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析

對各科所含有種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，將研究區(qū)內(nèi)中國特有種子植物按照科中所含有的種數(shù)劃分為含1種的科、含2～9種的科、含10～19種的科、含20～29種的科、含30～39種的科、含40～49種的科、＞49種的科等7類（表2）。其中含49種以上的科共11個，占總科數(shù)的10.28%，11科共包含特有種子植物878種，占總種數(shù)的52.93%，其中，菊科Asteraceae和薔薇科Rosaceae所含物種數(shù)量較多，分別含173種和123種，傘形科Apiaceae，毛茛科Ranunculaceae，唇形科Lamiaceae和玄參科Scrophulariaceae含有的特有種子植物數(shù)量也較多。研究區(qū)含特有種子植物10種以下的科有72個，占總科數(shù)的67.29%，其中只含有1種特有種子植物的科22個。這些科所含物種數(shù)雖然占比較小，但卻豐富了研究區(qū)的物種多樣性，表明區(qū)域特有種子植物科的分化程度較高。

表1 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物物種組成和生活型統(tǒng)計(jì)Table 1 Composition and statistics of life form of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District

表2 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物科的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析Table 2 Statistics of families and species number of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District

2.3 玉龍縣和古城區(qū)中國特有種子植物屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析

對各屬所含有種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，將研究區(qū)內(nèi)中國特有種子植物按照屬中所含有的種數(shù)劃分為含1種的屬、含2～5種的屬、含6～10種的屬、＞10種的屬等4類（表3）。其中，＞10種的屬中含有物種數(shù)最多，種數(shù)占總種數(shù)的38.22%，這些屬是研究區(qū)特有種子植物構(gòu)成的主要部分（表4）。其中，馬先蒿屬Pedicularis是玄參科Scrophulariaceae植物的一個屬，共含有48種植物，是特有種子植物所有屬中含有物種數(shù)量最多的屬，杜鵑屬Rhododendron，柳屬Salix及風(fēng)毛菊屬Saussurea等含有特有種子植物數(shù)量也較多。

表3 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)分布Table 3 Statistics of genus and species number of endemic seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District

表4 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物各屬統(tǒng)計(jì)（＞10種）Table 4 Ordering of genus of seed plants（＞10 species）endemic to China in Yulong County and Gucheng District

2.4 玉龍縣和古城區(qū)中國特有種子植物種特有性分析

參照李錫文［11］的方案，研究區(qū)內(nèi)的中國特有種可進(jìn)一步劃分為3個分布亞型，分別為研究區(qū)特有、研究區(qū)與云南其他區(qū)域共有、研究區(qū)與中國其他地區(qū)共有（表5）。研究結(jié)果表明：在研究區(qū)內(nèi)1 659種中國特有種子植物中，研究區(qū)特有種及研究區(qū)與云南其他區(qū)域共有種共355種，占研究區(qū)內(nèi)中國特有種子植物種數(shù)的21.40%，其中，分布范圍更為狹窄的玉龍縣和古城區(qū)特有種48種，占研究區(qū)內(nèi)云南特有種數(shù)的13.52%。這48種研究區(qū)特有種分別屬于28科37屬，其中包括1個中國特有科［7］和 1個中國特有屬［10］， 分別為杜仲科Eucommiaceae和半脊薺屬Hemilophia。

表5 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物的分布區(qū)亞型Table 5 Areal-subtypes of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District

