陳飛龍，黃鳳生，夏俊勇，王義平

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江省開化縣林業(yè)局，浙江 開化324300；3.浙江省杭州市淳安縣林業(yè)局姜家林業(yè)中心站，浙江 淳安311722）

生物多樣性是衡量某一地區(qū)生態(tài)是否可持續(xù)發(fā)展的重要指標(biāo)［1］，而昆蟲多樣性研究在生物多樣性的研究中有著舉足輕重的作用［2］。昆蟲體積小，數(shù)量多，繁殖力強(qiáng)，所需生存空間占比小，并且在不同環(huán)境中都能找到。昆蟲對生存壞境變化敏感的特性也為研究昆蟲多樣性與環(huán)境變化的關(guān)系提供了前提，因此，開展昆蟲多樣性的研究意義重大［3］。近年來，對于昆蟲多樣性的研究越來越廣泛，從農(nóng)業(yè)到森林生態(tài)系統(tǒng)，昆蟲多樣性的研究都取得了重要進(jìn)展。李浩［4］發(fā)現(xiàn)有機(jī)果園的昆蟲多樣性更高，生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定。馬玲等［5］在對小興安嶺不同林型的昆蟲多樣性分析中發(fā)現(xiàn)不同林型存在昆蟲多樣性差異。山核桃Carya cathayensis主要分布在以浙江省杭州市臨安區(qū)為中心的天目山山區(qū)［6］。山核桃因具有較高的營養(yǎng)價(jià)值頗受人們的喜愛，已成為該地區(qū)林農(nóng)的主要收入來源。隨著產(chǎn)業(yè)發(fā)展，傳統(tǒng)經(jīng)營方式的山核桃林地生態(tài)問題日漸嚴(yán)重［7］，經(jīng)營模式的改變迫在眉睫。為此，專家已提出套種作物、設(shè)置隔離帶、改變施肥方式等多種更具生態(tài)化的經(jīng)營模式［6］。本研究選取臨安地區(qū)有明顯差異的4種經(jīng)營方式，調(diào)查其昆蟲多樣性的組成和差異，探討不同經(jīng)營模式對昆蟲多樣性的影響，旨在通過昆蟲多樣性的分析對山核桃的經(jīng)營模式提出建議。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究地概況

浙江省杭州市臨安區(qū)位于杭州市西部， 浙江省西北部， 29°56′～30°23′N， 118°51′～119°52′E。 現(xiàn)有山核桃林總面積為2.87萬hm2，約占全國現(xiàn)有面積的40%［6］。區(qū)內(nèi)山核桃主要分布于島石、龍崗、昌化、湍口等鄉(xiāng)鎮(zhèn)［8］。表1為本研究選取的4種不同經(jīng)營模式山核桃林分布及概況。選取的山核桃林樹齡均為 20～30 a， 造林密度為 300～525 株·hm-2。

1.2 研究方法

1.2.1 標(biāo)本采集 標(biāo)本收集利用馬氏網(wǎng)、燈誘和樣方調(diào)查的方法。①馬氏網(wǎng)收集：在4個(gè)研究地各隨機(jī)設(shè)置5個(gè)馬氏網(wǎng)，每個(gè)馬氏網(wǎng)互相間隔50 m，于2016年5-10月，隔30 d收集并替換收集瓶；②燈誘：誘集鱗翅目昆蟲，在4個(gè)研究地的中心區(qū)域各選取1處空曠地，于2017年7月、8月各進(jìn)行1次燈誘，每次誘集1晚，時(shí)間為19：00-21：00；③樣方調(diào)查：調(diào)查山核桃樹表面和鉆蛀性的昆蟲，在4個(gè)研究地各隨機(jī)選取5株較矮的山核桃樹，每株樹的相互間隔50 m，于2017年7月、8月各進(jìn)行1次調(diào)查，采集并記錄樹上的昆蟲。最后將收集到的昆蟲標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定并計(jì)數(shù)。

表1 不同經(jīng)營模式山核桃林分布概況Table 1 Distribution of different management modes of Carya cathayensis forests

