黃靜, 劉楠, 任海, 簡曙光*

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海刀豆的抗逆生理生化特征分析

黃靜1,2, 劉楠1, 任海1, 簡曙光1*

(1. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

為了解西沙群島上海刀豆()的抗逆特性，對(duì)其葉片解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)特征和養(yǎng)分狀況進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，海刀豆葉片的柵欄組織發(fā)達(dá)，氣孔密度大；葉綠素a/b低于3∶1；抗氧化酶活性普遍較高，以SOD活性最大;脯氨酸含量高；在土壤養(yǎng)分含量較低的情況下，葉片中的營養(yǎng)元素含量仍然較高。因此，海刀豆具有耐干旱、強(qiáng)光、高溫和貧瘠等抗逆生物學(xué)特性，可以作為熱帶珊瑚島(礁)防風(fēng)固沙和植被恢復(fù)物種。

海刀豆；葉片; 解剖結(jié)構(gòu)；生理生態(tài)；抗逆性

海刀豆()，又名水流豆，是豆科(Leguminosae)刀豆屬多年生草質(zhì)藤本植物，主要分布在熱帶海岸地區(qū)，在我國分布于東南部至南部海濱沙地(較少見)，在西沙群島較常見。海刀豆莖被稀疏的微柔毛，羽狀復(fù)葉具3小葉，具托葉且小托葉小;小葉倒卵形、卵形、橢圓形或近圓形，先端圓、截平、微凹或具小凸頭，稀漸尖，基部楔形至近圓形，側(cè)生小葉基部常偏斜，兩面均被長柔毛?？偁罨ㄐ蛞干?蝶形花，花冠紫紅色。莢果線狀長圓形，頂端具喙尖,具縱棱；種子橢圓形，花期6-7月(圖1)。

圖1 永興島海刀豆的花(A)、種子(B)和葉片(C)

藤本植物海刀豆是西沙群島常見植物[1]。熱帶珊瑚島(礁)具有鹽堿、干旱、貧瘠等極端環(huán)境特征,普通植物極難生長定居，而具有較好抗逆生物學(xué)特性的植物可能在熱帶珊瑚島(礁)植被恢復(fù)中發(fā)揮重要作用。關(guān)于海刀豆的研究多集中在刀豆類之間的外源凝聚素的晶體結(jié)構(gòu)和作用分析[2–3]，以用化學(xué)成分，如黃酮及其提取技術(shù)方面[4–5]。海刀豆富含能夠治療抑郁癥的物質(zhì)如黃酮等，具有一定的藥用價(jià)值。鄧用川等[6]提取了海刀豆及紅樹的DNA以構(gòu)建鹽生植物DNA物理圖譜；林石獅等[7]報(bào)道海刀豆能在低溫下正常生長。目前關(guān)于海刀豆的形態(tài)和生理生態(tài)學(xué)的研究較少，胡冬冬[8]對(duì)浙江舟山群島上海刀豆等6種海島觀賞植物進(jìn)行了抗逆抗鹽性研究；李婕等[9]研究了海刀豆等7種植物對(duì)熱帶珊瑚島環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。而對(duì)在西沙群島熱帶環(huán)境條件下自然生長的海刀豆生物學(xué)特性研究極少。此外，海刀豆多被當(dāng)作景觀觀賞植被來研究，以生態(tài)恢復(fù)物種為目的的研究較少，這很大程度上限制了海刀豆的開發(fā)利用。因此全面了解海刀豆生理生態(tài)特性有助于理解海刀豆對(duì)海島環(huán)境逆境脅迫的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。

葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)特征和養(yǎng)分利用狀況可用于表征植物抗性特征，反映植物對(duì)逆境的形態(tài)可塑性和抗氧化能力。本文對(duì)西沙群島上自然生長的海刀豆進(jìn)行抗逆性研究，探討海刀豆抗脅迫的生理生化機(jī)制，并分析了體內(nèi)營養(yǎng)元素物質(zhì)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，以期為海刀豆的引種、栽培及其在熱帶珊瑚島植被恢復(fù)中的應(yīng)用提供重要理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

