董 毅

生物節(jié)律是指生命活動(dòng)按一定時(shí)間順序、周而復(fù)始地發(fā)生變化的節(jié)律。生物節(jié)律對(duì)人體正常的生理機(jī)能、精神活動(dòng)和情緒波動(dòng)以及體溫、脈搏等都有影響。生物節(jié)律性作為遺傳基因一部分被保留了下來(lái)，所以節(jié)律性是生物體的一個(gè)特殊性質(zhì)。2017年度的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?lì)C給了3位美國(guó)科學(xué)家（Michael W. Young、Jeffrey C. Hall和Michael Rosbash），以表彰他們?cè)诎l(fā)現(xiàn)生物鐘基因及調(diào)控機(jī)制過(guò)程中的貢獻(xiàn)，這也使得生物節(jié)律研究再次受到人們的廣泛關(guān)注（Burki，2017）。隨著人們對(duì)生物節(jié)律研究的不斷深入，研究從各個(gè)方面展開(kāi)，由此促生了一門新的學(xué)科——“時(shí)間生物學(xué)”（chronobiology），即研究生物節(jié)律現(xiàn)象、調(diào)控機(jī)制及其應(yīng)用的學(xué)科。從20世紀(jì)70年代以來(lái)，時(shí)間生物學(xué)與其他多個(gè)領(lǐng)域開(kāi)展了交叉研究，在體育運(yùn)動(dòng)領(lǐng)域也得到一定的重視和應(yīng)用，比如時(shí)差對(duì)運(yùn)動(dòng)員成績(jī)的影響已經(jīng)受到運(yùn)動(dòng)隊(duì)的廣泛重視。本文主要對(duì)生物節(jié)律與運(yùn)動(dòng)之間的相互關(guān)系做一個(gè)簡(jiǎn)要綜述。

1 生物節(jié)律的產(chǎn)生

最新的研究結(jié)果表明，生物節(jié)律普遍存在于各種生物體內(nèi)，并受下丘腦視交叉上核（suprachiasmatic nucleus，SCN）以及周圍附屬振蕩器的調(diào)控。視交叉上核的中央振蕩器包含生物節(jié)律基因和自主調(diào)節(jié)通路，生物節(jié)律是由4個(gè)生物節(jié)律基因Clock、Bmal1、Per和Cry組成的正負(fù)調(diào)節(jié)環(huán)路所產(chǎn)生并調(diào)控，而這一環(huán)路是由“轉(zhuǎn)錄-翻譯-抑轉(zhuǎn)錄”機(jī)制構(gòu)成的反饋環(huán)（Ciarleglio et al.，2008，Greco et al.，2019）。Bmal1/Clock家族主要分布于視交叉上核、杏仁核（amygdala）、下丘腦腹側(cè)核（ventromedial hypothalamus，VMH）等的一些核團(tuán)（Abe et al.，2002；Abraham et al.，2005；Harbour et al.，2011）。Per2基因是Bmal1/Clock家族的一個(gè)成員，參與一系列的正負(fù)調(diào)節(jié)環(huán)路，在邊緣系統(tǒng)對(duì)情緒和內(nèi)臟活動(dòng)的晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)中起著重要作用，除了受到視交叉上核的調(diào)節(jié)，還接受上級(jí)邊緣系統(tǒng)（如終紋床核、中央杏仁核）和下游皮質(zhì)醇的負(fù)反饋調(diào)節(jié)（Amir et al.，2009）。生物節(jié)律最基本的特性有：1）內(nèi)源性和遺傳性；2）可受外界刺激調(diào)節(jié)；3）在沒(méi)有外界時(shí)間相關(guān)信息提示時(shí)仍可保持節(jié)律性。

2 生物節(jié)律的分類、性質(zhì)及作用

2.1 生物節(jié)律的分類

根據(jù)變化周期的時(shí)間與頻率不同，生物節(jié)律從廣義上可以被分為近日節(jié)律、潮汐節(jié)律、月節(jié)律、季節(jié)節(jié)律和年節(jié)律等。根據(jù)節(jié)律振蕩的周期長(zhǎng)度不同，生物節(jié)律可以被分為短于24 h的超日節(jié)律（ultradian rhythms，如間歇性激素分泌、人類異相睡眠等頻率超過(guò)每日一次的生物節(jié)律活動(dòng)）、近24 h的近日節(jié)律和長(zhǎng)于28 h的亞日節(jié)律（infradian rhythms，如人類的月節(jié)律——月經(jīng)周期，鳥(niǎo)類的遷徙和動(dòng)物冬眠等季節(jié)節(jié)律或年節(jié)律）等。近日節(jié)律（circadian rhythm）即常說(shuō)的日節(jié)律、晝夜節(jié)律，指周期在24±4 h左右的生物節(jié)律，如睡眠覺(jué)醒周期、體溫波動(dòng)、血壓變化、細(xì)胞分裂以及體內(nèi)某些激素的分泌周期等很多生理活動(dòng)都有晝夜節(jié)律；月節(jié)律，以30±7天為周期，如月經(jīng)周期。年節(jié)律，以12±2月為周期，如動(dòng)物的冬眠、夏蟄、回游，植物的發(fā)芽、開(kāi)花、結(jié)果等現(xiàn)象均有明顯的年周期節(jié)律。其中晝夜節(jié)律就是人們常說(shuō)的生物鐘，是一種最重要的生物節(jié)律。