1.2.2 標(biāo)本的鑒定 查閱資料［9-14］鑒定標(biāo)本。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)利用Excel 2013和SPSS 19.0軟件計(jì)算處理。群落特征指數(shù)：物種豐富度S用群落中的物種種數(shù)表示；多樣性指數(shù)H′用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表示，公式為均勻度E用基于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與理論最大多樣性指數(shù)的比值來表示，公式為個(gè)體數(shù)N用全部物種的個(gè)體數(shù)之和表示。優(yōu)勢度指數(shù)C用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)表示，公式為其中：Pi為第i個(gè)物種數(shù)量占所有物種總數(shù)的比例［15-19］。不同經(jīng)營模式間采用單因素分析（one-way ANOVA）和Duncan多重比較方法行進(jìn)多樣性差異分析［20］。群落相對穩(wěn)定性分析用天敵類群物種種數(shù)和害蟲類物種種數(shù)之比（Sn/Sp）及群落物種種數(shù)和個(gè)體數(shù)之比（St/Si）表示，其中Sn/Sp表示食物鏈的復(fù)雜度和相互制約度，而St/Si反映種間數(shù)量的制約作用［21］。功能集團(tuán)分析參考文獻(xiàn)［22-24］將所采集的昆蟲分為以下5種不同功能集團(tuán)：捕食性、食葉性、鉆蛀性、寄生性和中性昆蟲。將歸類好的功能集團(tuán)進(jìn)行主分量分析和相似性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同經(jīng)營模式下山核桃林的昆蟲群落組成

本研究共獲得標(biāo)本22 283號，共計(jì)9目84科163種。由圖1可知：從物種數(shù)看，鞘翅目Coleoptera昆蟲44種，鱗翅目Lepidoptera昆蟲27種，膜翅目Hymenoptera昆蟲24種，分別占總數(shù)的26.99%，16.56%，14.72%，是3類最多的昆蟲。從個(gè)體數(shù)看，同翅亞目Homoptera，直翅目Orthoptera，雙翅目Orthoptera數(shù)量最多，分別占總個(gè)體數(shù)的53.54%，14.28%，11.10%。

圖1 山核桃林昆蟲群落組成Figure 1 Insect community composition of Carya cathayensis forests

由表2可知：4種經(jīng)營模下的山核桃林中，均 為膜翅目、雙翅目、鞘翅目、同翅亞目、鱗翅目種數(shù)較多。其中，模式Ⅰ和模式Ⅱ種數(shù)從大到小的目依次為鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、同翅亞目、雙翅目；模式Ⅲ和模式Ⅳ種類數(shù)從大到小的目依次為鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、雙翅目、同翅亞目。4種經(jīng)營模式中均為模式Ⅱ昆蟲種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多，模式Ⅲ昆蟲種數(shù)和個(gè)體數(shù)最少。在4種經(jīng)營模式中，均為同翅亞目個(gè)體數(shù)第1位，直翅目第2位。其中，同翅亞目昆蟲個(gè)體數(shù)以模式Ⅳ最多，占62.12%；直翅目昆蟲數(shù)量以模式Ⅱ最多，占13.52%。并且，在各自經(jīng)營模式中，同翅亞目昆蟲都以蚜科Aphidoidea為主，直翅目昆蟲都以蝗科Acrididae為主。

表2 不同經(jīng)營模式的總昆蟲群落Table 2 All insect community under different management modes

2.2 昆蟲群落多樣性特征指數(shù)分析

2.2.1 不同經(jīng)營模式下總昆蟲群落多樣性特征指數(shù)分析 從表3可知：總昆蟲種數(shù)從高到低的經(jīng)營模式為模式Ⅱ（163種），模式Ⅰ（141種），模式Ⅳ（121種），模式Ⅲ（95種）；個(gè)體數(shù)從高到低為模式Ⅱ（7 013頭），模式Ⅳ（6 581頭），模式Ⅲ（5 005頭），模式Ⅰ（3 684頭）。模式Ⅱ在種數(shù)和個(gè)體數(shù)上均最多；模式Ⅰ在種數(shù)上較多，個(gè)體數(shù)上最少；模式Ⅲ在種數(shù)上最少。這是由于模式Ⅱ種植了許多林下植物，并且?guī)缀醪皇褂棉r(nóng)藥，使得該經(jīng)營模式下昆蟲種類和數(shù)量最多；模式Ⅰ為荒廢野生狀態(tài)的山核桃林，林中已基本形成生態(tài)平衡，因此該林昆蟲種類多，數(shù)量少；模式Ⅲ為傳統(tǒng)經(jīng)營模式下的山核桃林，該林使用殺蟲劑與除草劑，因此昆蟲種類最少，個(gè)體數(shù)比模式Ⅱ和模式Ⅳ少。4種經(jīng)營模式下山核桃林總昆蟲群落的特征指數(shù)從高到低依次為多樣性指數(shù)模式Ⅰ（3.64），模式Ⅱ（3.12），模式Ⅳ（2.38），模式Ⅲ（2.15），均勻度指數(shù)從高到低依次為模式Ⅰ（0.74），模式Ⅱ（0.61），模式Ⅳ（0.50），模式Ⅲ（0.47），優(yōu)勢度指數(shù)從高到低依次為模式Ⅲ（0.33），模式Ⅳ（0.31），模式Ⅱ（0.20），模式Ⅰ（0.10）。4種經(jīng)營模式中，模式Ⅰ和模式Ⅱ的多樣性指數(shù)較高，物種較豐富。模式Ⅲ和模式Ⅳ優(yōu)勢度較高，存在明顯優(yōu)勢種。