永興島(16°49′ N，112°20′ E)位于海南省三沙市，屬于中國南海西沙群島東部的宣德群島，是珊瑚島嶼，總面積約為2.6 km2，海拔高度10 m以內(nèi)。該島屬于熱帶季風(fēng)氣候，兼熱帶海洋氣候特點(diǎn)。年均溫為25.56℃，其中，4-9月氣溫較高，5、6月份最高，平均達(dá)到28.9℃；10-翌年3月相對(duì)較低，其中1月份最低，平均為22.9℃。與華南陸地森林生態(tài)系統(tǒng)地區(qū)相比，永興島的年均溫較高且季節(jié)變化幅度小，僅6℃左右。降雨主要靠臺(tái)風(fēng)和對(duì)流雨，年降雨量在1 400 mm左右。雨季在6-11月(占全年降雨量的85.7%)，12月至翌年5月的降雨量僅占全年的14.3%，為干季。該島成熟的土壤類型為磷質(zhì)石灰土和沖積珊瑚砂，土壤礦物質(zhì)元素主要來源于珊瑚砂礫、海鳥糞和植物，土壤pH值為7.72~ 8.63，呈弱堿性。由砂礫等組成的土壤空隙較多、保水能力差，即使全年降雨量充沛，植物也會(huì)遭受干旱脅迫。

西沙群島群落結(jié)構(gòu)較為簡單，森林群落的優(yōu)勢種突出，以單優(yōu)群落出現(xiàn)[10]，共有維管植物396種，隸屬于85科262屬，其中野生植物220種，栽培植物176種[1]，常見的有抗風(fēng)桐()、欖仁樹()、草海桐()、銀毛樹()、厚藤()、海刀豆()、椰子()和木麻黃()等。

1.2 材料采集

于2016年6月在西沙群島永興島采集海刀豆葉片。選取5株生長健康、長勢良好的海刀豆，采集成熟的完整葉片，將其放入封口袋，加適量濕濾紙并迅速冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室。同時(shí)，采集海刀豆根際0~20 cm深的土壤，裝袋密封低溫保存，用于測定土壤理化性質(zhì)。

1.3 方法

葉片形態(tài) 葉面積采用LI-3000 C葉面積儀(LI-COR，美國)測定，稱量葉片鮮重后置于65℃烘箱烘48 h，再稱量干質(zhì)量，計(jì)算比葉面積、葉片干物質(zhì)含量和葉片密度，共5個(gè)重復(fù)。=，式中，為葉片密度(g cm–3)；為比葉面積(cm2g–1)；為葉片厚度(m)。---------

葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察 采用常規(guī)切片法，在光學(xué)顯微鏡下觀察，計(jì)算氣孔面積指數(shù)(SPI)=氣孔密度×(保衛(wèi)細(xì)胞數(shù))2。

葉綠素含量測定 稱取0.1 g新鮮葉片，剪碎，在研缽中加入10 mL 80%丙酮研磨成勻漿，再加5 mL乙醇，過濾，濾液用80%的丙酮定容到25 mL。采用分光光度法，于663和645 nm波長處測定吸光值，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b。

可溶性蛋白含量測定 采用BCA法測量蛋白含量，用分光光度計(jì)測定波長為595 nm處的吸光值。

脫落酸(ABA)含量 采用高效液相色譜法。樣品研磨處理好后存于4℃冰箱，色譜儀波長設(shè)置為254 nm，待基線穩(wěn)定約10 min后進(jìn)行測定。

脯氨酸(Pro)含量 采用茚三酮比色法，在520 nm波長下測定吸光度，從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查出脯氨酸含量。

丙二醛(MDA)含量 采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)比色法，測定532和600 nm下的吸光度，計(jì)算MDA的含量。

超氧化物歧化酶(SOD)活性 采用氮藍(lán)四唑還原法測定。

過氧化物酶(POD)活性 采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定。

過氧化氫酶(CAT)活性 采用紫外吸收法測定。

總抗氧化能力(T-AOC) 采用鐵離子還原抗氧化能力分析法(FRAP)測定。

總酚(Tp)含量 采用福林酚比色法測定。

以上所有生理生態(tài)特征均參照蔡永萍[11]的方法測定。

1.4 土壤理化性質(zhì)

采集析土壤風(fēng)干后過2 mm篩，測定土壤含水量、pH、全N、全P等理化性質(zhì)[12]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Photoshop cc 2014編輯圖片。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片形態(tài)解剖學(xué)特征

