李東霖，董莎莎，李東東，李文昊，閆喜武，聶鴻濤

(大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省貝類(lèi)良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧 大連 116023)

加州扁鳥(niǎo)蛤(Clinocardiumcaliforniense)又稱(chēng)為鳥(niǎo)蛤，俗稱(chēng)鳥(niǎo)貝，隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)、雙殼綱(Bivalvia)、簾蛤目(Veneroida)、鳥(niǎo)蛤科(Cardiidae)、扁鳥(niǎo)蛤?qū)?Clinocardium)，為冷水種類(lèi)，在美國(guó)西岸的加利福尼亞經(jīng)白令海、霍爾木茲海、日本海及日本的北海道與本州北部及朝鮮海峽到黃渤海均有分布[1]。加州扁鳥(niǎo)蛤因肉質(zhì)鮮美，已成為了一種備受關(guān)注的經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)。目前對(duì)其生理習(xí)性方面的探究較少，大部分研究均集中在苗種培育及增養(yǎng)殖技術(shù)、繁殖周期和繁殖生理等領(lǐng)域[2-8]。

堿性磷酸酶(AKP)是動(dòng)物代謝過(guò)程中重要的調(diào)控酶，是一種非特異性的磷酸水解酶,能催化磷酸單脂水解及磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移反應(yīng),對(duì)動(dòng)物的生存具有重要的意義[9-10]。AKP對(duì)水中鈣質(zhì)的吸收、磷酸鈣的形成、甲殼素的分泌及形成均具有重要作用，是水產(chǎn)動(dòng)物賴(lài)以生長(zhǎng)、生存的重要酶類(lèi)之一[9]。琥珀酸脫氫酶(SDH)參與三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化作用，SDH活力可在一定程度上反映有氧代謝水平。溫度是影響水產(chǎn)動(dòng)物呼吸代謝酶活力最重要的因素之一[11-13]，底質(zhì)條件是影響水產(chǎn)動(dòng)物存活和生長(zhǎng)的另一重要生態(tài)因子，可影響其生存、發(fā)育、生長(zhǎng)和繁殖等行為[14-19]。因此，開(kāi)展底質(zhì)條件對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙行為及呼吸代謝酶活性的影響研究十分必要。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用加州扁鳥(niǎo)蛤采自遼寧省大連灣海域，于2016年10月25日運(yùn)回實(shí)驗(yàn)基地。從中精選出貝殼完整、健康有活力的個(gè)體，先在塑料水槽(50 cm×30 cm×35 cm)中暫養(yǎng)一周。海水鹽度為30，空調(diào)控制室溫為17 ℃，水循環(huán)系統(tǒng)控制水溫范圍為(15.0±0.5)℃，pH值范圍為8.0～8.1，溶解氧范圍為6.5～7.0 mg/L，每天換水一次，每天喂一次餌料(用200目篩絹網(wǎng)，搓洗螺旋藻粉，形成濃綠色溶液，每個(gè)水槽一次投喂50 mL 0.1 g螺旋藻粉，餌料密度 1.0×104cells/mL)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

設(shè)定含沙量梯度為0、25%、50%、75%和100% 5個(gè)梯度，底質(zhì)厚度設(shè)定為6 cm(實(shí)驗(yàn)所選的加州扁鳥(niǎo)蛤殼長(zhǎng)大都大于5 cm，底質(zhì)厚度為6 cm時(shí)能滿足加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙活動(dòng))，每個(gè)梯度3個(gè)平行實(shí)驗(yàn)，在每個(gè)水槽中放5只加州扁鳥(niǎo)蛤，加州扁鳥(niǎo)蛤生物學(xué)數(shù)據(jù)，見(jiàn)表1。每12 h觀察并記錄實(shí)驗(yàn)組加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙行為。養(yǎng)殖1個(gè)月后，各組加州扁鳥(niǎo)蛤生長(zhǎng)、攝食狀態(tài)良好，不再有死亡現(xiàn)象。隨機(jī)選取每個(gè)水槽中的2個(gè)個(gè)體，采集組織樣本，制作組織勻漿，測(cè)定AKP、SDH和LDH 3種酶的活性，取樣前24 h停止投喂餌料。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)含沙量下加州扁鳥(niǎo)蛤的存活率。