表3 不同經(jīng)營模式的總昆蟲群落特征值Table 3 Characteristic value of all insect communities under different management modes

2.2.2 不同經(jīng)營模式下馬氏網(wǎng)法收集的昆蟲群落多樣性特征指數(shù)分析 由于燈誘與樣方調(diào)查的次數(shù)和昆蟲數(shù)量的太多或太少，如燈誘共進(jìn)行2次，無重復(fù)組，而樣方調(diào)查模式Ⅰ的同翅目蚜科數(shù)量有1 045個(gè)，這都會(huì)使顯著性分析誤差較大。因此，只利用馬氏網(wǎng)法收集昆蟲群落進(jìn)行顯著性差異分析。由表4可知：從昆蟲物種數(shù)上看，模式Ⅱ種數(shù)最多，模式Ⅲ最少，4種經(jīng)營模式的物種數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）；從昆蟲個(gè)體數(shù)上看，模式Ⅱ個(gè)數(shù)最多，并顯著高于其他，模式Ⅰ和模式Ⅳ個(gè)體數(shù)差異不顯著，模式Ⅰ和模式Ⅲ個(gè)體數(shù)差異不顯著，但模式Ⅳ個(gè)體數(shù)顯著高于模式Ⅲ（P＜0.05）；從昆蟲多樣性指數(shù)看，模式Ⅱ最高，但和模式Ⅰ差異不顯著，模式Ⅰ和模式Ⅱ顯著高于模式Ⅲ和模式Ⅳ， 模式Ⅲ和模式Ⅳ無顯著差異（P＜0.05）；從均勻度指數(shù)看，模式Ⅰ最高，但和模式Ⅱ無顯著差異，模式Ⅰ和模式Ⅱ顯著高于模式Ⅲ和模式Ⅳ，模式Ⅳ顯著高于模式Ⅲ（P＜0.05）；從優(yōu)勢度指數(shù)看，模式Ⅲ最高，顯著高于其他，模式Ⅳ顯著高于模式Ⅰ和模式Ⅱ，模式Ⅰ和模式Ⅱ無顯著差異（P＜0.05）。綜上可以發(fā)現(xiàn)，模式Ⅰ和模式Ⅱ的昆蟲群落差異較小，群落穩(wěn)定性也相較于模式Ⅲ和模式Ⅳ更好。模式Ⅲ的多樣性低，且優(yōu)勢度較高，存在明顯優(yōu)勢種，群落穩(wěn)定性較差。

表4 不同經(jīng)營模式的馬氏網(wǎng)法收集的昆蟲群落特征值Table 4 Characteristic value of insect communities in Malaise trap under different management modes

2.3 不同經(jīng)營模式下昆蟲群落穩(wěn)定性分析

不同經(jīng)營模式下山核桃林昆蟲群落的相對穩(wěn)定性存在差異。Sn/Sp從高到低依次為模式Ⅳ（0.39），模式Ⅱ（0.33），模式Ⅲ（0.33），模式Ⅰ（0.31）。模式Ⅳ的比值較高，說明該林的天敵昆蟲數(shù)量所占比例高，群落內(nèi)部食物網(wǎng)的的復(fù)雜程度及相互制約能力較高；模式Ⅰ雖然比值最低，但該林較高的群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，能夠明顯提高該林抗干擾和抵御外來有害生物的緩沖能力。St/Si從高到低依次為模式Ⅰ（0.04），模式Ⅱ（0.02），模式Ⅲ（0.02），模式Ⅳ（0.02）。模式Ⅰ的比值較高，說明模式Ⅰ的昆蟲群落結(jié)構(gòu)較其他更穩(wěn)定?？傮w而言，模式Ⅰ的穩(wěn)定性較好，該種經(jīng)營模式更能有利于生物多樣性發(fā)展。