2.2 生物節(jié)律的參數(shù)和影響因素

節(jié)律參數(shù)包括周期、相位、中值和幅度。周期是指一個(gè)完整節(jié)律循環(huán)一次的時(shí)間；相位是特定的時(shí)刻在節(jié)律周期循環(huán)中的位置；中值是指節(jié)律的統(tǒng)計(jì)學(xué)中線；幅度是指從中值到峰值或谷值的距離，主要反映一個(gè)節(jié)律的振動(dòng)范圍或變化程度。生物節(jié)律是由遺傳決定的，但是其特性可以受內(nèi)在和外在因素的影響，這些因子被稱為授時(shí)器或者同步器。它們不能制造節(jié)律，但是可以調(diào)節(jié)節(jié)律的參數(shù)。明/暗交替、睡眠/覺(jué)醒（Kalsbeek et al.，2017）以及周期性攝食（Mistlberger，2011）等是一些重要的外在影響因素，改變這些外在因素可以導(dǎo)致正常節(jié)律的改變或消失。尤其是明/暗交替對(duì)內(nèi)分泌節(jié)律起著重要的同步化作用，既可以通過(guò)直接興奮位于下丘腦的視交叉上核的節(jié)律啟動(dòng)器來(lái)影響內(nèi)分泌節(jié)律（Doi et al.，2006；Masri et al.，2015），也可以通過(guò)間接影響光抑制黑暗激發(fā)性的褪黑素分泌來(lái)影響內(nèi)分泌節(jié)律（Cagnacci，1997）。明/暗交替失調(diào)以及攝食節(jié)律改變起著去同步化作用，可以影響中樞和外周的生物鐘基因（Bae et al.，2017）。這些因素的異?？梢酝ㄟ^(guò)改變內(nèi)分泌節(jié)律，進(jìn)而影響代謝過(guò)程和能量補(bǔ)充，導(dǎo)致內(nèi)分泌和代謝性疾?。ㄈ缣悄虿?、肥胖以及心血管疾病等）。其中與運(yùn)動(dòng)密切相關(guān)，影響內(nèi)分泌節(jié)律的同步化和去同步化因素如表1所示。由于其能夠影響運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)成績(jī)，因此研究影響內(nèi)分泌節(jié)律的因素至關(guān)重要（Mistlberger，2011）。

表1 影響內(nèi)分泌節(jié)律的同步化因素和去同步化因素Table 1 Synchronizing Factors and Desynchronizing Factors of Endocrine Rhythms （Bellastella et al.，2019）

2.3 生物節(jié)律的作用

人體正常的生理功能與生物節(jié)律密切相關(guān)，生物節(jié)律現(xiàn)象表現(xiàn)在很多方面，如睡眠與覺(jué)醒周期、免疫功能、行為學(xué)、體溫、血壓、哺乳動(dòng)物的發(fā)情和生殖等（Thompson et al.，2015）。研究表明，中樞生物節(jié)律及外周生物節(jié)律的紊亂和異常可引起循環(huán)、神經(jīng)、免疫、內(nèi)分泌系統(tǒng)等的紊亂和疾病（Bahk et al.，2014；Che et al.，2017）。而且，最新的研究表明，生物鐘、表觀遺傳和癌癥同樣具有相關(guān)性（Masri et al.，2015，2018）。

3 人體晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)的相互作用

在各種類型的生物節(jié)律中，目前研究發(fā)現(xiàn)，與運(yùn)動(dòng)關(guān)系最為密切、研究最為廣泛的是晝夜節(jié)律。晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)之間具有非常復(fù)雜的相互影響（Tahara et al.，2017）。比如晝夜節(jié)律改變對(duì)運(yùn)動(dòng)功能的影響非常顯著（Andrews et al.，2010）；運(yùn)動(dòng)也被證明是哺乳動(dòng)物生物鐘的重要輸入信號(hào)，運(yùn)動(dòng)可以造成晝夜節(jié)律的相移，從而影響睡眠/覺(jué)醒（Youngstedt et al.，2016）。因此目前研究對(duì)具有晝夜節(jié)律的因素與運(yùn)動(dòng)之間的關(guān)系進(jìn)行了較為廣泛的探索。

3.1 核心體溫的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

人體的核心體溫具有晝夜節(jié)律性，一般在傍晚或夜間達(dá)到高峰，清晨處于最低點(diǎn)，體溫的最低時(shí)刻通常發(fā)生在人們自然狀態(tài)下（指沒(méi)有鬧鐘和噪音驚醒的情況下）睡醒的前2個(gè)小時(shí)。由于體溫對(duì)其他具有相同晝夜規(guī)律的生物節(jié)律基本都有直接影響，因此核心體溫的晝夜節(jié)律可能是驅(qū)動(dòng)這些生物節(jié)律的因素。例如，體溫升高時(shí)神經(jīng)傳導(dǎo)速度明顯提高，酶的催化活性也隨著體溫升高而加速，體溫還會(huì)影響肌肉和肌腱的柔韌性和收縮性。但是，另一方面體溫的升高會(huì)削弱持久運(yùn)動(dòng)的表現(xiàn)?；谶@些考慮，傍晚進(jìn)行短時(shí)間爆發(fā)性的運(yùn)動(dòng)如短跑是相對(duì)更好的。由于核心體溫的升高對(duì)持續(xù)性運(yùn)動(dòng)的耐力有負(fù)面影響，因此，長(zhǎng)距離項(xiàng)目（如長(zhǎng)跑和自行車等）的最佳運(yùn)動(dòng)時(shí)間則應(yīng)該在核心體溫較低的早晨。此外，考慮核心體溫的晝夜節(jié)律問(wèn)題時(shí)不能忽略周圍環(huán)境溫度的影響（Drust et al.，2005；Souissi et al.，2012；Waterhouse et al.，2005）。