設(shè)定底質(zhì)厚度為0、1.5、3.0、4.5和6.0 cm 5個(gè)梯度，底質(zhì)含沙量為75%，每個(gè)梯度做3個(gè)平行試驗(yàn)組，在每個(gè)水槽中放5只加州扁鳥(niǎo)蛤，加州扁鳥(niǎo)蛤生物學(xué)數(shù)據(jù)，見(jiàn)表2，其他實(shí)驗(yàn)條件同1.1實(shí)驗(yàn)材料所述。各實(shí)驗(yàn)組的加州扁鳥(niǎo)蛤養(yǎng)殖1個(gè)月后，隨機(jī)選取每個(gè)水槽中的2個(gè)個(gè)體，采集組織樣本，制作組織勻漿，測(cè)定各種酶的活性，取樣前24 h停止投喂餌料。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，統(tǒng)計(jì)不同底質(zhì)厚度實(shí)驗(yàn)組的死亡率。

表1 不同含沙量下加州扁鳥(niǎo)蛤的生物學(xué)數(shù)據(jù)Tab.1 Biological characteristics ofC.californiensein different sand/mud ratio n=3

表2 不同底質(zhì)厚度下加州扁鳥(niǎo)蛤的生物學(xué)數(shù)據(jù)Tab.2 Biological characteristics ofC.californiensein different substrates thickness n=3

1.3 樣品制備和酶活力測(cè)定

取樣時(shí)在冰上用無(wú)菌鑷子、解剖刀等工具將雙殼剖開(kāi)，取出其內(nèi)臟組織團(tuán)，電子天平(賽多利斯，上海)稱(chēng)重(每個(gè)個(gè)體取0.3 g組織)，在冰水浴的條件下用玻璃勻漿器勻漿后，離心機(jī)離心15 min(4 ℃、3 500 r/min)，取上清液進(jìn)行酶活力檢測(cè)。蛋白含量及相關(guān)呼吸代謝酶活力的測(cè)定均按照南京建成生物公司的檢測(cè)試劑盒說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010初步整理，采用SPSS 19.0中的單因素方差分析(one-way ANOVA)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)行Fisher’s LSD 多重比較。統(tǒng)計(jì)結(jié)果用(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)表示，數(shù)據(jù)表示方式(MEAN±SEM),差異顯著性水平以P<0.05為判定標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 含沙量和底質(zhì)厚度對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙率和存活率的影響

隨著底質(zhì)含沙量的升高，每12 h觀察并記錄實(shí)驗(yàn)組加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙行為，發(fā)現(xiàn)加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙率不斷升高，含沙量為50%～75%時(shí)，潛沙率最高達(dá)到100%，潛沙深度最大為5.6 cm(表3)。在0～25%含沙量范圍，潛沙率很低；在底質(zhì)含沙量75%時(shí)，存活率最高達(dá)93.3%，說(shuō)明此環(huán)境適合加州扁鳥(niǎo)蛤生存。含沙量對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙率和存活率均有顯著性影響(P<0.05)；含沙量在50%和75%時(shí)潛沙率顯著高于其他3組(P<0.05)；各組含沙量之間的存活率，均存在顯著性差異(P<0.05)。

表3 含沙量對(duì)潛沙行為的影響Tab.3 Effect of sand/mud ratio on burrowing behavior

注:同列不同字母代表差異顯著(P<0.05)，下同。

隨著底質(zhì)厚度的增加，潛沙率明顯上升，并在底質(zhì)厚度為4.5和6.0 cm時(shí)達(dá)到最高100%，潛沙最深為5.8 cm左右。底質(zhì)厚度在4.5 cm時(shí)存活率最高(表4)。底質(zhì)厚度對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙率和存活率均有顯著影響(P<0.05)；厚度在4.5和6.0 cm時(shí)的潛沙率顯著高于其他3組(P<0.05)；0、1.5和3.0 cm時(shí)的存活率顯著低于其他兩組(P<0.05)，且三者之間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