海刀豆的比葉面積為(217.29±34.07)cm2g–1, 葉片厚度為(253.29±8.32)m，干物質(zhì)含量為(17.00± 0.01)%，葉片密度為(0.17±0.01)g cm–3。上表皮厚度為(18.97±5.19)m, 上表皮比下表皮厚，由兩層類橢圓形不規(guī)則細(xì)胞排列而成(圖2)。葉肉細(xì)胞由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，柵欄組織厚(124.84±3.80)m,有1~2層細(xì)胞，呈長柱狀整齊排列，柵欄細(xì)胞寬(9.47±1.50)m；海綿組織厚(77.20±5.46)m, 細(xì)胞形狀不規(guī)則但排列緊密，柵欄組織明顯比海綿組織發(fā)達(dá)(圖2)；CTR(柵欄組織厚度占葉片厚度的比率)為(49.29±0.46)%，SR(海綿組織厚度占葉片厚度的比率)為(30.48±0.66)%。氣孔大而疏(圖3)，氣孔密度為(55.00±4.36) mm–2，保衛(wèi)細(xì)胞長度為(25.99± 6.08)m。

2.2 葉片生理學(xué)特征

海刀豆葉片的葉綠素a+b為(1.13±0.12)g cm–2,其中葉綠素a含量為(0.72±0.04)g cm–2，葉綠素b含量為(0.41±0.08)g cm–2，葉綠素a/b為1.75。葉片中可溶性蛋白含量為(36.34±2.32) mg g–1；ABA含量較低，僅(9.01±0.02)g g–1；Pro作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，含量高達(dá)(777.59±17.26)g g–1。抗氧化酶系統(tǒng)中SOD活性較高，為(395.23±37.60) U g–1, POD和CAT活性分別為(105.39±0.66)、(143.27±4.07) U g–1;總抗氧化能力為(152.75±4.26) U g–1?？偡雍繛?12.05±0.36) mg g–1；MDA是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物之一，能指示植物抗逆性能力，含量為(23.31± 0.16) nmol g–1。

2.3 葉片營養(yǎng)元素含量

海刀豆葉片的總有機(jī)碳含量較高，為685.60 g kg–1,總氮和總磷含量分別為23.98和3.41 g kg–1, C/N為28.59，C/P為200.90。

2.4 土壤理化性質(zhì)

土壤的含水量非常低，僅為4.50%，pH為8.65，系偏堿性土；有機(jī)碳含量為2.26%，全磷和全氮含量為4.34和0.06 mg kg–1。以離子形式存在的元素有K、Ca、Na、Mg、Mn，其中K、Ca、Mg是能從土壤中獲得的大量元素。Ca含量為96 938.78 mg kg–1,其次是K、Mn、Na和Mg，分別為3 515.31、142.35、138.65和12.22 mg kg–1。K、Mn含量高有利于植物構(gòu)建細(xì)胞活動(dòng)所需的多種酶并激活酶活性。Ca、K、Mn、Na元素都是植物滲透調(diào)節(jié)中起重要作用的必需元素，同時(shí)也是酶的輔助因子。Fe、Zn是與氧化還原反應(yīng)相關(guān)的營養(yǎng)元素，其中Fe含量高達(dá)1 913.27 mg kg–1，Zn含量為82.65 mg kg–1。

圖2 海刀豆葉片橫切面

圖3 海刀豆的氣孔

3 討論和結(jié)論

3.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

藤本植物在生長過程中, 莖、葉形態(tài)和生理特征常表現(xiàn)出較大的可塑性[13]。葉片的比葉面積為葉片單葉面積與其干重之比。比葉面積能夠反映植物對(duì)營養(yǎng)的獲取與利用的平衡關(guān)系，與植物的相對(duì)生長速率和資源利用有緊密的關(guān)系[14]。海刀豆的比葉面積為217.29 cm2g–1，比熱帶雨林木質(zhì)藤本植物(平均185cm2g–1)的大[15]，也比海南島熱帶山地地區(qū)的大部分植物的大[16]。植物接受的光越強(qiáng)則比葉面積越大，捕獲的光能更多，有利于提高生長速率[17]。

