孫志剛，陳 強(qiáng)*，蘇俊武，許彥紅，劉永剛，王慶華，劉云彩，周 筑，孫 宏

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南昆明 650201；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明 650224)

禿杉 (Taiwaniaflousiana)為杉科臺灣杉屬常綠高大喬木，系第三紀(jì)珍稀孑遺植物，國家Ⅱ級保護(hù)樹種。禿杉是我國南方山區(qū)營造用材林的優(yōu)良樹種，適應(yīng)性強(qiáng)，壽命長，病蟲害少，生長迅速，材質(zhì)好，產(chǎn)材量高，木材花紋美觀，具有清香味，耐腐耐磨性能強(qiáng)，是家具、室內(nèi)裝潢和建筑的上等用材。國內(nèi)外對禿杉的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性、引種和種源試驗(yàn)、種苗繁育和人工林培育等開展了大量的研究[1-10]，對禿杉的持續(xù)生長力進(jìn)行探討，研究其高速生長的可持續(xù)性，可為禿杉大徑材的培育提供理論依據(jù)，并指導(dǎo)禿杉大徑材的科學(xué)培育。

1 調(diào)查地點(diǎn)與方法

1.1調(diào)查地點(diǎn)禿杉長壽性和單株生長力的調(diào)查范圍為禿杉自然分布區(qū)的天然林及周邊的人工林，調(diào)查地為云南西部的高黎貢山自然保護(hù)區(qū)、貴州東南部的雷公山自然保護(hù)區(qū)、湖北西南部的星斗山自然保護(hù)區(qū)、重慶酉陽毛壩及周邊的天然林和人工林，具體地點(diǎn)為云南騰沖、龍陵、昌寧、梁河、盈江、貢山、福貢、瀘水、鳳慶、臨滄、維西，河北利川，重慶酋陽，貴州雷山、劍河、臺江等地。

禿杉枝葉空間分布和林分生長力的調(diào)查地為云南騰沖，騰沖位于高黎貢山西麓，屬西南季風(fēng)濕潤氣候，具有明顯的低緯度山地季風(fēng)氣候特點(diǎn)，年平均氣溫14.7 ℃，≥10 ℃年積溫4 647 ℃，年降水量1 465 mm。

1.2調(diào)查方法

1.2.1長壽性調(diào)查。2011年10月—2012年12月，在禿杉自然分布區(qū)的天然林及周邊的人工林中，對百年以上的禿杉進(jìn)行調(diào)查，測定年齡、樹高、胸徑和冠幅，匯總出年齡在300年生以上的禿杉。

1.2.2枝葉空間分布觀測。2012年3月，在騰沖縣曲石鎮(zhèn)13年生的禿杉林中，隨機(jī)抽取30株禿杉，調(diào)查其樹高、胸徑、冠幅和最下面3個(gè)側(cè)枝的枝下高、枝長、枝頂芽高和枝最低處高，計(jì)算樹冠側(cè)面積。

1.2.3單株生長力調(diào)查。2011年10月—2012年12月，在禿杉自然分布區(qū)的天然林及周邊的人工林中，選擇187株生長健壯、無病蟲害、干形圓滿通直的優(yōu)良木，測定樹齡、樹高、胸徑、冠幅和枝下高，計(jì)算樹高和胸徑年平均生長量。

1.2.4林分生長力調(diào)查。2011年4月—2012年5月，采用典型樣地調(diào)查法，在騰沖設(shè)置調(diào)查樣地62塊，對樣地內(nèi)的所有禿杉進(jìn)行每木檢尺，測定年齡、密度、樹高、胸徑和冠幅，計(jì)算單位面積蓄積量，年平均樹高、胸徑和蓄積生長量。