表4 底質(zhì)厚度對(duì)潛沙行為的影響Tab.4 Effect of different substrates thickness on burrowing behavior

2.2 含沙量和底質(zhì)厚度對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤堿性磷酸酶活力的影響

隨著含沙量的升高，AKP酶活性總體趨勢(shì)為：先緩慢上升后有所下降。在含沙量為75%時(shí)，酶活性達(dá)到峰值；含沙量為時(shí)0，即底質(zhì)全泥時(shí)，AKP酶活性最低(圖1)。根據(jù)單因素方差分析比較，含沙量為75%時(shí)，酶活性與其他4種含沙量實(shí)驗(yàn)組差異顯著(P<0.05)，其他4組之間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

圖1 含沙量對(duì)堿性磷酸酶酶活性的影響(n=3)不同字母(a-e)之間差異顯著(P<0.05)。下同。Fig.1 Effect of sand percentage on AKP activity(n=3)Different lowercase letter a, b, c and d indicate significant different between group (P<0.05).The same below.

隨著底質(zhì)厚度的增加，AKP酶活性總體趨勢(shì)為：先緩慢升高，后稍微降低并趨于穩(wěn)定。在底質(zhì)厚度為3.0 cm時(shí)，AKP酶活性達(dá)到峰值；在底質(zhì)厚度為0 cm時(shí)，酶活性最低(圖2)。底質(zhì)厚度為3.0 cm時(shí)，酶活性顯著高于其他4組(P<0.05)；底質(zhì)厚度為0 cm時(shí)酶活性顯著低于4.5和6.0 cm組(P<0.05)。1.5、4.5和6.0 cm實(shí)驗(yàn)組之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 底質(zhì)厚度對(duì)堿性磷酸酶酶活性的影響Fig.2 Effect of different sediment depth on AKP activity

2.3 含沙量和底質(zhì)厚度對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤琥珀酸脫氫酶活力的影響

隨著含沙量的升高，SDH酶活性總體趨勢(shì)為：先不斷升高后趨于平穩(wěn)，在含沙量為75%～100%時(shí)，酶活性達(dá)到峰值；在含沙量為0～25%時(shí)，即底質(zhì)含泥多時(shí)，SDH酶活性較低(圖3)。含沙量對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤的SDH酶活性有顯著影響(P<0.05)；含沙量為75%和100%時(shí)的酶活性顯著高于其他3種條件(P<0.05)；0、25%、50% 3種之間也有顯著差異(P<0.05)。

圖3 含沙量對(duì)琥珀酸脫氫酶活性的影響Fig.3 Effect of sand percentage on SDH activity

隨著底質(zhì)厚度的增加，SDH酶活性總體趨勢(shì)為：先升高再趨于平穩(wěn)，后稍有降低。在底質(zhì)厚度為3.0和4.5 cm時(shí)，SDH酶活性高；在底質(zhì)厚度為0 cm時(shí)，酶活性最低(圖4)。底質(zhì)厚度為0、6 cm時(shí)的酶活性顯著低于其他3組(P<0.05)且兩者之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；其他3組之間的酶活性無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.4 含沙量和底質(zhì)厚度對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤乳酸脫氫酶活力的影響

隨著含沙量的升高，LDH酶活性總體趨勢(shì)表現(xiàn)為：先緩慢降低后趨于平穩(wěn)，在含沙量為0時(shí)，LDH酶活性最高；在含沙量為50%～100%時(shí)，酶活性低且數(shù)值波動(dòng)小，相對(duì)穩(wěn)定(圖5)。含沙量對(duì)LDH酶活性有顯著影響(P<0.05)；含沙量為0和25%時(shí)酶活性與其他3組差異顯著(P<0.05)；50%、75%和100%的3組之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