2.5 玉龍縣和古城區(qū)中國特有種子植物所歸科和屬的區(qū)系分布類型分析

2.5.1 科的區(qū)系分布類型分析 科的地理分布反映了相對久遠(yuǎn)的地質(zhì)歷史上該地區(qū)植物地理分布格局［12］。根據(jù)世界種子植物科的分布區(qū)類型劃分方法［7］，玉龍縣和古城區(qū)中國特有種子植物的107科可分為10個分布區(qū)類型9個變型（表6）。研究區(qū)含中國特有種子植物物種數(shù)最多的19個科中73.68%的科分布區(qū)類型均為世界廣布。從表6看出，除了世界分布類型外，該研究區(qū)熱帶成分和溫帶成分比例相近，分別為56.16%和43.84%。其中，泛熱帶分布及其變型所占比例最高，達(dá)41.10%，如蕁麻科Urticaceae，檀香科Santalaceae，馬兜鈴科Aristolochiaceae，防己科Menispermaceae和大戟科Euphorbiaceae等，表明該區(qū)種子植物區(qū)系的起源與全球大部分熱帶地區(qū)聯(lián)系密切。其次為北溫帶分布及其變型比例為31.50%，主要以北溫帶和南溫帶間斷分布為主，為16.43%，如柏科Cupressaceae，紅豆杉科Taxaceae，楊柳科Salicaceae和黃楊科Buxaceae，表明該研究區(qū)區(qū)系的溫帶成分來源較為簡單，可能與玉龍縣位于青藏高原東南邊橫斷山地向云貴高原過渡的銜接地帶，玉龍雪山阻礙了中亞、西亞、舊世界溫帶以及溫帶、亞洲等溫帶成分的滲入有關(guān)。

表6 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物科的分布區(qū)類型Table 6 Distribution types of families of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District

2.5.2 屬的區(qū)系分布類型分析 由表7可見：其中熱帶亞熱帶成分的屬共119屬，占非世界分布屬總數(shù)的29.68%，溫帶成分的屬共252屬，占非世界廣布屬總數(shù)的62.84%，溫帶成分占絕對優(yōu)勢，其中以北溫帶分布及其變形最多，共有122屬，占非世界廣布屬總數(shù)的30.42%，如百合屬Lilium，報春花屬Primula，翠雀屬Delphinium表明了研究區(qū)與北溫帶植物區(qū)系間的密切聯(lián)系。

2.6 玉龍縣和古城區(qū)中國特有種子植物種的瀕危狀況分析

將研究區(qū)內(nèi)中國特有種子植物參照《中國生物多樣性紅色名錄：高等植物卷》（2013）進(jìn)行瀕危狀況的統(tǒng)計(jì)分析，得到區(qū)域內(nèi)植物受威脅等級情況（表8），區(qū)域內(nèi)受威脅等級物種共116種，占研究區(qū)所有中國特有種子植物的6.99%。其中裸子植物3種，分別為秦嶺冷杉Abies chensiensis，瀾滄黃杉Pseudotsugaforrestii，巴山榧樹Torreya fargesii；被子植物受威脅等級113種，被子植物中受威脅程度最高的科為蘭科Orchidaceae，共含有13種受威脅物種，毛茛科Ranunculaceae含有9種受威脅等級物種，薔薇科Rosaceae含有8種受威脅等級物種。在116種受威脅特有種子植物中，處于極危等級的物種有9種，分別為麗江薔薇Rosa lichiangensis，鞘柄翠雀花Delphinium coleopodum，合果景天Sedum concarpum，祿勸景天Sedum luchuanicum，假枝冬青Ilex wangiana，光亮薯蕷Dioscorea nitens，異葉薯蕷Dioscorea biformifolia，近掌麥?zhǔn)笪膊軸alvia subpalmatinervis和麗江杓蘭Cypripedium lichiangense。

表7 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物屬的分布區(qū)類型Table 7 Distribution types of genus of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District

表8 玉龍縣與古城區(qū)中國特有種子植物受威脅等級統(tǒng)計(jì)Table 8 Statistics of threaten status of endemic seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District

地方特有植物自然地理分布區(qū)系較為狹窄，一旦區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)受到干擾就可能滅絕，是應(yīng)著重保護(hù)的物種。對48種玉龍縣與古城區(qū)特有種瀕危狀況進(jìn)行進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)分析，其中紅色名錄中共收錄39種植物，占比81.25%。研究區(qū)內(nèi)易危等級物種共4種，分別為麗江繡線菊Spiraea lichiangensis，揚(yáng)子黃耆Astragalus yangtzeanus，半脊薺Hemilophia pulchella，麗江百合Lilium lijiangense。近危等級物種共6種，分別為玉龍山谷精草Eriocaulon rockianum，異藥龍膽Gentiana anisostemon，玉龍薹草Carex yulungshanensis，似矮薹草Carex pseudohumilis，繭衣香青Anaphalis chlamydophylla和麗江野丁香Leptodermis dielsiana。這些物種特有性明顯，具有重要的保護(hù)價值，同時有些植物還具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，如異藥龍膽可入藥，麗江繡線菊可用于園林造景。