2 調(diào)查結(jié)果與分析

2.1禿杉的長壽性禿杉為著名的長壽樹種，我國現(xiàn)存300年以上的古老大禿杉見表1。在滇西和黔東南各地常見上百年的大樹，甚至還有上千年的古樹，年齡最大的在騰沖縣小西鄉(xiāng)大羅綺坪觀音寺，樹齡達(dá)2 250年。上千年以上的還有貢山縣獨(dú)龍鄉(xiāng)后山林的1株為1 100年，福貢縣麻甲底村公所阿底馬底巴瓦主山的1株為1 000年，福貢縣馬吉米村公所嘎瞎村基奪洛河的1株為1 000年。

2.2禿杉枝葉的空間分布禿杉莖干粗壯而直，分枝少而細(xì)，始終保持頂端生長的優(yōu)勢，即使是孤立木也是如此，樹勢圓滿通直，具有高光合效能的速生樹種特性[1]。禿杉的側(cè)枝較細(xì)而柔軟，下部的枝條易向下傾鈄生長(圖1)，而枝梢的趨光性又使枝頭從枝長的約2/3處轉(zhuǎn)而向上生長，對30株13年生禿杉的樹冠調(diào)查表明，平均樹高7.3 m，平均胸徑15.6 cm，平均枝下高1.76 m，最下面1個(gè)側(cè)枝最低處比枝基部平均低33.5 cm，最大的低95.0 cm，但一般枝頂部仍然平均低于基部15.2 cm，最大的低58.0 cm，樹冠側(cè)面積平均為34.88 m2，與下部枝條平展的樹木如云南松、華山松相比較，平均增加側(cè)面積0.88 m2，最大的增加側(cè)面積6.02 m2，樹冠表面積的增加提高了禿杉的光合作用能力，這是禿杉生長量大的原因之一。

表1 我國現(xiàn)存300年以上的古老大禿杉

注：A為數(shù)據(jù)引自參考文獻(xiàn)[l]

Note: A is data cited from reference[l]

圖1 騰沖禿杉枝葉下垂現(xiàn)象Fig.1 Dropping of branches and leaves of T. flousiana in Tengchong

部分禿杉下部側(cè)枝還能向樹冠間的空隙處旋轉(zhuǎn)生長(圖2)，其側(cè)枝頂點(diǎn)與基部之間垂直面的夾角一般在60°以上，最大可達(dá)90°，這樣可以獲得更多的光照，增強(qiáng)樹木的光合能力，從而提高林木的生長量。

2.3禿杉根系的連生陶國祥[1]研究了1～50年生禿杉根系：系半深根性樹種，屬疏散型根系。1年生幼苗主根長20～34 cm，側(cè)根5～7條；造林3～5年內(nèi)，主根開始退化為3～4個(gè)垂直根系，側(cè)根8～19條，根長40～71 cm，根幅49～190 cm，根系密集于10～40 cm的土層中；6～8年垂直根系趨于穩(wěn)定并開始退化，根長超過80 cm，側(cè)根超過20條，根系密集在10～45 cm的土層中；9年以后，垂直根系與側(cè)根，或垂直根系之間，或側(cè)根之間開始連生，一般3～4處(圖3)，形成龐大的根系群體結(jié)構(gòu)，能從土壤中吸收充足的水分和養(yǎng)分供給植株生活生長，此時(shí)樹高、胸徑連年生長量出現(xiàn)最高峰，材積增加很快，持續(xù)至50年以后；20年以后垂直根系生長衰退，側(cè)根發(fā)達(dá)，密集在30～50 cm的土層深度，垂直根系細(xì)根分布于60～80 cm的土體中，構(gòu)成根群網(wǎng)，短根常與土壤中的真菌共生，形成菌根，白色菌絲體在30～50 cm的土體中和短根上都有分布，并且短根還被菌根套所包圍，菌根的發(fā)育對禿杉生長有利，它能擴(kuò)大根系吸收營養(yǎng)和水分的能力，此時(shí)材積連年生長量可達(dá)到最高峰，但不急劇下降，可延遲到40年。