2.4 不同經(jīng)營模式下昆蟲群落功能性分析

由表5可知：4種經(jīng)營模式下的山核桃林中均以植食性昆蟲數(shù)量最多。其中，在個(gè)體數(shù)與種數(shù)上，模式Ⅱ都最多。在個(gè)體數(shù)與物種數(shù)占比上，模式Ⅰ的捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)占比8.60%，鉆蛀性昆蟲個(gè)體數(shù)占比3.88%，寄生性昆蟲個(gè)體數(shù)占比5.02%，中性昆蟲個(gè)體數(shù)占比13.14%，是4種經(jīng)營模式下山核桃林最高的。模式Ⅲ植食性及昆蟲個(gè)體數(shù)占比最高（81.80%），模式Ⅰ植食性昆蟲物種數(shù)占比最高（58.87%），模式Ⅲ中性昆蟲物種數(shù)占比最高（11.58%），模式Ⅳ捕食性昆蟲物種數(shù)占比（17.36%），鉆蛀性昆蟲物種數(shù)占比（12.40%）和寄生性昆蟲物種數(shù)占比（7.44%）都最高。

表5 不同經(jīng)營模式下總昆蟲群落功能結(jié)構(gòu)Table 5 Functional structure of all insect communities under different management modes

為了更好地了解不同經(jīng)營模式下不同功能類群昆蟲的內(nèi)部機(jī)制和主導(dǎo)因素，分別對上述4種不同經(jīng)營模式的山核桃林昆蟲功能類群進(jìn)行主分量分析。設(shè)定以下變量：捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)為X1，種數(shù)為X2；植食性昆蟲個(gè)體數(shù)為X3，種數(shù)為X4；鉆蛀性昆蟲個(gè)體數(shù)為X5，種數(shù)為X6；寄生性昆蟲個(gè)體數(shù)為X7，種數(shù)為X8；中性昆蟲個(gè)體數(shù)為X9，種數(shù)為X10。主分量分析只分析馬氏網(wǎng)法收集的昆蟲。

由表6可知：模式Ⅰ的第1主分量代表捕食性個(gè)體數(shù)和種數(shù)、寄生性個(gè)體數(shù)的綜合因子，對昆蟲群落的變化起主導(dǎo)作用；第2主分量代表植食性個(gè)體數(shù)和種數(shù)的綜合因子。前2個(gè)主分量的累計(jì)貢獻(xiàn)率為90.29%。模式Ⅱ的第1主分量代表捕食性個(gè)體數(shù)和中性昆蟲個(gè)體數(shù)的綜合因子，對昆蟲群落的變化起主導(dǎo)作用；第2主分量代表寄生性種數(shù)、寄生性個(gè)體數(shù)及中性昆蟲種數(shù)的綜合因子；第3主分量代表鉆蛀性種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子。前3個(gè)主分量的累計(jì)貢獻(xiàn)率為95.95%。模式Ⅲ的第1主分量代表中性昆蟲種數(shù)、鉆蛀性種數(shù)、植食性物種數(shù)及寄生性種數(shù)的綜合因子，對昆蟲群落變化起主導(dǎo)作用；第2主分量代表植食性個(gè)體數(shù)和鉆蛀性個(gè)體數(shù)的綜合因子；第3主分量代表捕食性種數(shù)和植食性個(gè)體數(shù)的綜合因子。前3個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率為92.40%。模式Ⅳ的第1主分量代表寄生性種數(shù)和個(gè)體數(shù)、捕食性個(gè)體數(shù)及鉆蛀性種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子，對昆蟲群落變化起主導(dǎo)作用；第2主分量代表植食性種數(shù)和個(gè)體數(shù)及中性昆蟲個(gè)體數(shù)的綜合因子。前2個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.92%。

表6 不同經(jīng)營模式下馬氏網(wǎng)法收集的昆蟲群落主分量分析Table 6 Principal component analysis of insect communities in Malaise trap under different management modes

2.5 不同經(jīng)營模式下昆蟲群落相似性分析

對馬氏網(wǎng)法收集的昆蟲進(jìn)行聚類分析。由圖2可知：在度量值d為5時(shí)，4種不同經(jīng)營模式的昆蟲群落可分為3類：模式Ⅱ和模式Ⅳ歸為一類，兩者昆蟲群落結(jié)構(gòu)較為接近；模式Ⅲ和模式Ⅰ分別為一類。這2種經(jīng)營方式的群落結(jié)構(gòu)有較大差異。