隨著底質(zhì)厚度的增加，LDH酶活性總體趨勢(shì)表現(xiàn)為：先上升后趨于平穩(wěn)。在底質(zhì)厚度為3.0～6.0 cm時(shí)，LDH酶活性達(dá)到最高，且數(shù)值上下波動(dòng)很?。辉诘踪|(zhì)厚度為0 cm時(shí)，酶活性最低(圖6)。底質(zhì)厚度為0、1.5 cm的酶活性顯著低于其他3組(P<0.05)，且兩者之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；其他3組底質(zhì)厚度3.0、4.5和6.0 cm之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖4 底質(zhì)厚度對(duì)琥珀酸脫氫酶活性的影響Fig.4 Effect of different substrate thickness on SDH activity

圖5 含沙量對(duì)乳酸脫氫酶活性的影響Fig.5 Effect of sand/mud ratio on LDH activity

圖6 底質(zhì)厚度對(duì)乳酸脫氫酶活性的影響Fig.6 The effect of different substrate thickness on LDH activity

3 討論

3.1 不同底質(zhì)對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤潛沙及存活的影響

加州扁鳥(niǎo)蛤有潛沙的習(xí)性，在潛進(jìn)底質(zhì)后通過(guò)露出的進(jìn)出水管感知外界水流。實(shí)驗(yàn)中每隔12 h觀察并記錄加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙行為。含沙量對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙率和存活率均有顯著影響；含沙量為50%和75%時(shí)，潛沙率顯著高于其他3組；各組之間的存活率均存在顯著差異(P<0.05)。含沙量為50%～75%，潛沙率100%時(shí)，潛沙深度最深為5.6 cm。在含沙量為0和25%時(shí)，潛沙率較低，說(shuō)明底質(zhì)含泥量高影響潛沙行為。向含沙量25%實(shí)驗(yàn)組投喂螺旋藻液后，每隔5 h觀察發(fā)現(xiàn)其攝食較其他幾組慢，潛沙行為不活躍，存活率很低，僅為53.3%。含沙量為75%時(shí)，存活率最高達(dá)93.3%，實(shí)驗(yàn)組僅有一只死亡，說(shuō)明此環(huán)境很適宜加州扁鳥(niǎo)蛤生存，潛沙行為和生理代謝水平均較高。

底質(zhì)厚度對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙率和存活率影響顯著：厚度為4.5和6.0 cm時(shí)，潛沙率顯著高于其他3組(P<0.05)；0、1.5和3.0 cm的存活率顯著低于其他兩組，且三者之間無(wú)顯著差異(P>0.05)?？梢钥闯龅踪|(zhì)厚度在3.0 cm以下時(shí)，加州扁鳥(niǎo)蛤基本無(wú)潛沙行為，個(gè)體不活躍；在4.5、6.0 cm時(shí)，潛沙率可達(dá)最高100%，潛沙最深為5.8 cm左右。投喂螺旋藻液后，每隔5 h看水色變淡的速度，厚度在4.5和6.0 cm時(shí)攝食情況較其他幾組要好。而且底質(zhì)厚度在4.5 cm時(shí)，存活率最高為93.3%，推斷該條件是加州扁鳥(niǎo)蛤適宜的底質(zhì)環(huán)境。

3.2 含沙量對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤呼吸代謝酶活力的影響

堿性磷酸酶(AKP)催化磷酸單脂的水解及磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移反應(yīng)，對(duì)水中鈣質(zhì)的吸收、磷酸鈣的形成、甲殼素的分泌及形成均具有重要作用，是水產(chǎn)動(dòng)物賴(lài)以生存、生長(zhǎng)的重要酶類(lèi)之一[20-21]。加州扁鳥(niǎo)蛤是埋棲型貝類(lèi)，一般都埋棲在底質(zhì)中，通過(guò)露出的進(jìn)出水管進(jìn)行新陳代謝，由此可見(jiàn)底質(zhì)對(duì)其的重要性。不同底質(zhì)對(duì)其存活率和生長(zhǎng)都有影響，AKP酶活性整體隨底質(zhì)厚度的增加先升高后降低，由LSD多重比較可知：75%含沙量的酶活性顯著高于其他4組(P<0.05)；底質(zhì)厚度為0 cm時(shí)，酶活性顯著低于4.5和6.0 cm時(shí)的AKP酶活性。在含沙量為0時(shí)，即底質(zhì)全泥時(shí)AKP酶活性最低，代謝活動(dòng)緩慢，能量代謝的磷酸化反應(yīng)程度低；在0～50%范圍酶活性升高不明顯，可能是因?yàn)榈踪|(zhì)含泥量大，加州扁鳥(niǎo)蛤潛沙后活動(dòng)量小，且機(jī)體代謝程度低，對(duì)外界物質(zhì)的吸收利用率較低；而在含沙量為75%時(shí)，酶活性達(dá)到峰值，說(shuō)明其對(duì)外界物質(zhì)的吸收利用率也最高，以滿足機(jī)體代謝的需求，觀察發(fā)現(xiàn)投喂藻液后水色變淡的速度較快，表明其攝食速度比較快且生理狀態(tài)最活躍。