3.2 肌肉力量的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

骨骼肌功能也存在晝夜節(jié)律。骨骼肌細(xì)胞中的時(shí)鐘基因?qū)∪獾馁|(zhì)量、力量、肌纖維類型以及線粒體功能都起著重要作用（Aoyama et al.，2017）。肌肉力量是運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)，人體的肌肉力量有著明顯的晝夜節(jié)律特性。研究數(shù)據(jù)表明，肌肉力量的峰值出現(xiàn)在傍晚，大約在17：00-19：00時(shí)段（與核心體溫峰值出現(xiàn)的時(shí)間基本一致）（Reilly et al.，2006）。不同肌群的肌肉力量在一天中均存在日節(jié)律的變化：等長(zhǎng)握力峰值出現(xiàn)在16：00-19：00，比24 h平均值高約6%；股四頭肌力量在19：00左右達(dá)到峰值；背部肌肉力量晚上也高于早上。因此總體來(lái)說(shuō)，傍晚進(jìn)行肌肉力量的鍛煉可能有更好的效果（Drust et al.，2005）。

3.3 有氧運(yùn)動(dòng)能力和心肺功能的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

運(yùn)動(dòng)員利用氧的能力對(duì)有氧運(yùn)動(dòng)是非常關(guān)鍵的，休息時(shí)的攝氧量（oxygenuptake，V.O2）有著明顯的晝夜節(jié)律特性，早上4：00的水平是最低的，傍晚達(dá)到峰值，與核心體溫峰值出現(xiàn)的時(shí)間吻合。安靜狀態(tài)下、亞極量運(yùn)動(dòng)中以及乳酸訓(xùn)練時(shí)的攝氧量水平均具有晝夜節(jié)律性，而最大攝氧量（maximaloxygen uptake，V.O2max）則不存在這種規(guī)律（Pullinger et al.，2014）。亞極量運(yùn)動(dòng)的攝氧量晝夜節(jié)律取決于所選的運(yùn)動(dòng)模式。有氧運(yùn)動(dòng)是提高心肺耐力的主要運(yùn)動(dòng)形式，心血管功能和肺功能也受晝夜節(jié)律的影響（Gubin et al.，2017）。在心肺系統(tǒng)的功能狀態(tài)處于一天中較好水平時(shí)進(jìn)行有氧運(yùn)動(dòng)，有利于長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)動(dòng)，從而提高心肺功能。

3.4 無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

研究發(fā)現(xiàn)，短時(shí)高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)尤其是無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力存在晝夜節(jié)律性（Chtourou et al.，2012），如30 s全力Wingate自行車運(yùn)動(dòng)。相似的晝夜節(jié)律在臺(tái)階試驗(yàn)和樓梯跑跳中也被發(fā)現(xiàn)。更系統(tǒng)性的研究采用力速試驗(yàn)（force-velocity test）研究無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，最大力量出現(xiàn)在一天中的17：10±00：52，最大幅度為7%，峰值力量出現(xiàn)在17：24±00：36，幅度為7.6%。而且這種無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力的變化與口腔測(cè)量的體溫相關(guān)，即體溫與無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力成正相關(guān)（Souissi et al.，2004），因此可以將口腔溫度作為無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力的指標(biāo)進(jìn)行預(yù)測(cè)。按照無(wú)氧運(yùn)動(dòng)的晝夜節(jié)律進(jìn)行運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練往往可以收到較好的效果。

3.5 柔韌性的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

柔韌性是運(yùn)動(dòng)的重要參數(shù)之一，因此對(duì)一天之中肌體柔韌性的測(cè)量一直受到研究者的關(guān)注。柔韌性的晝夜節(jié)律變化在一些關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)中有所報(bào)道，其振幅可達(dá)到每日平均值的20%，柔韌性峰值出現(xiàn)的時(shí)間因個(gè)體差異而不同，但通常都出現(xiàn)在下午和晚上，即處于12：00-24：00（Gifford，1987）。研究發(fā)現(xiàn)，在26名年齡25歲左右的志愿者中，坐位體前屈實(shí)驗(yàn)結(jié)果明顯隨著日內(nèi)時(shí)間的不同而有所差異，晚上柔韌性顯著高于白天（Guariglia et al.，2011）。因此充分考慮到柔韌性的晝夜節(jié)律，有利于減少運(yùn)動(dòng)損傷的發(fā)生，提高運(yùn)動(dòng)質(zhì)量。

3.6 細(xì)胞損傷和氧化應(yīng)激水平的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞損傷和氧化應(yīng)激水平均具有晝夜節(jié)律性，組織損傷程度在傍晚高于清晨，而氧化應(yīng)激水平則恰恰相反（Borisenkov et al.，2007；Lericollais et al.，2011）。組織損傷和自由基產(chǎn)生與體溫的節(jié)律性變化相關(guān)（Vd et al.，2012），而抗氧化水平則與褪黑素分泌的周期性相關(guān)（Sae-Teaw et al.，2013）。高強(qiáng)度訓(xùn)練可誘導(dǎo)組織損傷和細(xì)胞氧化水平增高，而抗氧化水平降低，從而造成運(yùn)動(dòng)性疲勞以及運(yùn)動(dòng)能力的下降（Aoi et al.，2013）。青年男子足球運(yùn)動(dòng)員的無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力和運(yùn)動(dòng)性疲勞程度傍晚高于清晨，可能與安靜狀態(tài)下組織損傷和氧化應(yīng)激水平具有的晝夜節(jié)律波動(dòng)性有關(guān)。

3.7 激素分泌的節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

3.7.1 褪黑素（Melatonin）的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

在討論影響生物節(jié)律、時(shí)差反應(yīng)和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的內(nèi)分泌激素時(shí)，不得不提到褪黑素。褪黑素由松果體分泌，充當(dāng)著視交叉上核內(nèi)生物鐘與明/暗交替之間的介質(zhì)，具有明顯的晝夜節(jié)律。黑暗環(huán)境刺激褪黑素產(chǎn)生，而光抑制其產(chǎn)生，因此褪黑素的分泌在白天處于較低水平，夜晚達(dá)到最高水平，夜晚分泌水平大約是白天的30倍（Cagnacci，1997）。褪黑素起著關(guān)鍵的生物節(jié)律同步化作用，尤其是對(duì)睡眠/覺(jué)醒節(jié)律，這對(duì)運(yùn)動(dòng)員非常重要。夜晚訓(xùn)練或者長(zhǎng)時(shí)間的高強(qiáng)度體育活動(dòng)會(huì)因光線暴露的時(shí)間延長(zhǎng)，抑制褪黑素的分泌，導(dǎo)致褪黑素不能增加，從而影響褪黑素的生物節(jié)律，進(jìn)而影響睡眠/覺(jué)醒，影響運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)（O'Donnell et al.，2018；Rosa et al.，2016）。