圖2 不同經(jīng)營模式下馬氏網(wǎng)法收集的昆蟲群落聚類分析Figure 2 Cluster analysis of insect communities in Malaise trap under different management modes

3 結(jié)論與討論

本研究共獲得昆蟲22 283號，共計(jì)9目84科163種，在物種數(shù)上優(yōu)勢類群均為鞘翅目和膜翅目昆蟲，個(gè)體數(shù)量上優(yōu)勢類群均為同翅目和直翅目。由于山核桃林長久過度開發(fā)的管理模式，雖然近年來逐漸發(fā)生改變，但林下結(jié)構(gòu)依然很單一［24］，因此4種經(jīng)營模式中優(yōu)勢類群均為相同。但是，經(jīng)過數(shù)據(jù)分析，不難看出4種經(jīng)營模式依然存在差異。在特征指數(shù)上，模式Ⅰ的經(jīng)營方式昆蟲多樣性最好，模式Ⅱ次之，模式Ⅳ較模式Ⅲ更好。從相對穩(wěn)定性分析來看，為模式Ⅰ的群落結(jié)構(gòu)相較其他經(jīng)營模式更穩(wěn)定，模式Ⅱ次之，模式Ⅳ較模式Ⅲ更穩(wěn)定。因此，模式Ⅰ的經(jīng)營模式下生態(tài)壞境最穩(wěn)定，模式Ⅱ次之，模式Ⅲ生態(tài)壞境最不穩(wěn)定。

在4種經(jīng)營模式中，植食性昆蟲的種類和數(shù)量均最多，其中，均為山核桃蚜蟲數(shù)量最多，但蚜蟲聚居性、行動(dòng)能力弱，防治相對簡單。蝗科Acrididae昆蟲數(shù)量均為第2位，蝗科昆蟲是山核桃林中的重要害蟲之一，因此限制山核桃林內(nèi)蝗科昆蟲的數(shù)量極為重要。鞘翅目也為山核桃林中的重要害蟲類群，研究中發(fā)現(xiàn)，天?？艭erambycidae昆蟲種類較多，是其中重要的危害類群，高效防治山桃林內(nèi)的天?？评ハx對山核桃林的管理有著重要意義。

從主分量分析可以發(fā)現(xiàn)：不同經(jīng)營模式下，昆蟲群落變化的主導(dǎo)因素差異較大，說明4種經(jīng)營模式存在一定的差異性。無人干擾的野生狀態(tài)的山核桃林林內(nèi)生態(tài)環(huán)境是4種經(jīng)營模式中最穩(wěn)定的，捕食性昆蟲和寄生性昆蟲主導(dǎo)著該群落的昆蟲變化。林下種植植物的山核桃林的植被豐富，因此有更豐富的昆蟲種類和數(shù)量，捕食性昆蟲的食物更多來自中性昆蟲，因此捕食性昆蟲和中性昆蟲比較重要。傳統(tǒng)經(jīng)營模式的山核桃林，因過多使用殺蟲劑與除草劑，且生態(tài)系統(tǒng)是4種經(jīng)營模式中最不穩(wěn)定的，因此對昆蟲群落的變化其主導(dǎo)因素的類群較多。模式Ⅳ為參照有機(jī)化管理的山核桃林，會(huì)對林內(nèi)的害蟲進(jìn)行生態(tài)化控制，因此昆蟲群落變化的主導(dǎo)因素為更難控制的幾類昆蟲。只需相應(yīng)控制某一類昆蟲種類和數(shù)量，就能極大改變該經(jīng)營模式內(nèi)昆蟲群落的結(jié)構(gòu)。這為山核桃林生態(tài)調(diào)控指明了新的方向。

昆蟲群落結(jié)構(gòu)能夠在一定程度上反應(yīng)其生存壞境的狀態(tài)。在度量值為5時(shí)，模式Ⅱ和模式Ⅳ的經(jīng)營模式較為接近。在度量值為10時(shí)，模式Ⅱ，模式Ⅲ和模式Ⅳ的經(jīng)營模式較為接近。綜上可知，模式Ⅰ的生態(tài)系統(tǒng)最為穩(wěn)定，但在實(shí)際生產(chǎn)過程中，模式Ⅰ的經(jīng)營模式不適合被采用，只可作為參考研究。林下種植植物的山核桃林經(jīng)營方式更適合作為今后林農(nóng)的經(jīng)營發(fā)展方向，建議林農(nóng)在保證成本與產(chǎn)量的前提下，參照林下種植植物的經(jīng)營模式進(jìn)行種植經(jīng)營。