海刀豆葉片較薄，表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，緊密嵌合，對(duì)海刀豆的葉肉細(xì)胞起到保護(hù)作用。柵欄組織占葉片厚度的比率(CTR)大于海綿組織占葉片厚度的比率，有研究表明，CTR與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[18]。一般藤本植物的CTR越大，越能更好地適應(yīng)缺水的環(huán)境，耐旱性越強(qiáng)。珊瑚島海刀豆生長的土壤含水量低, 為4.50%，水分的缺乏降低細(xì)胞的代謝活力。

海刀豆的耐高溫耐干旱特性與氣孔相關(guān)。氣孔是植物葉片上表皮特有的結(jié)構(gòu)，通過控制葉片與大氣間的氣體交換，直接影響光合作用和呼吸作用, 決定了植物生產(chǎn)力和水分利用效率的變化[19]。有研究表明，適度干旱使植物氣孔密度增加，而氣孔開度減小，使氣孔阻力增加，減少水分的蒸騰散失[20]。溫度過高對(duì)氣孔的密度、形狀、開度等都有影響, 植物可通過增加葉片氣孔的密度來響應(yīng)高溫條件[21]。熱帶珊瑚島的年均溫可達(dá)25℃以上，海刀豆的氣孔密度比相同環(huán)境條件下的喬木、灌木大[22–23]，具備適應(yīng)高溫環(huán)境的能力。

在脅迫環(huán)境下，植物通過控制氣孔開度的短期反應(yīng)和改變?nèi)~片解剖結(jié)構(gòu)的長期反應(yīng)來調(diào)整葉片的蒸騰量，以維持植株所需水分[24]。海刀豆的氣孔、表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞特征，能夠抵抗珊瑚島惡劣環(huán)境脅迫。

3.2 生理生態(tài)學(xué)特征

葉綠體中能吸收光能的葉綠素是影響光合作用的重要成分。葉綠素a主要吸收紅光，含量越高越適合在強(qiáng)光環(huán)境下生長，而葉綠素b主要吸收藍(lán)紫光，在弱光或黑暗條件下含量較多。海刀豆的葉綠素a含量比葉綠素b含量大，有利于在珊瑚島強(qiáng)光下更好地利用紅光促進(jìn)其繁殖生長。葉綠素a/b越大，能更好地利用較強(qiáng)的光照，積累更多的光合產(chǎn)物。當(dāng)外界光能過多時(shí)，植物會(huì)將光能累積起來, 過剩光能會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生單線態(tài)氧或者自由基，對(duì)植物產(chǎn)生危害。海刀豆的葉綠素a/b為1.75，低于3∶1, 說明葉綠素a含量較低，這說明海刀豆不需要提高光能捕獲效率，就能保持較好的光合能力，同時(shí)也能避免光能過剩。

MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，過多積累會(huì)引起生物膜中結(jié)構(gòu)蛋白和酶的聚合和交聯(lián)，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能和催化功能發(fā)生變化，輕則損傷重則導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡[25]。MDA是表征植物體內(nèi)損傷程度的重要指標(biāo)，而抗氧化酶活性是環(huán)境脅迫下植物應(yīng)激反應(yīng)的重要監(jiān)測指標(biāo)[26]，且SOD、CAT活性與MDA含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[27]。強(qiáng)光、低溫、高溫、干旱、脫水等均會(huì)影響植物的抗氧化酶系統(tǒng)。在正常環(huán)境下，光合作用和呼吸作用電子傳遞過程中產(chǎn)生的ROS可被自身抗氧化防御系統(tǒng)消除；在極端環(huán)境下，過多積累會(huì)導(dǎo)致毒害作用[28]。SOD能催化超氧陰離子自由基的歧化反應(yīng)，將超氧化物轉(zhuǎn)化成O2和H2O2，能夠降低和限制ROS對(duì)植物細(xì)胞的傷害，是植物體內(nèi)消除ROS的第一道防線[29]，維持體內(nèi)較高的SOD水平是提高植物抗氧化能力的要求之一[30]。因此植物的SOD活性越高表明其消除ROS能力越大。