3.7.2 生長(zhǎng)激素（growth hormone，GH）的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

生長(zhǎng)激素同樣具有晝夜節(jié)律。生長(zhǎng)激素在深睡眠時(shí)達(dá)到分泌的最高峰（Kalsbeek et al.，2017）。生長(zhǎng)激素在調(diào)節(jié)代謝的中間過(guò)程，調(diào)節(jié)心血管、肌肉、骨骼系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)和功能中起著重要作用，因此青春期前的生長(zhǎng)激素缺乏可以導(dǎo)致成年后代謝、心臟、肌肉、骨骼以及精神疾病等多種生長(zhǎng)激素缺乏綜合征。在外周，生長(zhǎng)激素的大部分作用是通過(guò)肝臟產(chǎn)生的胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF-1）介導(dǎo)的（Amato et al.，1993）。由于生長(zhǎng)激素水平與IGF-1水平呈正相關(guān)，提示生長(zhǎng)激素的節(jié)律對(duì)多種運(yùn)動(dòng)相關(guān)器官的發(fā)育和功能可能起著調(diào)節(jié)作用，然而目前關(guān)于GH對(duì)運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的直接調(diào)節(jié)作用的研究較少，因此尚不能定論（Oki et al.，2015）。在運(yùn)動(dòng)對(duì)生長(zhǎng)激素的反作用方面，研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)能夠增加生長(zhǎng)激素的脈沖式釋放，而且與運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度相關(guān)，運(yùn)動(dòng)的這種作用可能是運(yùn)動(dòng)減肥的原因之一（Thomas et al.，2013）。在抗阻運(yùn)動(dòng)恢復(fù)階段，生長(zhǎng)激素的水平也能明顯升高（Kraemer et al.，2005，2017）。

3.7.3 催乳素（Prolactin）的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

催乳素的分泌和生長(zhǎng)激素一樣，與睡眠相關(guān)，夜晚睡眠和白天短暫的小憩都能導(dǎo)致催乳素水平的增加（Kalsbeek et al.，2017）。女性催乳素的變化節(jié)律與排卵前雌激素上升一致，而且在女性還具有年節(jié)律性，每年的3月份、4月份達(dá)到峰值，男性則沒(méi)有這個(gè)節(jié)律（Bellastella et al.，1986）。應(yīng)激反應(yīng)也會(huì)導(dǎo)致催乳素的增加。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于正常不運(yùn)動(dòng)的人群，催乳素呈現(xiàn)明顯的晝夜節(jié)律。但對(duì)于運(yùn)動(dòng)組人群，催乳素節(jié)律發(fā)生了明顯的改變。早晨和下午運(yùn)動(dòng)會(huì)在運(yùn)動(dòng)后立刻增加催乳素水平，遠(yuǎn)高于不運(yùn)動(dòng)人群的同期水平。而且運(yùn)動(dòng)組人群在夜間（16：00-24：00）催乳素的水平顯著高于不運(yùn)動(dòng)人群，這對(duì)女性的合理運(yùn)動(dòng)起著重要的提示性作用。目前有關(guān)運(yùn)動(dòng)對(duì)催乳素節(jié)律影響的機(jī)制仍然尚待進(jìn)一步的研究（Hackney et al.，2015）。

3.7.4 下丘腦-垂體-腎上腺（HPA）軸相關(guān)激素的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

HPA軸激素的分泌對(duì)生命非常重要，主要包括促腎上腺皮質(zhì)激素、皮質(zhì)醇、醛固酮、腎上腺素和去甲腎上腺素等。皮質(zhì)醇的分泌呈現(xiàn)經(jīng)典的晝夜節(jié)律模式，在清晨達(dá)到峰值，半夜處于最低值，并且保持在應(yīng)激刺激時(shí)迅速上升的能力（Russell et al.，2015）。皮質(zhì)醇的晝夜節(jié)律是隨著促腎上腺皮質(zhì)激素分泌的改變呈現(xiàn)的，這種變化不僅是日節(jié)律，還有超日節(jié)律（Kalsbeek et al.，2017；Walker et al.，2010）。這兩種節(jié)律可以被明/暗周期變化、睡眠/覺(jué)醒變化以及周期性攝食來(lái)改變同步，從而改變HPA軸的節(jié)律（Bae et al.，2017；D'Alessandro et al.，1974；Kalsbeek et al.，2017）。目前已知，HPA軸的激素主要介導(dǎo)包括運(yùn)動(dòng)與競(jìng)技狀態(tài)下身體對(duì)應(yīng)激的反應(yīng)，因此，導(dǎo)致HPA軸節(jié)律改變的情況（如夜間睡眠減少的不規(guī)律的生活、時(shí)區(qū)的頻繁改變、作用于HPA軸的藥物攝入以及非就餐時(shí)段的飲食等）都可能對(duì)運(yùn)動(dòng)員的成績(jī)?cè)斐韶?fù)面影響。而相反的，運(yùn)動(dòng)對(duì)HPA軸也有反作用。運(yùn)動(dòng)能夠強(qiáng)烈刺激HPA軸，調(diào)節(jié)HPA軸反應(yīng)的強(qiáng)度和持久性。然而對(duì)于訓(xùn)練有素的運(yùn)動(dòng)員來(lái)說(shuō)，運(yùn)動(dòng)對(duì)HPA軸的反作用在長(zhǎng)期的常規(guī)訓(xùn)練之后，這種作用會(huì)逐漸減弱，甚至還會(huì)在這些運(yùn)動(dòng)員中誘導(dǎo)皮質(zhì)醇分泌的增加（Duclos et al.，2016；Hill et al.，2008）。但是，一天中不同時(shí)間進(jìn)行高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，皮質(zhì)醇反應(yīng)水平受個(gè)體差異的影響明顯（Bonato et al.，2017），并且皮質(zhì)醇的覺(jué)醒反應(yīng)也受到日常運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練負(fù)荷的影響（Anderson et al.，2018）。其他腎上腺激素，如醛固酮、腎上腺素和去甲腎上腺素的節(jié)律則主要受精神心理活動(dòng)和應(yīng)激因子的影響，缺乏明顯的晝夜節(jié)律特性（Kalsbeek et al.，2017）。一般來(lái)說(shuō)，晚上比賽后，運(yùn)動(dòng)員精力下降，睡眠受到影響，而且早晨的皮質(zhì)醇水平升高現(xiàn)象也顯著減弱。有趣的是與賽前相比，早晨腎上腺素和去甲腎上腺素的濃度反而顯著升高（Juliff et al.，2018）。因此，HPA軸節(jié)律與運(yùn)動(dòng)之間存在復(fù)雜的相互作用。