SDH酶活性隨含沙量的增加而不斷升高后趨于平穩(wěn)，由LSD多重比較可知：75%和100%含沙量時(shí)的酶活性顯著高于其他3種條件(P<0.05)；0、25%和50% 3組之間存在有顯著性差異。含沙量為0～25%底質(zhì)含泥多，加州扁鳥(niǎo)蛤潛沙行為不活躍，生理活動(dòng)不旺盛，氧化磷酸化反應(yīng)程度低，故SDH酶活性較低；含沙量為50%～75%時(shí)，SDH酶活上升趨勢(shì)明顯，說(shuō)明此階段有氧代謝比較旺盛；含沙量超過(guò)75%時(shí)，酶活性達(dá)到峰值并趨于穩(wěn)定，線粒體的呼吸作用加強(qiáng)，機(jī)體代謝旺盛，觀察投喂螺旋藻液后水色變淡的速度較快，可知攝食情況良好，生理狀態(tài)活躍。

LDH酶活性先是緩慢降低后趨于平穩(wěn)，經(jīng)LSD多重比較可知：含沙量為0和25%時(shí)酶活性與其他3組存在顯著差異(P<0.05)；其余50%、75%和100% 3組之間無(wú)顯著性差異。含沙量為0時(shí)，機(jī)體氧化磷酸化反應(yīng)程度很低，而其無(wú)氧代謝變得旺盛以彌補(bǔ)ATP的不足，LDH酶活力最高；在含沙量為50%或100%時(shí)，酶活性低且數(shù)值波動(dòng)很小。從整個(gè)過(guò)程觀察到投喂螺旋藻液后，水色變淡的速度較慢，可知攝食速度較慢，潛沙行為不活躍，機(jī)體代謝水平保持在較低水平，加州扁鳥(niǎo)蛤生理活動(dòng)較緩慢。在缺氧或者動(dòng)物機(jī)體本身代謝過(guò)于旺盛但氧氣供應(yīng)不足的環(huán)境條件下，機(jī)體能量主要通過(guò)糖酵解作用供應(yīng)，AKP對(duì)糖酵解有重要作用，研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)其和能量代謝有關(guān)，SDH參與氧化磷酸化作用和三羧酸循環(huán)循環(huán)，SDH的活力可在一定程度上反應(yīng)有氧代謝的水平[22]。乳酸脫氫酶與細(xì)胞代謝活動(dòng)關(guān)系密切，是糖酵解與TCA循環(huán)之間的關(guān)鍵酶[23]，其活力可作為衡量無(wú)氧代謝水平的指標(biāo)之一。