3 討論與結(jié)論

研究區(qū)總面積為7 648 km2，約占中國陸地總面積的0.08%，而區(qū)域內(nèi)特有植物107科434屬1 659種，其含有的中國特有種子物種數(shù)與云南省其他地區(qū)如高黎貢山北段（1 232種）［13］、高黎貢山南段（1 085種）［14］、怒江河谷（316種）［15］等相比，特有種子植物種類豐富，數(shù)量較多，特有種子植物的優(yōu)勢科、屬明顯。研究區(qū)內(nèi)種數(shù)＞49種的科共11個，所含種數(shù)占比52.93%；種數(shù)＞10種的屬共29屬，所含種數(shù)占比38.22%。這些科和屬是研究區(qū)特有植物科屬的主要組成成分。

研究區(qū)特有植物以草本為主，灌木次之，喬木和藤本較少。草本數(shù)量占有絕對優(yōu)勢。這與當(dāng)?shù)氐匦蔚孛灿嘘P(guān)，研究區(qū)以高山和斜谷為主，珠芽支柱蓼Polygonum suffultoides和麗江蓼Polygonum lichiangense等草本植物多生于海拔約3 500 m的山坡草地，獨(dú)特的氣候條件使得菊科、傘形科、玄參科中的草本植物大量存在。

研究區(qū)分布著云南特有種355種，其中，分布范圍更為狹窄的玉龍縣和古城區(qū)特有種48種，占研究區(qū)內(nèi)云南特有種數(shù)的13.52%，并包含1個中國特有科和1個中國特有屬，說明研究區(qū)位于滇西北地區(qū)特有種子植物分布中心，種子植物特有性突出，地方特有種眾多，具有重要的生物多樣性保護(hù)價值。

研究區(qū)內(nèi)中國特有種子植物受威脅等級物種共116種，其中極危等級物種9種、瀕危等級物種28種、易危等級物種79種，占研究區(qū)所有中國特有種子植物的6.99%，其中，蘭科Orchidaceae，毛茛科Ranunculaceae，薔薇科Rosaceae等是被子植物中受威脅程度較高的科。玉龍縣和古城區(qū)特有種子植物中易危等級物種4種，近危等級物種6種，是應(yīng)著重保護(hù)的物種。

人類活動的干擾造成生境的喪失和片段化、對具有經(jīng)濟(jì)價值物種的過度利用等行為，是造成研究區(qū)特有種子植物瀕危的主要原因。例如麗江薔薇Rosa lichiangensis分布于海拔1 600～2 500 m，土壤為紅壤和紅黃壤的常綠闊葉林和半濕潤常綠闊葉林地區(qū)，該區(qū)域氣候溫和濕潤,自然植被受人類活動影響較大，隨著農(nóng)田開墾、旅游景點(diǎn)的開發(fā)和基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)，植物資源受到嚴(yán)重破壞，數(shù)量急劇縮減［16］；薔薇屬植物是世界著名的觀賞植物，花、果有較高的觀賞價值，根、葉可作為藥用及制栲膠［17］；鞘柄翠雀花、麗江杓蘭、麗江繡線菊可用于園林造景；異葉薯蕷、異藥龍膽可入藥。這些物種生長依賴于特殊的氣候類型，分布區(qū)較為狹窄，過度采挖和利用，加劇了物種受威脅的程度。對于研究區(qū)特有性較強(qiáng)且瀕危的物種，應(yīng)降低人為干擾、采取有效措施進(jìn)行合理開發(fā)，保護(hù)好重點(diǎn)科屬植物、藥用草本植物和地方特有物種。