圖2 騰沖禿杉側(cè)枝旋轉(zhuǎn)生長現(xiàn)象Fig.2 Rotating growth of lateral branches of T.flousiana in Tengchong

圖3 龍陵后山44年生禿杉水平根系分布[1](*為根系連生處)Fig.3 Distribution of horizontal root system of 44-year-old T.flousiana in Houshan, Longling[1](* is the root attachment department)

2.4禿杉的生長力

2.4.1中幼林施肥效應(yīng)。蘇俊武等[11]對騰沖11年生禿杉進(jìn)行了4年的連續(xù)施肥試驗(yàn)，4年累計(jì)施用尿素2 700 g/株或復(fù)合肥2 900 g/株或尿素2 600 g/株、磷酸二氫鉀280 g/株、微量元素(鋅、錳、硼、銅)400 g/株，各施肥試驗(yàn)組的樹高年凈生長量為0.72～0.98 m，平均為0.85 m，對照的樹高年凈生長量為0.70～0.94 m，平均為0.82 m；各施肥試驗(yàn)組的胸徑年凈生長量為1.94～2.07 cm，平均為1.99 cm，對照的胸徑年凈生長量為1.87～2.02 cm，平均為1.95 cm，各施肥試驗(yàn)組的材積年凈生長量為498～698 cm3，平均為576 cm3，對照的材積年凈生長量為456～678 cm3，平均為558 cm3，試驗(yàn)與對照在樹高、胸徑和材積的生長量上差異均不顯著，說明禿杉生長到一定階段，人工施肥對禿杉生長的促進(jìn)作用已經(jīng)不大，因其根系開始連生擴(kuò)展，構(gòu)成特殊的根群結(jié)構(gòu)，從林地土壤中吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分滿足了生長需要，禿杉生長到8～10年以后林分已郁閉，林地中枯枝落葉不斷增多，成為林地有機(jī)物質(zhì)的主要來源，能維持和提高土壤肥力，保障禿杉持續(xù)穩(wěn)定生長。

2.4.2單株生長力。187株禿杉優(yōu)良木生長情況見表2、3，其年齡為24～467年，平均年齡、樹高和胸徑分別為76.5年、30.3 m和79.9 cm，樹高和胸徑年平均生長量分別為0.40 m和1.04 cm。樹高一般在30～40 m，胸徑則隨著年齡的增加而增大，樹高和胸徑的年平均生長量隨著樹齡的增加而減少，但在100年生以內(nèi)，其胸徑年平均生長量可達(dá)1 cm以上，表現(xiàn)出極強(qiáng)的持續(xù)生長能力。在24～50年，樹高和胸徑年平均生長量分別為0.71 m和1.72 cm，年均生長量最大的是盈17，24年生，樹高和胸徑年平均生長量分別達(dá)0.96 m和2.78 cm；在51～100年，樹高和胸徑年平均生長量分別為0.43 m和1.09 cm，年均生長量最大的是騰中12，51年生，樹高和胸徑年平均生長量分別達(dá)0.63 m和1.72 cm。

表2 不同年齡階段禿杉單株生長量

表3不同年齡階段禿杉單株最大生長量

Table3MaximumindividualgrowthofT.flousianaatdifferentagestages

年齡階段Age stage∥a優(yōu)樹編號 Superior tree No.年齡Agea樹高Tree height∥m均值Mean 年平均生長Average annual growth胸徑DBH∥cm均值Mean年平均生長Average annual growth24～50盈1724.023.00.9666.62.7851～100騰中1251.032.00.6387.61.72101～200福5118.037.00.31105.40.89201～500福7240.037.00.15138.50.58