3.3 底質(zhì)厚度對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤呼吸代謝酶活力的影響

AKP酶活性隨底質(zhì)厚度的增加而先升高后有所降低，根據(jù)LSD多重比較，底質(zhì)厚度為3.0 cm時(shí)酶活性顯著高于其他4組(P<0.05)，底質(zhì)厚度為0 cm時(shí)，酶活性顯著低于4.5和6.0 cm(P<0.05)。每隔12 h觀察其潛沙率，底質(zhì)厚度小于3.0 cm時(shí)，實(shí)驗(yàn)組加州扁鳥(niǎo)蛤基本不潛沙或達(dá)不到半數(shù)潛沙，在水中也基本不活動(dòng)，機(jī)體代謝水平低。底質(zhì)3.0 cm時(shí)，AKP酶活性最高，觀察加州扁鳥(niǎo)蛤活動(dòng)狀況可知其喜好潛沙，生理狀態(tài)最好；每隔5 h觀察其攝食情況，發(fā)現(xiàn)底質(zhì)在3.0和4.5 cm時(shí)，投喂螺旋藻液后水色變淡的速度較其他實(shí)驗(yàn)組快，表明此時(shí)加州扁鳥(niǎo)蛤攝食速度快，可能是由于底質(zhì)厚度在適宜其潛沙的范圍時(shí)，其攝食情況會(huì)相應(yīng)變好。

SDH酶活性整體隨底質(zhì)厚度的增加先升高后趨于降低；經(jīng)LSD多重比較可知：底質(zhì)厚度為0和6.0 cm時(shí)，SDH的酶活性顯著低于其他3組(P<0.05), 且兩者之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；每隔12 h觀察加州扁鳥(niǎo)蛤的潛沙率，底質(zhì)厚度小于3.0 cm時(shí)，基本達(dá)不到半數(shù)潛沙，機(jī)體有氧代謝水平低。底質(zhì)為3.0～4.5 cm時(shí)，SDH酶活性最高，有氧代謝最旺盛，攝食和生理狀態(tài)較好。厚度達(dá)到6.0 cm時(shí)，潛底后有氧代謝速率稍有所降低，SDH酶活性有所下降。

LDH酶活性隨底質(zhì)厚度的增加，整體呈現(xiàn)先升高后趨于平穩(wěn)趨勢(shì)；經(jīng)LSD多重比較可知：底質(zhì)厚度為0和 1.5 cm時(shí)的酶活性顯著低于其他3組，且兩者之間無(wú)顯著差異；其他3組(底質(zhì)厚度為3.0、4.5、6.0 cm)之間無(wú)顯著差異。在底質(zhì)厚度為3.0～6.0 cm時(shí)，LDH酶活性達(dá)到最高，加州扁鳥(niǎo)蛤潛沙后，機(jī)體代謝活動(dòng)主要依賴(lài)無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的能量；在底質(zhì)厚度為0和1.5 cm時(shí)，基本無(wú)潛沙行為，機(jī)體主要進(jìn)行有氧代謝，LDH酶活性在此時(shí)較低。投喂螺旋藻液后，每隔5 h看水色變淡的速度，在底質(zhì)厚度為0 cm時(shí)攝食速度最慢，其他實(shí)驗(yàn)組正常，可能底質(zhì)厚度對(duì)其攝食和生理代謝有促進(jìn)作用，使得加州扁鳥(niǎo)蛤潛沙后代謝水平相比沒(méi)有底質(zhì)時(shí)高。

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)中含沙量為75%時(shí)加州扁鳥(niǎo)蛤存活率最高，潛沙行為和生理代謝水平均較高。本實(shí)驗(yàn)中隨著底質(zhì)厚度的增加，AKP、LDH兩種酶活性升高，底質(zhì)厚度為3 cm時(shí)，AKP酶活性最高，在底質(zhì)厚度為4.5 cm時(shí)，LDH酶活性最高，說(shuō)明底質(zhì)增加，加州扁鳥(niǎo)蛤潛底后，無(wú)氧代謝糖酵解反應(yīng)旺盛；SDH在厚度3.0 cm時(shí)酶活性最高，說(shuō)明加州扁鳥(niǎo)蛤不完全潛底時(shí)，有氧代謝比較旺盛，機(jī)體比較活躍。因此，在加州扁鳥(niǎo)蛤養(yǎng)殖過(guò)程中，保證在適宜的底質(zhì)條件進(jìn)行人工養(yǎng)殖是提高成活率的關(guān)鍵因素之一。本研究結(jié)果可為今后開(kāi)展加州扁鳥(niǎo)蛤的人工養(yǎng)殖提供參考。