3.7.5 促甲狀腺素（thyroid stimulating hormone ，TSH）和甲狀腺素（thyroid hormones，TH） 的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

TSH分泌呈現(xiàn)晝夜節(jié)律的變化，在23：00-24：00達(dá)到最高峰（Kalsbeek et al.，2017），而且也受下丘腦-垂體-腎上腺軸的影響。此外，TSH也具有年節(jié)律，在冬季12月份左右達(dá)到分泌的最高峰（Yoshihara et al.，2018）。最近的動(dòng)物研究表明，TSH也能調(diào)節(jié)內(nèi)分泌節(jié)律，并在季節(jié)對(duì)生殖的影響中起作用。如果這一點(diǎn)在人類也得到驗(yàn)證，那么就需要在運(yùn)動(dòng)計(jì)劃中考慮TSH和性腺激素對(duì)運(yùn)動(dòng)員的生殖和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的疊加作用（Ikegami et al.，2017）。此外，研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)能夠提高甲狀腺功能，從而增加血清TSH和TH的水平（Telesforo et al.，1986）。最大有氧運(yùn)動(dòng)也能夠顯著增加血液中TH的水平（Ciloglu et al.，2005）。當(dāng)甲狀腺功能減退時(shí)，會(huì)顯著降低肌肉功能，其機(jī)制可能涉及無(wú)氧酵解和有氧代謝中酶活性的異常改變，因此TSH和TH的節(jié)律改變也可能通過(guò)這些機(jī)制影響運(yùn)動(dòng)效果（Goncalves et al.，2006）。

3.7.6 瘦素、胃饑餓素、胰島素的晝夜節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

瘦素（Leptin）是由肥胖基因編碼的，在白色脂肪組織中合成的一種分泌型蛋白質(zhì)。瘦素具有降低食欲，提高能量代謝效率，減少脂肪儲(chǔ)備，增加能量消耗等功能。瘦素的分泌也具有晝夜節(jié)律性，一般夜晚濃度較高，白天濃度較低。瘦素和胰島素能夠同時(shí)作用于機(jī)體，對(duì)機(jī)體的體重平衡起到一個(gè)協(xié)調(diào)作用，而且還參與了下丘腦-垂體-腎上腺軸的調(diào)節(jié)。在瘦素對(duì)運(yùn)動(dòng)的影響方面，研究表明，瘦素與青少年心肺功能和體能呈負(fù)相關(guān)（Remmel et al.，2017）。此外，瘦素還可以影響運(yùn)動(dòng)員的BMI指數(shù)，瘦素/脂聯(lián)素比值可以作為BMI降低的指標(biāo)（Pejsova et al.，2019），運(yùn)動(dòng)員應(yīng)該避免因瘦素濃度升高而導(dǎo)致的BMI指數(shù)異常改變（Malik et al.，2018）。在運(yùn)動(dòng)對(duì)瘦素的影響方面，目前動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)對(duì)血液瘦素水平?jīng)]有明顯的作用，對(duì)瘦素的節(jié)律也無(wú)明顯影響（Piccione et al.，2004）。人體研究發(fā)現(xiàn)，在健康年輕女性中，運(yùn)動(dòng)負(fù)荷也同樣對(duì)瘦素節(jié)律無(wú)影響，但低能量利用率會(huì)改變瘦素節(jié)律（Hilton et al.，2000）。

胃饑餓素（Ghrelin）主要由人類胃底部的P/D1細(xì)胞和胰腺的ε細(xì)胞產(chǎn)生，參與代謝過(guò)程，并且對(duì)睡眠/覺(jué)醒起著同步化作用，因此對(duì)運(yùn)動(dòng)員的表現(xiàn)也是比較重要的一個(gè)因素（Poher et al.，2018）。研究發(fā)現(xiàn)，單次運(yùn)動(dòng)能夠顯著降低胃饑餓素的水平（Tiryaki-Sonmez et al.，2013），但長(zhǎng)期規(guī)律性運(yùn)動(dòng)則能夠通過(guò)改善生物節(jié)律來(lái)改善胃饑餓素的分泌，從而通過(guò)正反饋增強(qiáng)運(yùn)動(dòng)的欲望（Tajiri，2017）。但也有文獻(xiàn)認(rèn)為，雖然胃饑餓素能夠增強(qiáng)運(yùn)動(dòng)耐力，但是也會(huì)通過(guò)抑制運(yùn)動(dòng)后攝食而影響運(yùn)動(dòng)（Mani et al.，2018）。因此對(duì)胃饑餓素及其節(jié)律與運(yùn)動(dòng)間的關(guān)系還有待進(jìn)一步的研究。