2.4.3林分生長力。騰沖62塊樣地調(diào)查結(jié)果見表4、5，由表可見，禿杉具有很高的生長量，樣地平均年齡、密度、樹高、胸徑和蓄積量分別為19.9年、1 476株/hm2、12.0 m、21.0 cm和284.05 m3/hm2，樹高、胸徑和蓄積年平均生長量分別為0.60 m、1.06 cm和14.27 m3/hm2。樹高年均生長隨著年齡的增長而逐漸減少，胸徑在6～20年生長較快，年均生長量為1.23 cm，21～60年年均生長量在0.9 cm以上，單位面積蓄積量在20年生后提高較大，21～30年達(dá)443.56 m3/hm2，51～60年達(dá)1 231.43 m3/hm2。在調(diào)查樣地中，蓄積量最大的是5號樣地，58年生，密度1 025株/hm2，平均樹高、胸徑和蓄積量分別為35.0 m、58.9 cm和2 196.00 m3/hm2，樹高、胸徑和蓄積年平均生長量分別為0.60 m、1.02 cm和37.86 m3/hm2；蓄積量其次的是29號樣地，25年生，密度1 150株/hm2，平均樹高、胸徑和蓄積量分別為19.4 m、34.3 cm和767.75 m3/hm2，樹高、胸徑和蓄積年平均生長量分別為0.78 m、1.37 cm和30.71 m3/hm2。

表4 不同禿杉年齡階段樣地的生長量

表5 不同禿杉年齡階段樣地的最大生長量

3 結(jié)論

禿杉為著名的長壽樹種，壽命達(dá)上千年，數(shù)百年生仍然生機(jī)勃勃，現(xiàn)存最大的禿杉年齡達(dá)2 250年。禿杉主干圓滿通直，側(cè)枝細(xì)而柔軟，下部枝條易向下傾鈄生長，從而增加了樹冠的表面積，提高了禿杉的光合作用能力。部分禿杉下部側(cè)枝還能向樹冠間的空隙處旋轉(zhuǎn)生長，以獲得更多的光照，增強(qiáng)了樹木的光合能力。禿杉系半深根性樹種，屬疏散型根系，主根退化為3～4條垂直根系，側(cè)根非常發(fā)達(dá)，9年以后，垂直根系與側(cè)根，或垂直根系之間，或側(cè)根之間開始連生，一般3～4處，短根常與土壤中的真菌共生，形成菌根，其龐大的根系群體結(jié)構(gòu)和菌根，擴(kuò)大了根系吸收營養(yǎng)和水分的能力。騰沖11年生禿杉連續(xù)4年的施肥試驗(yàn)表明，禿杉生長到一定階段，人工施肥對禿杉生長的促進(jìn)作用已經(jīng)不大，不施肥的樹高和胸徑年平均生長量仍可達(dá)0.82 m和1.95 cm。禿杉分布區(qū)年齡在24～50年的優(yōu)良木，平均樹高和胸徑年均生長量達(dá)0.71 m和1.72 cm，100年生以內(nèi)平均胸徑年均生長量仍然可達(dá)1 cm以上，表現(xiàn)出極強(qiáng)的持續(xù)生長能力。騰沖禿杉人工林的蓄積量在21～30年達(dá)443.56 m3/hm2，51～60年達(dá)1 231.43 m3/hm2，蓄積量最大的一塊林分，58年生，蓄積量達(dá)2 196.00 m3/hm2，蓄積年平均生長量達(dá)37.86 m3/hm2。

從禿杉的長壽性、枝葉的空間分布、根系連生并具菌根、中幼林施肥效應(yīng)、單株和林分生長力等綜合分析，禿杉的速生時(shí)間達(dá)50～100年，是一個(gè)速生階段持續(xù)性長的樹種，具有較強(qiáng)的持續(xù)生長力，因此10年生后在禿杉大徑材培育的經(jīng)營管理上只需重點(diǎn)進(jìn)行密度調(diào)控，不需要施肥，降低了經(jīng)營管理強(qiáng)度，在大徑材培育需要較長周期下可以極大地節(jié)省經(jīng)營成本，提高培育效益。