珊瑚島上海刀豆的MDA含量比胡冬冬等[8]的研究結(jié)果低；而SOD、POD、CAT活性與吳永波等[31]在較高脅迫水平下的酶活性相當(dāng)。珊瑚島上藤本植物海刀豆的SOD、POD、CAT活性普遍比喬木、灌木的高，均大于100 U g–1[22,32]，這表明海刀豆的抗氧化酶系統(tǒng)能在逆境下避免活性氧的過量積累，保護(hù)細(xì)胞膜脂結(jié)構(gòu)和功能，同時(shí)也是海刀豆抵抗脅迫的一個(gè)重要機(jī)理。

有研究表明，隨著鹽脅迫的加強(qiáng)，植物體內(nèi)的Pro含量會(huì)增加[33]。Pro是有機(jī)小分子物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物體在逆境下會(huì)大量積累來維持體內(nèi)物質(zhì)平衡。Pro含量與植物對(duì)環(huán)境耐受脅迫的能力相關(guān)[34]。珊瑚島上海刀豆的Pro含量較高，可維持生物膜完整性和蛋白質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)等，還可以清除活性氧，與抗氧化系統(tǒng)協(xié)同作用來保持植物體內(nèi)活性氧的平衡，維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)[35]。

3.3 營養(yǎng)元素含量特征

葉片中的有機(jī)碳含量較高，葉片具有良好的碳同化能力，對(duì)惡劣環(huán)境條件的適應(yīng)能力也較好[36]。通常藤本植物的葉N含量為3.52~54.71 g kg–1，平均為(19.75±1.94) g kg–1；葉P含量為0.21~3.36 g kg–1，平均為(1.65±0.15) g kg–1[37]。珊瑚島上海刀豆的葉N、P含量都較高，有利于其維持生命所需的生長代謝活動(dòng)，因而表現(xiàn)出極快的生長繁殖現(xiàn)象。珊瑚島土壤的有機(jī)質(zhì)、N和P含量不高，但Ca、K、Mn、Na等元素豐富，全氮含量為540 mg kg–1，含氮量偏低[38]。這表明盡管土壤相對(duì)貧瘠，海刀豆依舊能高效利用有限資源。土壤中氮含量會(huì)直接影響植物葉片的比葉面積[39]，土壤含氮量越高，植物的比葉面積越高，比葉面積對(duì)氮肥梯度具有高可塑性。與熱帶珊瑚島上的其他物種相比，海刀豆的比葉面積偏小，土壤含氮量也低，說明海刀豆葉片形態(tài)表現(xiàn)出一定的可塑性，有利于抵抗不良環(huán)境。

珊瑚島海刀豆主要生長在海灘沿岸，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵御環(huán)境脅迫的能力，具備長期生長在高溫、強(qiáng)光、干旱、風(fēng)害較為普遍的惡劣環(huán)境條件的能力。因此，在后續(xù)的熱帶珊瑚島植被恢復(fù)工作上，海刀豆可以作為一種優(yōu)良的藤本恢復(fù)關(guān)鍵種，對(duì)改善島嶼生態(tài)環(huán)境、構(gòu)建植物體系有重要意義。

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Physiology and Biochemical Characteristics ofunder Stress

Huang Jing1,2, Liu Nan1, Ren Hai1, Jian Shu-guang1*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

In order to understand the stress resistance characters ofin Paracel Islands, the anatomical structure, physiological characteristics and nutrient status of leaves were studied. The results showed that palisade tissue ofleaves developed well with high density of stomata. The chlorophyll a/b was lower than 3∶1. The antioxidants enzyme activities were high, especially the activity of SOD was the highest, and content of proline was high. In addition, under low soil nutrient content, the nutrient content in leaves was high. Therefore,could be used for vegetation restoration and reversing desertification, because it had characters in resistance to drought, strong light, high temperature and infertile.

;Leaf; Anatomical structure; Physiological ecology; Stress resistance

10.11926/jtsb.3961

2018-06-28

2018-09-03

中國科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA13020500); NSFC-廣東聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1701246)資助

This work was supported by the Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Sciences (Grant No. XDA13020500); and the United NSFC-Guangdong Fond (Grant No. U1701246).

黃靜(1993~ )，女，碩士研究生，主要從事植被與景觀生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail: hjing@scbg.ac.cn

E-mail: jiansg@scbg.ac.cn