胰島素（Insulin）的晝夜節(jié)律震蕩與攝食相關(guān)，并且與瘦素、胃饑餓素協(xié)同作用，保證了運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)最好的代謝狀態(tài)，而且胰島素濃度對(duì)生物鐘基因的節(jié)律保持起著非常重要的作用，因此運(yùn)動(dòng)員保持良好的睡眠/覺(jué)醒、明/暗周期以及規(guī)律飲食，避免對(duì)胰島素的時(shí)間同步性損害，對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)是至關(guān)重要的（Sahar et al.，2012）。

3.7.7 促性腺激素（Gonadotropins）和性腺激素（Gonadal hormone）分泌的節(jié)律與運(yùn)動(dòng)

促性腺激素和性腺激素主要調(diào)控發(fā)育、成熟和性衰老的時(shí)程，同時(shí)也決定了男性和女性的表型，并且能夠影響營(yíng)養(yǎng)和肌肉力量，這對(duì)運(yùn)動(dòng)尤其重要。促性腺激素和性腺激素的分泌具有超日節(jié)律和亞日節(jié)律（Kalsbeek et al.，2017），缺乏晝夜節(jié)律振蕩。性腺激素是調(diào)節(jié)脊椎動(dòng)物性腺發(fā)育，促進(jìn)性激素生成和分泌的糖蛋白激素，其中促黃體生成激素（luteinizing hormone，LH）和促卵泡成熟激素（follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH）呈現(xiàn)經(jīng)典的月經(jīng)周期（Kalsbeek et al.，2017），而且在青春期前和成年后有年節(jié)律表現(xiàn)，每年的1月份分泌達(dá)峰值（Bellastella et al.，1986）?；谶@類激素的多種節(jié)律周期變化，需要考慮運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的季節(jié)差異，這在男性運(yùn)動(dòng)員中比較常見(jiàn)。這些激素的變化可以通過(guò)對(duì)肌肉力量和營(yíng)養(yǎng)的影響，進(jìn)而導(dǎo)致成績(jī)好壞的差異。相反，運(yùn)動(dòng)也可以影響男性和女性的下丘腦-垂體-性腺軸的節(jié)律（Cano et al.，2016；Sansone et al.，2018）。高強(qiáng)度的持續(xù)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練不僅會(huì)對(duì)女性運(yùn)動(dòng)員產(chǎn)生去同步化作用，導(dǎo)致月經(jīng)周期的紊亂（Cano et al.，2016），而且還會(huì)影響男性運(yùn)動(dòng)員的生育能力。因此，在運(yùn)動(dòng)中充分考慮這些激素的節(jié)律是非常有必要的。

4 不同類型運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的晝夜節(jié)律

足球：研究發(fā)現(xiàn)，足球運(yùn)動(dòng)員的專項(xiàng)技能與一般體能（垂直縱跳、握力等）均在下午16：00-20：00時(shí)達(dá)到最佳狀態(tài)（Chtourou et al.，2012）。足球運(yùn)動(dòng)員的心理能力同樣在傍晚時(shí)較高（此時(shí)間段警覺(jué)和反應(yīng)時(shí)最高，疲勞指數(shù)最低）（Farina et al.，2004）。此外，Reilly等（1981）發(fā)現(xiàn)，足球運(yùn)動(dòng)員的步伐于下午18：00達(dá)到峰值，早上5：00-6：00則處于低谷期（Reilly et al.，1981）。我們國(guó)家的一項(xiàng)研究中，20名青年男子足球運(yùn)動(dòng)員分別于早晨（8：00）和傍晚（17：00）進(jìn)行一次Yo-Yo測(cè)試（間隔36 h，Yo-Yo測(cè)試是由一位丹麥體育博士發(fā)明，主要是模擬比賽中頻繁出現(xiàn)的加速、減速、急停、轉(zhuǎn)身等動(dòng)作，在運(yùn)動(dòng)員達(dá)到體能極限的時(shí)候?qū)ζ溥M(jìn)行測(cè)試），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，男子足球運(yùn)動(dòng)員的專項(xiàng)運(yùn)動(dòng)能力在傍晚高于清晨，其機(jī)制可能與傍晚時(shí)體溫升高、無(wú)氧代謝供能效率增加，以及在相關(guān)代謝物質(zhì)作用下形成的有利于調(diào)動(dòng)機(jī)體生理機(jī)能的內(nèi)環(huán)境有關(guān)（王晨宇，2017）。

自行車： Hettinga等（2012）讓6名自行車運(yùn)動(dòng)員分別進(jìn)行4次1 500 m計(jì)時(shí)賽發(fā)現(xiàn)，比賽成績(jī)最佳時(shí)有氧和無(wú)氧峰值功率最高，且無(wú)氧峰值功率在比賽中出現(xiàn)最早（Hettinga et al.，2012），提示運(yùn)動(dòng)員可按照生理狀態(tài)的變化來(lái)調(diào)整比賽配速。有氧和無(wú)氧代謝系統(tǒng)的供能效率在傍晚較清晨有所增加（Chtourou et al.，2012；Pullinger et al.，2014），其機(jī)制可能與體溫波動(dòng)有關(guān)，推測(cè)晝夜節(jié)律可能是影響能量代謝系統(tǒng)供能以及運(yùn)動(dòng)員比賽配速的重要因素。此外我國(guó)的研究發(fā)現(xiàn)，15名男子自行車運(yùn)動(dòng)員分別于清晨（8：00）或傍晚（18：00）在功率自行車上進(jìn)行1次1 km計(jì)時(shí)賽測(cè)試，運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)能力在傍晚高于清晨（運(yùn)動(dòng)成績(jī)提高、功率輸出增加），其機(jī)制可能與傍晚時(shí)體溫升高，有氧、無(wú)氧代謝供能效率增加，比賽配速調(diào)整，以及在相關(guān)激素作用下形成有利于調(diào)動(dòng)機(jī)體生理機(jī)能的代謝環(huán)境有關(guān)（黃華生 等，2016）。

馬拉松：馬拉松運(yùn)動(dòng)與周圍環(huán)境溫度密切相關(guān)，通常在早上的競(jìng)賽可以記錄到更好的成績(jī)。

隔網(wǎng)對(duì)抗類運(yùn)動(dòng)：網(wǎng)球運(yùn)動(dòng)員的發(fā)球速度在晚上（18：00）比早上（9：00）更快，但是發(fā)球的準(zhǔn)確性卻恰恰相反。羽毛球運(yùn)動(dòng)也觀察到了相同的結(jié)果。

其他運(yùn)動(dòng)：大多數(shù)游泳和田徑類項(xiàng)目的運(yùn)動(dòng)員晚上表現(xiàn)最佳，并且大多數(shù)田徑類項(xiàng)目的紀(jì)錄都出現(xiàn)在晚上或者下午。100 m游泳運(yùn)動(dòng)員在下午（17：00）的表現(xiàn)比早上好，而且400 m自由泳和50 m重復(fù)測(cè)試的最佳表現(xiàn)也發(fā)生在晚上（Atkinson et al.，1996）。一項(xiàng)對(duì)28名籃球運(yùn)動(dòng)員6個(gè)月的跟蹤研究發(fā)現(xiàn)，生物節(jié)律對(duì)籃球基本技術(shù)和投籃成功率都有影響（汪曉萍 等，2000）。早在1991年，徐本力等（1991）對(duì)田徑、游泳、舉重、劃船、射擊和圍棋6個(gè)運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目的300多名運(yùn)動(dòng)員及其900多次比賽的運(yùn)動(dòng)成績(jī)研究發(fā)現(xiàn)：1）運(yùn)動(dòng)員的競(jìng)技能力在一天和多天中均表現(xiàn)出一定的節(jié)律性變化，但也存在明顯的個(gè)體差異；2）運(yùn)動(dòng)員競(jìng)技能力的生物節(jié)律是可以在各種內(nèi)外因素的影響下加以改變的，改變的程度取決于影響因素的強(qiáng)度。通過(guò)醫(yī)學(xué)、生物學(xué)和訓(xùn)練學(xué)等手段可以對(duì)運(yùn)動(dòng)員機(jī)體固有的生物節(jié)律進(jìn)行一定程度的調(diào)控。

5 運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的季節(jié)節(jié)律與時(shí)差反應(yīng)

除了晝夜節(jié)律，研究發(fā)現(xiàn)，有的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目還具有季節(jié)節(jié)律。例如，Atkinson等（2005）發(fā)現(xiàn)，英國(guó)公路自行車隊(duì)的成員在賽季期間擁有更高的O2max；但是荷蘭精英級(jí)速滑運(yùn)動(dòng)員的O2max或者Wingate有氧能力測(cè)試卻沒(méi)有顯示出季節(jié)節(jié)律性。季節(jié)變化可能通過(guò)外在因素（如氣候和訓(xùn)練強(qiáng)度等）影響運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)（Atkinson et al.，2005）。

在時(shí)差與運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的關(guān)系方面，跨時(shí)區(qū)飛行的直接結(jié)果是飛行中的睡眠不足和伴隨著發(fā)生的睡眠紊亂，以至于運(yùn)動(dòng)能力受到影響。例如，英國(guó)奧運(yùn)代表團(tuán)飛抵美國(guó)后，運(yùn)動(dòng)員在5天以內(nèi)多項(xiàng)測(cè)試指標(biāo)的成績(jī)均顯著下降（Manfredini et al.，1998）。Recht等（1995）對(duì)從美國(guó)得克薩斯州向東跨越6個(gè)時(shí)區(qū)飛抵德國(guó)的81名士兵進(jìn)行測(cè)試，發(fā)現(xiàn)飛行后肘屈力顯著降低，而腿部肌力沒(méi)有變化，心肺功能和最大耗氧量等體能指標(biāo)也沒(méi)有發(fā)生變化，但270 m沖刺跑的表現(xiàn)下降了8%～12%，2.8 km的跑步成績(jī)也顯著下降（Recht et al.，1995）。研究發(fā)現(xiàn)，在Wingate測(cè)試中，從北美到法國(guó)的旅行導(dǎo)致無(wú)氧功率的峰值和30 s無(wú)氧工作能力下降（Souissi et al.，2004）。選擇在一天中的最佳時(shí)段運(yùn)動(dòng)可以使運(yùn)動(dòng)成績(jī)提高10%，而時(shí)差會(huì)使運(yùn)動(dòng)能力的峰值時(shí)間偏移，由此影響比賽的成績(jī)和結(jié)果（Manfredini et al.，1998）。此外，緯度改變也可能導(dǎo)致晝夜節(jié)律、明/暗循環(huán)周期的紊亂。對(duì)時(shí)差的反應(yīng)個(gè)體之間有很大差異，約有30%的人沒(méi)有時(shí)差反應(yīng)，另有30%的人卻非常難以調(diào)整時(shí)差。而且對(duì)于時(shí)差的恢復(fù)夏天比冬天快，可能是由于夏天白天較長(zhǎng)，自然光照較多的緣故。

6 生物節(jié)律對(duì)運(yùn)動(dòng)員的應(yīng)用

充分了解生物節(jié)律不僅對(duì)理解一些病理生理過(guò)程和診斷具有重要的作用，而且對(duì)于運(yùn)動(dòng)員的合理矯正治療也是非常重要的。對(duì)經(jīng)歷了異?；騽?chuàng)傷的運(yùn)動(dòng)員的治療，需要考慮治療時(shí)間和節(jié)律因素，如褪黑素和一些激素及藥物的使用（Bellastella et al.，2019）。

此外，運(yùn)用生物節(jié)律特點(diǎn)合理安排運(yùn)動(dòng)量和訓(xùn)練時(shí)間，根據(jù)人體特征，在運(yùn)動(dòng)和飲食上進(jìn)行科學(xué)安排，還要根據(jù)環(huán)境要求對(duì)生物節(jié)律進(jìn)行調(diào)整，克服運(yùn)動(dòng)員的時(shí)差反應(yīng)以達(dá)到最佳效果，對(duì)提高運(yùn)動(dòng)員競(jìng)技能力和競(jìng)技狀態(tài)，最大限度地發(fā)揮競(jìng)技潛力以及預(yù)防傷病均具有明顯的效益。例如，女性月經(jīng)周期是女性生物鐘的重要組成部分，游泳教練在安排運(yùn)動(dòng)員訓(xùn)練計(jì)劃時(shí)，應(yīng)充分考慮女性的周期特點(diǎn)（馬維亞，2016）。有研究表明，運(yùn)動(dòng)能夠引起人體生物節(jié)律的相位移動(dòng)，使機(jī)體主要的節(jié)律啟動(dòng)器產(chǎn)生變化，具有重塑其他生物節(jié)律的作用。研究發(fā)現(xiàn)，夜晚1 h大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組與無(wú)運(yùn)動(dòng)組相比，夜晚運(yùn)動(dòng)組的節(jié)律相位明顯前移，與無(wú)運(yùn)動(dòng)組的相位延遲形成對(duì)比，說(shuō)明夜晚大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)能引起人體生物節(jié)律的相位移動(dòng)（Buxton et al.，2003）。8名健康成人在凌晨（1：00）分別在無(wú)運(yùn)動(dòng)、3 h中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)和1 h高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的條件下，測(cè)量夜晚血漿中促甲狀腺素和褪黑素的濃度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩組運(yùn)動(dòng)組的促甲狀腺素和褪黑素分泌節(jié)律都有相位移動(dòng)，說(shuō)明夜間運(yùn)動(dòng)能夠延遲人體的生物節(jié)律，延遲的程度取決于運(yùn)動(dòng)的持續(xù)時(shí)間和運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度（Buxton et al.，1997）。此外，一系列的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)后骨骼肌代謝過(guò)程中確實(shí)存在一個(gè)約2 h左右的對(duì)激素調(diào)節(jié)十分敏感的時(shí)相，稱為合成代謝窗口。在這段時(shí)間內(nèi)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充是促進(jìn)恢復(fù)的最佳時(shí)間。因此，運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)應(yīng)根據(jù)這個(gè)特點(diǎn)，選擇適宜的時(shí)間補(bǔ)充，以獲得最佳效益，這就是應(yīng)用生物節(jié)律進(jìn)行運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充的理論依據(jù)（劉南楠，2012）。研究發(fā)現(xiàn)，人為地改變每日光照和黑暗的時(shí)間，可使機(jī)體某些功能的日周期相位發(fā)生移動(dòng)。因此，在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)中，應(yīng)該根據(jù)比賽時(shí)間的要求，有意識(shí)地安排平時(shí)訓(xùn)練時(shí)間，調(diào)整人體的某些功能周期相位，以便使運(yùn)動(dòng)員在比賽時(shí)正好處于功能高潮時(shí)期，為運(yùn)動(dòng)員在重大比賽中充分發(fā)揮潛能、取得優(yōu)異成績(jī)創(chuàng)造生理學(xué)條件（婁道艦 等，2000）。對(duì)于中長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員來(lái)說(shuō)，賽前訓(xùn)練是整個(gè)周期訓(xùn)練的一個(gè)“特殊階段”，賽前訓(xùn)練準(zhǔn)備水平極大地影響著比賽的結(jié)果。應(yīng)合理運(yùn)用人體生物節(jié)律理論，在賽前6～8周開(kāi)始運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練使運(yùn)動(dòng)員的整體機(jī)能達(dá)到較高的水平，完善運(yùn)動(dòng)員的神經(jīng)肌肉協(xié)調(diào)能力，從而達(dá)到最佳比賽狀態(tài)，發(fā)揮較高水平（喬雪松 等，2008）。

7 結(jié)論

運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練或者常規(guī)健身運(yùn)動(dòng)都必須基于科學(xué)的生物節(jié)律基礎(chǔ)，尤其是超日節(jié)律、晝夜節(jié)律和亞日節(jié)律等，盡可能做到同步化。這不但有利于運(yùn)動(dòng)員取得更好的成績(jī)，也能有效地避免運(yùn)動(dòng)損傷?；谏锕?jié)律原理，興奮劑等藥物必須絕對(duì)禁止，因?yàn)檫@些藥物會(huì)干擾下丘腦和外周的生物鐘，導(dǎo)致去同步化，引起運(yùn)動(dòng)員的內(nèi)分泌等節(jié)律紊亂，進(jìn)而影響運(yùn)動(dòng)員的身體健康。此外，利用生物節(jié)律指導(dǎo)科學(xué)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，提高訓(xùn)練效率，最大限度激發(fā)運(yùn)動(dòng)員的潛能?？茖W(xué)合理地安排運(yùn)動(dòng)量，減少訓(xùn)練中運(yùn)動(dòng)損傷發(fā)生。根據(jù)運(yùn)動(dòng)員的生物節(jié)律特點(diǎn)，準(zhǔn)確合理地調(diào)整運(yùn)動(dòng)員生理機(jī)能和興奮狀態(tài)，克服時(shí)差反應(yīng)等不利因素，對(duì)創(chuàng)造良好成績(jī)有著十分重要的意義。